羊肚菌抗运动疲劳生理功能研究进展

李华 张运畅 姜伊 王仁俊

摘 要：羊肚菌是一种名贵真菌，有抗肿瘤、增加免疫力等生理功能。本文从羊肚菌对力竭时间的作用和对生化指标的作用两个方面进行综述，概括了羊肚菌对力竭时间的作用极研究概况，总结了抗疲劳功能评价的生化指标及羊肚菌对这些生化指标的作用，分析了羊肚菌抗疲劳的生理功能及其机理，并对未来应用前景和研究进行展望。

关键词：羊肚菌;抗疲劳;运动

中图分类号：Q416  文献标识码：A  文章编号：1673-260X（2021）12-0036-04

羊肚菌又名羊肚菜、羊肚蘑[1]，其菌盖呈规则圆形或长圆形，淡黄褐色，因其表面有许多褶皱，形态与羊肚极其相似，故得名羊肚菌。羊肚菌富含蛋白质、多糖、微量元素、酶、活性因子和多种维生素，营养成分极其丰富[2]，是享誉世界的美味食用菌和珍稀药用菌。在我国，对羊肚菌的认识很早就有了，《本草纲目》中记载：羊肚菌有“甘寒无毒，化痰理气，益肠胃”的功效[3]。近年来，随着研究的深入，发现羊肚菌不仅具有抗肿瘤、降血脂、免疫调节、抗氧化性、保肝、保护胃粘膜、调节胃肠蠕动等作用[4，5]，还具有抗疲劳的作用。现在，关于羊肚菌在运动学领域的研究如火如荼，本文就羊肚菌抗疲劳的生理功能研究进展进行综述，期望对羊肚菌在运动领域的应用提供一些理论基础。

1 羊肚菌对力竭时间的作用

由于运动引起机体生理生化改变而导致机体运动能力暂时降低的现象，被称为运动性疲劳[6]。力竭游泳时间一直以来被作为评价抗疲劳作用的重要指标之一。

孙晓明等对小鼠进行了负重游泳实验，灌胃容量2ml/100g.BW，每天1次，连续28d，负重（小鼠尾部负体重5%的重物）游泳实验结果表明当羊肚菌粉剂量为500mg/kg（相当于人体推荐量的20倍）时，具有延长小鼠自游泳开始至死亡时间的作用[7]。建民给予实验组小鼠自然饮用8ml/（只天）加水稀释10倍羊肚菌发酵液，饲喂30天，负重（小鼠尾部负体重2%的重物）游泳法实验，结果表明实验组小鼠平均延长游泳时间0.25小时，是对照组的1.08倍[8]。胡彦营以100mg/kg羊肚菌多糖灌胃连续21天，负重（小鼠尾部负体重5%的重物）游泳实验，结果表明羊肚菌多糖组与对照组力竭游泳时间存在显著性差异，可显著地延长小鼠力竭游泳时间[9]。曹亮等以不同剂量的羊肚菌多糖灌胃连续30天，同时测定了小鼠负重游泳的时间、和常压耐缺氧时间，结果表明羊肚菌多糖剂量越大，小鼠负重游泳时间、爬杆时间和耐缺氧时间越长[10]。段巍鹤以不同剂量的羊肚菌多糖一次性应急空腹灌胃，每只1ml，立即测定各组每只小鼠力竭游泳时间，结果表明小鼠负重游泳时间与对照组比较存在着显著性差异，即羊肚菌多糖溶液具有明显的应激性抗疲劳作用[11]。

這些实验结果均表明羊肚菌具有增加小鼠运动耐力的作用，具有明显的抗运动疲劳功能。

2 羊肚菌对生化指标的作用

《保健食品检验与评价技术规范》（2003版） 中明确规定：负重游泳实验结果为阳性，且血乳酸、血清尿素、肝糖原/肌糖原3项生化指标中任两项指标阳性，可判定该受试样品具有缓解体力疲劳功能的作用[12]。经过长期、大量的实验研究，现在对生化指标的认识更多，更全面，更多生化指标也可以纳入抗疲劳的参考与评价，如表1所示。

2.1 羊肚菌对血乳酸的影响

血乳酸浓度的升降是一个乳酸释放入血速度和血乳酸清除速度之间互相平衡的过程，当乳酸释放入血的速度大于血乳酸清除的速度时，血乳酸浓度升高，反之，血乳酸浓度降低。当剧烈运动时，骨骼肌产生的乳酸急剧增多，大量堆积在肌肉中，同时肌细胞膜通透性增加，大大提高了乳酸进入血液的速率，导致血乳酸浓度升高。乳酸在肌肉中堆积越快，入血的速率越快，清除速度跟不上，就会导致血乳酸含量越高，疲劳程度就越严重[14]。

建民研究发现饮用羊肚菌发酵液且运动后的小鼠不仅血乳酸含量明显降低，而且血乳酸平均恢复速率也显著提高[8]。孙晓明等血乳酸测定结果表明，羊肚菌粉在达到一定剂量时，可以使运动后小鼠血乳酸降低[7]。曹亮、陈祥和的研究也表明羊肚菌可显著降低运动后小鼠的血乳酸浓度[10，14]。胡彦营研究发现小鼠游泳10分钟后，血乳酸平均上升速率羊肚菌多糖组较对照组要低，说明羊肚菌多糖对于抑制运动过程中的乳酸升高有明显的效果，游泳30分钟后，羊肚菌多糖组血乳酸水平比对照组更快地恢复到接近运动前的水平[9]。由此可知羊肚菌具有延缓疲劳的作用。

分析其原因有两个方面：一是羊肚菌增加了有氧代谢供能，加速了CO2的排出，从而提高了血乳酸清除的速度;二是羊肚菌具有抗氧化作用，可维持肌细胞膜的正常的通透性，降低肌乳酸入血的速率，防止血乳酸含量的增加[14]。

2.2 羊肚菌对肌糖原、肝糖原的影响

肌糖原和肝糖原都是糖在人体内贮存的主要形式，肌糖原不能直接分解成糖，通过糖酵解或有氧代谢为运动提供能量;肝糖原可直接分解成葡萄糖进入血液，维持血糖浓度恒定。它们的主要功能都是肌肉活动的基本能源物质。因此，肌糖原和肝糖原的储备量与运动能力密切相关，是抗疲劳评价中重要的指标之一[15]。

建民用羊肚菌发酵液饲喂小鼠30天后，发现小鼠的肌糖原、肝糖原含量均显著增加;孙小明等研究表明羊肚菌粉在500mg/kg.BW/d（相当于人体推荐剂量的20倍）的剂量时，可以使运动后小鼠肝糖原含量增加[7];曹亮研究发现肝糖原含量随着羊肚菌剂量的增加而出现了显著增加，对照组肝糖原含量为（1742.63±206.35）mg·g-1;低剂量、中剂量、高剂量组尿素氮含量分别为（1915.52±240.62）mg·g-1、（2048.68±269.54）mg·g-1、（2548.52±286.45）mg·g-1，尤其是在羊肚菌多糖剂量达到20mg·kg-1时，其体内肝糖原含量显著上升[10]。

以上实验均说明羊肚菌能促使小鼠增加糖原的贮备量，在剧烈运动时能补充糖原的消耗，为肌肉供能并维持血糖的稳定，促使机体处于良好的机能状态，延缓疲劳的产生，从而提高运动能力。

2.3 羊肚菌对血清尿素氮的影响

血尿素氮是含氮化合物在人体内分解和代谢的一种形式，主要来自人体内各种蛋白质的水解。一般来说，运动时间短，蛋白质较少参与供能，血尿素氮变化不明显。而运动时间较长，糖、脂肪分代谢供能不足，这时蛋白质代谢加强，血尿素氮含量也明显增加[9]。因此血尿素氮含量是评价机体在长时间、大强度运动条件下体力耐受能力的一个重要指标。

羊肚菌粉在500mg/kg.BW/d（相当于人体推荐剂量的20倍）的剂量时，可以使运动后小鼠血清尿素氮降低[7]。胡彦营对小鼠强制游泳后也发现，羊肚菌多糖组小鼠体内的血清尿素氮含量明显低于对照组[9]。曹亮研究发现羊肚菌剂量越大，实验组血清尿素氮的含量越低，尤其是在羊肚菌多糖剂量达到20mg/kg时，实验组血清尿素氮含量显著下降[10]。

可见，羊肚菌对由于长时间运动导致的血清尿素氮含量升高具有一定的调节作用，可在一定程度上降低血清尿素氮的含量，维持机体平衡，保持正常的身体机能，促进运动后疲劳的迅速消除。

2.4 羊肚菌对血红蛋白的影响

血红蛋白是红细胞的主要组成成分，其主要功能是运输氧气及维持体内的酸碱平衡。血红蛋白含量越高越稳定，运输氧气的能力就越强，有氧代谢的能力就越强，进而调节机体的酸碱平衡，增强机体的运动能力[16]。血红蛋白含量经常被用作判断过度疲劳的指标之一。

建民将羊肚菌发酵液加水稀释10倍，给予实验组小鼠自然饮用8ml/（只天），对照组为普通饮用水，饲喂30天后，测定有关指标表明羊肚菌具有提高小鼠血红蛋白含量的作用，使机体在运动过程中获得更多的氧，增加机体有氧代谢供能，并能加快CO2和乳酸等废物的排出速度，降低机体的PH值，从而防止肌肉疲劳的发生[8]。

2.5 羊肚菌对LDH的影响

LDH广泛存在于人体中，是糖无氧酵解和糖异生的重要酶系，运动时，LDH催化骨骼肌代谢产生的丙酮酸还原成LD，使糖酵解顺利进行，催化肝脏中的LD氧化成丙酮酸进入三羧酸循环。因此，通常用LDH含量的多少和活性的强弱来评价骨骼肌、心肌等的无氧代谢能力[17]。

陈祥和等将羊肚菌溶于二甲基亚砜（DMSO）溶液中，灌胃给药，加药组剂量：30mg/kg/d，对照组用饮用水替代，结果表明加药组大鼠体内LDH的含量和活性均显著高于对照组[14]。

LDH含量和活性的提高增加了骨骼肌、心肌的无氧代谢能力，加速三羧循环和糖酵解过程为机体提供能量，进而起到延緩疲劳的作用。

2.6 羊肚菌对5-羟色胺的影响

5-羟色胺是一种抑制性神经递质，它不仅可以直接作用于平滑肌，促进肠蠕动和胃排空，而且还参与中枢疲劳的调节，其含量的增加或减少可延缓或加速疲劳的产生[18]。因此5-羟色胺含量的多少可以作为中枢神经系统疲劳程度的判定指标之一。

宋志明等以不同剂量的羊肚菌氨基酸溶液灌胃7天，发现高剂量试验组小鼠5-羟色胺含量提升显著。表明羊肚菌富含的色基酸，能够透过血脑屏障促进5-羟色胺的合成，进而调节运动中产生的多巴胺的负面作用，减轻运动伤害，减轻中枢神经疲劳现象[18]。

3 应用前景及研究展望

近年来，羊肚菌在运动和保健领域的研究取得了丰硕的成果，研究表明羊肚菌多糖能提升运动员训练期间的体液免疫功能、补体系统，抑制大强度运动期间的免疫功能降低[19]，具有抗疲劳功能。羊肚菌的添加使杂粮固体饮料对羟自由基、超氧阴离子、DPPH自由基的清除能力均增强[20];以羊肚菌、玉米粉、魔芋精粉为原料所得的产品营养丰富、口味佳、风味独特[21];将羊肚菌深层发酵液和生牛乳组合，可配制成糖含量7.79%，蛋白质含量1.116%，脂肪含量1.27%的高档次的羊肚菌保健乳饮品[22]。但由于羊肚菌产业栽培技术参差不齐，规范化技术推广和技术人才培育欠缺等原因，羊肚菌的应用还只处于研究阶段，并没有批量生产。随着羊肚菌产业的发展壮大，羊肚菌在运动、化妆品以及保健品方面的应用前景非常广阔。

羊肚菌是一种著名的药食两用菌，具有丰富的生理功能，但其作用机制尚不明确，有待于进一步研究;另外羊肚菌在功能食品、营养品、药物等方面的开发研究较少，有待于进一步加强。

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