濒危植物蛛网萼的开花物候观测

刘科伟，杨 虹，杨 军，佟海英

（江苏省中国科学院植物研究所，江苏南京 210014）

蛛网萼（Platycrater arguta）属绣球花科蛛网萼属，是国家二级重点保护植物，小型落叶灌木，东亚特有单种属植物，间断分布于中国和日本，具有极高的观赏价值。在中国分布于安徽、浙江、江西、福建，生于山谷水旁林下或山坡石旁灌丛中，海拔300～1800m[1]。

目前关于蛛网萼的研究主要集中在遗传多样性与亲缘地理学[2]、生物地理学[3]、亲缘关系[4]、花的发育模式[5]、花粉形态学[6]、前合子发育特征[7]、种子形态及萌发特性[8]等方面。开花和结果是植物的特有属性，是植物经长期的自然选择后适应一定环境条件的一种表现，也是植物与外部环境互相适应、互相协调的结果。本研究以蛛网萼为材料，开展蛛网萼开花物候的观测研究，旨在通过了解蛛网萼的开花历程和有性生殖过程，探索可能导致蛛网萼濒危的因素，以期为蛛网萼的保护和有效利用奠定一定的基础。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

观察地点位于江苏省中国科学院植物研究所南京中山植物园内，研究对象为引种栽培20 多年的蛛网萼开花植株，蛛网萼位于山谷林下溪水边。蛛网萼的主要伴生树种有：水青树、山白树、浙江紫楠、野蔷薇等。观察中使用的工具有镊子、游标卡尺等。

1.2 开花物候及开花动态的观察

连续2 年观察地蛛网萼开花情况，每年春季3 月中旬开始，每周观察1 次；5 月中旬开始，3～4d 观察1次；6 月中旬开始，2～3d 观察1 次；从7 月1 日开始，每天观察花蕾1 次，直到花朵开始开放，花朵开放的当天，观察频次增加到每2～3h1 次，之后从花开第2 天开始每半天观察1 次，直到花朵全部脱落为止。观察并记录开花特征与进程，记录花朵开放、花朵凋落和持续的时间；注意记录花朵形状、大小、颜色等。采用数码显示游标卡尺测量花朵直径、花瓣宽度、花瓣长度、花瓣厚度、雌蕊长度和雄蕊花丝长度等数据。

1.3 授粉试验

为了检验蛛网萼开花、结实的情况以及生殖过程是否存在濒危因素而开展授粉试验。选择3 株蛛网萼，随机选择不同部位的两性花进行不同的授粉试验。①套网处理：在花蕾期开始用纱网将其套住，做好标记并挂牌；②人工授粉：花朵盛开期，收集温室内人工栽培的蛛网萼的花粉，对室外蛛网萼进行人工授粉，做好标记并挂牌；③自然对照：随机选择盛开的蛛网萼的花朵，做好标记并挂牌。果实成熟期统计结果结籽情况。

2 结果与分析

2.1 开花情况

2.1.1 开花物候。蛛网萼开花物候观察结果表明：蛛网萼萌芽期为2 月底3 月初，现蕾期为5 月初，两性花初花期（5%的花朵开放）为6 月底，盛花期（50%的花朵开放）为7 月上旬，末花期（超过75%的花朵开放）为7月中旬；单性花的开放期为7 月中下旬。

2.1.2 花性别。蛛网萼花性别分化为两性花和单性花，两性花和单性花生长在同一花序上。从形态上看，蛛网萼两性花的雌蕊和雄蕊发育都是正常的，雄蕊比雌蕊短，雌蕊柱头具有可授性，但是雄蕊没有花粉产生。单性花只有雄蕊无雌蕊，雄蕊不产生花粉。

2.1.3 花形态特征。蛛网萼为雌雄同株，花二型，为两性花和单性花，小枝顶端生有伞房花序，单瓣。两性花白色，直径为24.67mm，花瓣4 片，稀3 或5 片，萼片4枚，三角形，雄蕊多数，长度不一，最长为5.34mm，最短为1.85mm，着生于环形花盘下侧，花丝基部连合；雌蕊通常2 枚，稀1 枚，分离，线形；子房下位，2 室，倒圆形或倒卵圆形，宿存，经冬不凋。单性花有1 枚盾状萼瓣，萼瓣三角形，近圆形或四方形，白色，半透明状，萼瓣有密集脉纹，中心着生雄蕊若干，长约3.22mm，花瓣3枚，宿存，经冬不凋，具体见表1。

表1 蛛网萼花期花各部位形态、数量分析

2.1.4 开花过程。蛛网萼两性花和单性花花期各异，两性花30d 左右，单性花10d 左右，两性花初花期较单性花早20d 左右。蛛网萼花序中单花开放秩序由中下部逐渐向顶端开放。从单花开放过程来看，两性花、单性花都经历了花蕾萌动期、露白期、展开期、盛开期、凋落期5 个阶段，两性花单花历时3～4d，单性花单花历时2～3d，种群开花约历时35d。其中，两性花花丝随花瓣一起脱落，子房、花柱和萼片宿存，花瓣脱落10～15d后，子房、花柱和萼片颜色变为绿色，经冬不凋。单性花花丝随小花瓣一起脱落，萼瓣宿存，小花瓣脱落7～10d后，萼瓣颜色变为绿色，经冬不凋。开花过程中单花形态和功能特征变化见表2。

表2 蛛网萼花形态功能特征

蛛网萼的两性花在开花时柱头有少量分泌物，稍微粘状，未观察到蜜腺产生，但雄蕊为鲜艳的黄色，有淡淡的香味，引来个别访花昆虫采花。自然状态下生长的蛛网萼在开花期花药未见花粉散出，开花后能正常结果并产生种子，但种子都败育。

2.2 授粉试验结果

初步授粉试验结果表明，蛛网萼套网处理未见饱满种子，自然授粉状态下少有饱满种子，人工授粉能产生种子且种子饱满，结籽率明显比自然授粉和套网处理高，这说明传粉环节对蛛网萼有较大的影响，而且传粉媒介对结籽率有显著的影响。

3 结论与讨论

经过连续2 年的观察研究表明，蛛网萼的花为两性花和单性花，两性花为可孕花，单性花花粉是否可孕暂不知晓。

授粉试验结果显示，蛛网萼套网处理未产生饱满种子、自然授粉产生饱满种子率极低，而异花授粉产生饱满种子率较高。由此说明该物种可能属异花传粉类型。

从蛛网萼的花部特征来看，有适合于昆虫异花传粉的特征：如花白色、花药黄色、雌雄异位等。开花过程及柱头可授性等生殖器官不是导致蛛网萼濒危的因素，但自然状态下生长的蛛网萼在开花期花药极少见花粉散出，这可能是由于在蛛网萼开花期正遇梅雨季节，雨水频繁，过于阴湿的影响，导致其不能正常产生花粉。Cheng[7]研究了蛛网萼的前合子发育特征，认为花粉的部分败育可能是蛛网萼的濒危机制之一。因此，传粉过程可能是引起蛛网萼濒危的一个重要的生殖环节。

自然生长状态下的蛛网萼开花后能正常结果并产生种子，但种子大都不能正常发育为饱满种子，败育率极高，因此，种子发育可能是引起蛛网萼濒危的另一个重要环节。

蛛网萼种子的成熟期通常在11～12 月，但此时已然是冬季，温度较低，雨水逐渐减少，不利于蛛网萼种子的萌发。张丽芳等[8]研究表明蛛网萼的种子不存在休眠的情况，当年就可以萌发。当野外的蛛网萼种子处在成熟期时，蒴果裂开，成熟的种子会随风飘落，此时的外部环境不适合其萌发，而种子的活力也会随着时间的推移而不断地下降，这些情况最终会引起蛛网萼的种子萌发困难。即便经过后期处理，少部分种子可以萌发，但是萌发的小苗也会十分弱，生长困难，且萌发的时间较长，萌发的整齐度较差等。因此，种子萌发可能是引起蛛网萼濒危的又一个重要的环节。