北京市常见绿化树种蒸腾特性与温湿效益研究

殷亦佳，陈启航，赵 芮，孙 苗，陈莉祺，李 飞，于晓南

(北京林业大学，北京 100083)

植物蒸腾作用是指水分从活的植物体表面(主要是叶片)以水蒸气状态散失到大气中的过程[1]，液态的水经过植物叶片的气孔和角质层，以气态的形式散发到空气中，并吸收空气中的热量，从而降低气温，增加大气湿度并改善周围环境的微气候的效果[2]。

关于植物的温湿效应，许多国内学者针对植物个体进行研究。莫健彬等[3]对上海138种园林植物进行了蒸腾速率的测定，并以此计算其降温增湿能力；佟潇等[4]在沈阳市、陈丽文等[5]在信阳市也进行了类似的研究。也有一些国内外学者选择以绿地和植物群落为研究对象，秦俊等[6]在上海市对23种植物群落温湿效应进行观测，结果表明不同群落之间温湿效应差异较大；N.J.Georgietal[7]在希腊11个城市公园中进行小气候指标测试，探讨了植物群落降温増湿作用与树冠遮挡太阳辐射的关系；吴菲等[8]研究了北京市玉渊潭公园6种不同下垫面四季温湿效益的变化；常猛等[9]的研究表明麻栎(Quercusacutissima)林生长季对于土壤温湿度、气温和大气相对湿度等主要小气候要素有显著的调节作用。

但在以往的研究中，大多测试区域都选取了开阔的绿地空间，而城市居住区绿地这一类光照条件受到一定限制的特殊绿地鲜少受到关注。因此，本研究选择了具有代表性的北京市居住区中12个城市绿化骨干树种，采用了实地监测的方法，测定其蒸腾速率及相关生理指标日变化，估算植物对周围环境的降温增湿量，为北京市居住区和城市绿地植物种植规划提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

北京市位于华北平原北部，115.7°-117.4°E，39.4°-41.6°N，为典型的温带半湿润大陆性季风气候，受季风影响冬季寒冷干燥，夏季炎热多雨，春秋季节较短，四季分明。降水季节分配不均匀，全年降水80%主要集中在夏季6、7、8月。年平均日照时数在2 000～2 800 h，年平均气温12.3℃，1月平均气温-3.7℃，7 月平均气温 26.2℃[10]。

1.2 研究方法

1.2.1 测试区域设置 测试区域位于北京市海淀区逸成东苑居住区(图1)，小区内树种丰富，绿化环境在北京居住小区中比较具有代表性。

图1 测试区域(逸成东苑居住区)地理位置Fig.1 Location of the test plot (Yicheng Dongyuan residential area)

1.2.2 供试树种选择 参考张宝鑫等[11]对北京地区园林树种选择和应用的研究，并结合对北京市城市绿地现有绿化树种进行调查分析，选取测试区域内所种植的北京地区城市绿化中应用最为广泛的落叶乔木8种、落叶灌木4种，对其蒸腾速率及其他光合生理参数日变化进行监测(表1)。

表1 供试树种Table 1 Tree species tested

1.2.3 植物蒸腾速率测定 根据蒸腾作用的原理，采用美国Li-cor公司生产的LI-6400XT型光合仪，对植物蒸腾速率与光合生理相关参数进行测定。试验在2018年4-5月进行，选择晴朗无风的天气，在自然光照下，测定时间为6：00-16：00，每2 h测定1次。测定样本选择生长健壮、大小相当、与建筑物位置关系较为一致的植株每种3株，植株中部枝条前端第3～5片成熟功能叶片，每株选取东、南、西、北4个方向上各1片叶分别进行测定，待仪器数值稳定时每片读取3个瞬时光合速率值。对于较为高大的树木，采用带钩的杆子将枝条勾到较低处以便测量。

1.2.4 树种叶面积测定 参考范舒欣等[12]的描述，利用标准枝分层法，对供试植株全株叶片总量进行估算。单叶面积的测定采用王家保等[13]的方格计数法，计算单叶面积的平均值，再根据全株叶片总量估算，即得到树种全株总叶面积。

1.2.5 降温增湿能力估算

1.2.5.1 叶面积指数 叶面积指数(leaf area index,LAI)是指单位土地面积上植物叶片总面积占土地面积的倍数[14]，计算公式为：

LAI=Y/S

(1)

式中,Y为树木全株总叶面积/m2；S为植株树冠投影下的土地面积/m2，通过测量植株冠幅直径并计算得出[15]。

1.2.5.2 日蒸腾总量 应用简单积分法可根据叶片瞬时蒸腾速率计算出植物单位叶面积的日蒸腾总量/(mol·m-2·d-1)[16]。

1.2.5.3 蒸腾增湿 植物单位叶面积在测定日全天因为蒸腾作用释放水的质量WH2O/(g·m-2·d-1)为：

WH2O=18·E

(2)

式中,E为植物单位叶面积的日蒸腾总量(mol·m-2·d-1)。

以植物单位叶面积或单位土地面积上的蒸腾释水对周围1 000 m3空气柱所增加的水汽质量(g·m-3)来衡量植物蒸腾对于周围环境的增湿效益。

1.2.5.4 蒸腾耗热 参考李辉等[18]的方法可计算出每平方米叶片在1 d中因蒸腾作用散失水分而吸收的热量(J·m-2·d-1)[18]。

1.2.5.5 蒸腾降温 根据植物蒸腾每小时从其周围单位体积空气吸收的热量(J·m-3·h-1)和空气的容积热容量可以计算出植物单位叶面积及单位土地面积蒸腾作用使周围气温下降值[19]。

1.2.5.6 水分利用效率 水分利用效率(water use efficiency,WUE)表征植物消耗单位水量所产生的同化量，对于处于干旱和半干旱地区的植物维持其正常生长具有非常重要的意义[20]。植物叶片的瞬时水分利用效率WUEi(μmol·mmol-1)等于净光合速率和蒸腾速率的比值[21]。而植物单位叶面积在1日内的水分利用效率WUEd(mg·g-1)则可以采用1日内植物单位叶面积的光合固碳量(mg·m-2·d-1)与蒸腾释水量(g·m-2·d-1)的比值求出[22]。

1.2.6 数据处理 使用Excel 2016软件进行数据处理，Origin 2019对植物蒸腾速率日变化曲线进行绘制，采用IBM SPSS Statistics 24.0进行植物蒸腾速率与影响因子的相关性分析，并对不同树种降温增湿能力进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 蒸腾速率日变化

由图2可知，春季北京市居住区内所测试的12种植物蒸腾速率日变化基本呈现出单峰和双峰2种类型。悬铃木、旱柳、玉兰、榆叶梅、金银木、紫丁香和连翘的蒸腾速率日变化为单峰曲线，其中悬铃木、旱柳、玉兰的蒸腾速率峰值在14：00左右，榆叶梅的蒸腾速率日变化曲线峰值为12：00，金银木、紫丁香和连翘的蒸腾速率日变化曲线峰值在10：00；银杏、日本晚樱、西府海棠、碧桃和珍珠梅的蒸腾速率日变化则为双峰曲线，第1个峰值基本在8：00～10：00，第2个峰值则在12：00～14：00。

图2 12种绿化树种蒸腾速率日变化Fig.2 Diurnal variations of transpiration rate of 12 greening tree species

2.2 12种绿化树种平均蒸腾速率

由表2可知，12种绿化树种日平均蒸腾速率值为0.66～2.78 mmol·m-2·s-1，均值为1.47 mmol·m-2·s-1，日平均蒸腾速率最高的是旱柳，按照日平均蒸腾速率从大到小排序为旱柳>榆叶梅>悬铃木>西府海棠>珍珠梅>日本晚樱>银杏=碧桃>连翘>金银木>紫丁香>玉兰。植物叶面积指数为0.84～4.19，最高为紫丁香。

表2 不同树种单位叶面积平均蒸腾速率及植物叶面积指数Table 2 Average transpiration rate per leaf area and leaf area index of different tree species

2.3 蒸腾速率与影响因子相关性分析

由表3可知，除个别树种以外，树木蒸腾速率与气孔导度、净光合速率、叶片温度和光合有效辐射等呈正相关，与胞间CO2浓度呈负相关，其中与气孔导度、净光合速率、和光合有效辐射基本呈极显著正相关(P<0.01)，与胞间CO2浓度呈极显著负相关。

表3 12种园林树木单位叶面积蒸腾速率(Tr)与光合生理参数相关性分析Table 3 Correlation analysis of transpiration rate of 12 tree species

2.4 水分利用效率

由表4可知，金银木、紫丁香的水分利用效率较高，这意味着消耗同样的水量可以固定更多的CO2，对于适应干旱环境具有十分重要的意义；碧桃、玉兰、榆叶梅的水分利用效率较低，说明它们需要消耗更多的水分，通过蒸腾作用降低自身温度，来适应高温环境。

表4 不同树种水分利用效率Table 4 Water use efficiency of different tree species

2.5 降温增湿功能分析

2.5.1 单位叶面积降温增湿量估算 12种绿化树种单位叶面积日蒸腾总量在25.88～108.73 mol·m-2·d-1，植物蒸腾作用吸收热量使周围空气温度降低，并释放水蒸气使空气湿度增加。12种绿化树种可使周围空气降温量在0.08～0.34℃，增湿量在0.47%～1.96%，单位叶面积日蒸腾总量最高的为旱柳；最弱的为玉兰(表5)。

表5 不同树种单位叶面积日蒸腾总量、降温量、增湿量Table 5 Daily total transpiration,cooling rate,and humidification per leaf area of different tree species

2.5.2 单位土地面积对周围环境降温增湿量 由表6可知，单位土地面积上日蒸腾总量最高的为旱柳，达368.58 mol·m-2，可使周围空气温度下降1.16℃，增湿6.63%；最低的为金银木，可使周围空气温度下降0.16℃，增湿0.89%。

表6 不同树种单位土地面积日蒸腾总量、降温量、增湿量Table 6 Daily total transpiration,cooling rate,and humidification per land area of different tree species

2.5.3 植物降温增湿能力聚类分析 对12个树种单位叶面积降温增湿能力进行聚类(图3)。12个树种被聚为3类，其中旱柳是第一类，单位叶面积降温增湿能力最强；悬铃木、西府海棠、榆叶梅、珍珠梅为第2类，单位叶面积降温增湿能力一般；碧桃、金银木、玉兰、银杏、日本晚樱、紫丁香、连翘为第3类，降温增湿能力较弱。

图3 植物单位叶面积降温增湿能力聚类分析Fig.3 Cluster analysis of cooling and humidifying capacity per leaf area of different tree species

使用同样的方法依据植物单位土地面积降温增湿能力可将12个树种聚为4类(图4)。旱柳、榆叶梅为第1类，单位土地面积降温增湿能力最强；悬铃木为第2类，单位土地面积降温增湿能力较强；玉兰、银杏、日本晚樱、海棠、碧桃、紫丁香和连翘为第3类，单位土地面积降温增湿能力一般；金银木和珍珠梅为第4类，单位土地面积降温增湿能力最弱。

图4 植物单位土地面积降温增湿能力聚类分析Fig.4 Cluster analysis of cooling and humidifying capacity per land area of different tree species

3 结论与讨论

研究发现除个别树种以外，树木蒸腾速率与气孔导度、净光合速率、和光合有效辐射基本呈极显著正相关(P<0.01)，与叶片温度呈显著正相关(P<0.05)，与胞间CO2浓度呈极显著负相关。研究表明，在午间由于太阳辐射增强，植物通过关闭部分气孔来避免光合器官受到破坏和水分过度散失，或是对叶肉光合活性(如RuBP羧化酶活性)降低、光呼吸和暗呼吸增高而引起胞间CO2浓度升高进行响应[23-24]。

研究将12个常见树种根据其单位叶面积降温增湿能力聚为3类，根据其单位土地面积降温增湿能力聚为4类，结果表明，旱柳的日平均蒸腾速率和降温增湿能力最强，能发挥较好的生态功能，这与张艳丽等[25]的研究结果一致。而榆叶梅、悬铃木的降温增湿能力也较强，这也与李想等[26]的研究结果一致。总体而言，植物瞬时蒸腾速率高，表明其在蒸腾过程中单位时间内吸收热量和释放水分的效率较高；而植物单位土地面积上的降温增湿能力则与植株单位土地面积上的绿量紧密相关，一些枝繁叶茂、枝叶紧凑的植物如旱柳、悬铃木等在单位土地面积的蒸腾总量高，因此降温增湿效益也较高，而金银木、珍珠梅等树种相对而言枝干开展，叶片较为稀疏，其降温增湿效益也相对较低。同一植物生长类型(如乔木与乔木、灌木与灌木之间)并没有被明显地聚为一类，不同树种之间降温增湿能力则有所差别，如旱柳单位叶面积和单位土地面积的降温增湿能力在12个树种中均为最强，而同为乔木的银杏降温增湿能力则较弱，这与赵志刚等[27]的研究结果一致，表明不同树种之间主要是由于气孔结构等自身因素的差异，体现在蒸腾速率上，进而造成了其对于环境的温湿效应有所区别。

除此之外，不同植物的水分利用效率不同，针对植物这一特性，干旱地区种植规划时可以优先选择水分利用效率较高的植物如金银木、紫丁香等。对于水分利用效率较低的植物，在管理养护时应当注意加强遮荫、灌溉以降低蒸腾失水[28]。

本研究计算了树种单位叶面积、单位土地面积的蒸腾量和对环境的降温增湿作用，比较了不同树种之间的降温增湿能力的大小，这对于认识主要树种调节环境小气候的效应具有重要理论意义。植物蒸腾作用对于其周围环境具有一定的降温增湿作用，在种植规划时选用降温增湿能力强的树种如旱柳等能够更大程度上的发挥植物的生态效益。城市绿化中不可避免的一个问题是土地面积的限制，因此在种植规划时还需考虑植株整体绿量综合判断其生态效益，可以优先选用在单位土地面积上降温增湿效应较好的树种。除此之外，本研究针对的是单体植物的温湿效应，在实际的种植规划中，还需考虑植物生长的适宜环境和景观效果，以及造价与养护成本，合理配置，达到植物群落的整体生态效益最大化。