不同钠盐胁迫对高羊茅种子萌发特性和幼苗生长的影响

左婵 杨乐 陈胜兰 张秀娟

摘 要 以我国大部分地区栽培的冷季型草坪草高羊茅（Festuca arundinacea）为材料，研究其萌发和幼苗生长对不同类型钠盐的响应，探索高羊茅种子萌发与幼苗生长适应不同类型盐分的机制，旨在为开发盐碱地高羊茅草坪绿化提供理论依据。本研究采用3种不同钠盐（NaCl、Na2SO4、Na2CO3）6个浓度梯度（0 mmol·L-1、25 mmol·L-1、50 mmol·L-1、100 mmol·L-1、200 mmol·L-1及300 mmol·L-1）处理高羊茅种子，研究不同种类钠盐胁迫对高羊茅初始发芽时间、发芽率、发芽指数、发芽势、活力指数、相对盐害率、根长与苗高等参数的影响。研究结果表明，低浓度盐胁迫对高羊茅种子萌发影响较小，高浓度钠盐处理可显著抑制发芽，并且对地下部分的抑制作用大于地上部分;不同时期盐害率有所不同，幼苗期相对盐害率高于发芽期;不同钠盐种类的抑制作用由大到小顺序为Na2CO3>Na2SO4>NaCl。

关键词 高羊茅;钠盐胁迫;种子发芽

中图分类号：S688.4 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.36.005

土地盐碱化已成为全球性问题，对世界农业和生态环境的发展产生了严重影响[1]。全球约有9.55亿公顷的土地受到盐渍化的威胁，并且每年以100万～500万公顷的速度持续增长[2]，土壤盐渍化水平也日益严重[3]。除了主要由NaCl组成的中性盐之外，土壤盐的种类还包括含Na2CO3的碱性盐。此外，国内盐碱土壤中苏打盐碱土地的比例也在增加[4]。近年来，随着盐渍化土地面积在全球不断扩大，除农林业生产外，城市园林绿化也面临土壤盐渍化的威胁，探索园林绿化常用草坪草对盐胁迫的响应和适应性非常必要[5]。盐碱环境中种子萌发是植物生存和延续至关重要的阶段[6]。高羊茅（Festuca arundinacea）是中国大部分地区均有栽培的冷季型草坪草[7]，具有生长迅速、繁殖能力强、耐寒能力突出、耐热能力好、抗病性及再生能力强等优点，已被广泛用于城市绿化、护坡和饲草。试验通过模拟不同钠盐胁迫对高羊茅种子发芽和幼苗的影响，评价高羊茅对钠盐的响应和适应性，为高羊茅的耐盐栽培提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试剂与材料

3种钠盐NaCl、Na2CO3及Na2SO4分别设定6个浓度梯度，浓度梯度分别为0 mmol·L-1、25 mmol·L-1、50 mmol·L-1、100 mmol·L-1、200 mmol·L-1及300 mmol·L-1。供试高羊茅品种为“爱瑞3号”。

1.2 仪器与设备

采用全光照培养箱（DP-RH300G）进行试验，设置光照时长12 h，温度20 ℃。

1.3 試验方法

将种子均匀置于铺有两层滤纸的直径10 cm培养皿中，每个培养皿均匀放置80粒种子，加入不同浓度处理液15 mL，放置于全光照培养箱进行培养，每2 d换一次处理液，观察并记录每天种子的发芽数。从每个处理中挑选出具有代表性的5株幼苗对根的长度、幼苗高度和鲜重进行测定，测定出高羊茅种子初始发芽时间、发芽率、发芽势、发芽指数和根长苗高等参数。其中，发芽势为发芽种子数达到高峰时发芽种子数占供测种子数的比率。发芽指数（GI）的计算方法见公式（1）。

（1）

式（1）中：Dt为发芽天数，Gt代表与发芽天数相对应的每天发芽种子数。

活力指数（VI）的计算方法见公式（2）。

（2）

式（2）中：S为幼苗平均质量。

相对盐害率的计算方法见公式（3）。

（3）

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对高羊茅发芽率和发芽势的影响

不同浓度的钠盐显著影响了高羊茅种子的发芽率和发芽势，见图1、图2（P<0.01），随钠盐溶液浓度增加，高羊茅种子发芽率逐渐降低。当NaCl和Na2SO4浓度在25 mmol·L-1时，高羊茅种子的发芽率和发芽势与对照均没有显著差异，超过此浓度发芽率和发芽势显著降低，说明高羊茅种子在低浓度NaCl和Na2SO4胁迫下具有适当的发芽能力。当Na2CO3浓度为25 mmol·L-1时，种子的发芽率和发芽势为30%左右，发芽率和发芽势极显著低于对照（P<0.01），高于50 mmol·L-1浓度时萌发完全受到抑制。试验结果表明，高羊茅种子耐受Na2CO3胁迫程度不及NaCl和Na2SO4高。

2.2 盐胁迫对高羊茅发芽指数和活力指数的影响

随钠盐浓度的升高，高羊茅发芽指数和活力指数明显下降（图3、图4）。高羊茅种子在25 mmol·L-1 NaCl胁迫下，发芽指数显著低于对照，说明NaCl抑制了高羊茅种子发芽速度，且发芽指数随着浓度的升高而降低;当Na2SO4和Na2CO3浓度25 mmol·L-1时，种子的发芽指数与对照相比相差不大，说明低浓度的Na2CO3溶液和Na2SO4溶液对高羊茅种子的发芽速度影响不大，而在NaCl胁迫下，当Na2CO3浓度大于50 mmol·L-1时，高羊茅种子萌发被完全抑制，发芽指数为0。Na2CO3浓度为25 mmol·L-1时，活力指数没有显著变化，当Na2CO3浓度大于25 mmol·L-1，种子的活力指数显著下降，Na2SO4浓度大于50 mmol·L-1时，种子的发芽指数极低，受到抑制作用明显。当NaCl浓度高于25 mmol·L-1，种子活力指标显著降低。当Na2SO4浓度在25 mmol·L-1时，表现为低浓度可以促进种子发芽指数和活力指数，但当盐浓度较高时，发芽指数和活力指数都较低。

2.3 盐胁迫对高羊茅根长和苗高的影响

盐胁迫显著抑制了高羊茅根系的生长和幼苗的生长（图5、图6），钠盐浓度越高，对根和苗的抑制作用越强，并且在不同钠盐胁迫下，高羊茅幼苗的平均生长速度总是快于根系的平均生长速度。不同钠盐对胚根的抑制作用大于幼苗的抑制作用，表明高羊茅的根对盐胁迫更敏感。当NaCl浓度≥25 mmol·L-1时，地下部分与地上部分受到的抑制作用显著（P<0.01）;当Na2SO4和Na2CO3浓度≥25 mmol·L-1时，地下部分和地上部分的生长受到显著抑制作用（P<0.01），根系受到的抑制显著高于幼苗（图3）。Na2CO3胁迫下地下部分和地上部分的生长受到的胁迫明显高于NaCl和Na2SO4，表明Na2CO3溶液明显抑制了高羊茅幼苗和幼根的生长，且对地上部分的抑制作用大于地下部分。

2.4 发芽期和幼苗期的相对盐害率

发芽期以发芽势相对盐害率和发芽率相对盐害率来评价高羊茅的耐盐性，幼苗前期的耐盐性以苗高相对盐害率和根长相对盐害率来评价[8]。相对盐害率与耐盐性成反比，即相对盐害率值越小耐盐性越强[9]。在发芽期NaCl和Na2SO4浓度为25 mmol·L-1时，以发芽势和发芽率来评价相对盐害率在13.44%以内，说明受钠盐危害程度轻;Na2CO3浓度为25 mmol·L-1时，发芽期和幼苗前期相对盐害率均在40%以上。在300 mmol·L-1时，NaCl，Na2SO4和Na2CO3 3种钠盐对幼苗前期相对盐害率均在85%以上，在Na2CO3胁迫下浓度为100 mmol·L-1时，就达到了致死量。随着钠盐浓度的升高，相对盐害率越大，即对高羊茅种子的伤害程度越高。通过两个时期比较可以看出，幼苗前期的相对盐害率高于发芽期。不同种类的钠盐比较来看，高羊茅在NaCl和Na2SO4低浓度胁迫下具有一定的耐盐性，而对Na2CO3耐受能力较差（表1）。

3 结论与讨论

本研究表明，随着3种钠盐浓度的增加，高羊茅种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均下降，高浓度钠盐处理明显抑制了种子的萌发和幼苗的生长。不同钠盐对种子的抑制程度由高至低顺序依次为Na2CO3>Na2SO4>NaCl。Na2CO3具有最高的抑制能力，Na2CO3浓度为100 mmol·L-1时，发芽期高羊茅种子的相对盐害率达到100%，而NaCl和Na2SO4发芽期所有试验浓度范围内相对盐害率均未达到100%，幼苗前期Na2SO4浓度为200 mmol·L-1和NaCl浓度为300 mmol·L-1时，相对盐害率达到100%。盐胁迫会抑制种子萌发，主要是由于外界渗透压过高，导致种子吸水不足和抑制了种子的膨胀[8-10]。研究结果表明，高羊茅在萌发过程中对不同形态盐分的耐受程度表现出很大差异，特别耐受中性盐;pH值较高时，3种钠盐会对高羊茅的植物细胞膜系统产生更大的破坏作用，从而使植物细胞膜失去膜的选择性，并阻止无机离子的流动，使得细胞内Na+、K+严重不平衡，进而使细胞內离子毒性增强[11-12]。在植物的生活史中，植物的种子阶段是对极端环境耐受性最高的时期，同时也是最关键的时期[13]。本研究结果表明，园林植物高羊茅能够耐受一定的钠盐危害，尤其能够耐受硫酸盐和氯化盐的危害，但对碳酸盐碱性盐的耐受性较差，在盐碱地采用草坪绿化及应用推广时应考虑盐碱种类的差异。

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收稿日期：2021-11-11

基金项目：长江大学植物生态与环境修复研究所课题（201606）。

作者简介：左婵（1997—），女，湖北荆州人，硕士在读，研究方向为园林植物应用和生态系统修复。

*为通信作者，E-mail：zxj510@yangtzeu.edu.cn。