小麦对高温胁迫的响应机制研究进展

宋 磊，次仁央金，王小强，何 燕

（西藏农牧学院，西藏林芝 860000）

0 引言

联合国政府间气候报告委员会第五次报告指出近几年来气候变暖是气候变化的主要特征，由于大量温室气体的排放，预估全球气温正以每10年0.2℃的趋势增长[1]。高温胁迫主要指植株在生长发育过程中由于高温引起的植株生理发生变化导致其与正常作物相比，作物的产量和品质降低。高温胁迫分为热激或热休克和慢性热胁迫两种；热休克指时间相对短的极端高温胁迫，而慢性热胁迫则是指时间相对较长的高温胁迫[2]。对小麦、水稻、玉米等粮食作物的产量和品质造成影响的主要气候因素是高温和干旱[3]。小麦作为中国的主要粮食作物之一，气侯变暖导致小麦的产量减少；虽然其籽粒蛋白质有所提高，但由于高温逼熟，致使小麦的综合品质降低[4]，对小麦造成了极大影响。高温胁迫对小麦产生的影响是许多国家在粮食生产方面面临的主要问题之一，同时也是使中国小麦生长发育受影响的重要因素。因此，及时开展小麦应对高温天气的响应研究,对小麦高产、优质的保护以及未来小麦应对高温天气的发展生产和保护国家粮食安全有着重要的意义。

国外研究者针对高温胁迫对小麦的产量、生理指标和形态指标做了一些研究[5-6]，对指导小麦的生产和发展产生了极大的推动作用。近几年，国内的一些学者针对高温对小麦的影响也做了不少研究，研究方向有生长发育[7-8]、生理生态[9]、产量品质[10]等方面，但研究的深度和广度相对于中国其他粮食作物还存在一定的差距。小麦耐高温综合论述对进一步研究小麦抗逆性有较高的指导价值。本研究回顾了近年来高温胁迫对小麦的影响，就高温对小麦的影响进行综合描述，期待对高温天气对小麦及其麦类农作物青稞等的影响有进一步的了解和认识，为小麦及其麦类作物青稞等的生产发展、应对极端天气、指导其培育耐高温品种、改善栽培措施以及保障国家粮食安全提供理论参考。

1 研究内容和方法

生育时期、温度、处理时间和小麦品种不同对研究结果的影响都不尽相同。大量学者对高温胁迫下小麦的生长发育、产量品质、生理生态和分子机制方面进行了研究[7-9]，发现高温环境给小麦带来了不同的影响，或促进或抑制。由表1可知研究内容主要有不同时期、品种和温度胁迫下，对小麦产量品质、小麦籽粒中淀粉-蛋白质的累积情况、小麦生理生态的变化过程等的影响[3]；小麦后期的产量品质受生理生态的影响,因此也作为研究重点，特别是有关小麦光合作用、酶促作用的研究更是作为了研究的热点和重点,小麦淀粉-蛋白质的研究是目前比较前沿的手段。

表1 研究内容和方法及主要文献发表情况

实验条件有大田、盆栽、人工气候室或者三者结合。梁志刚[11]采用连续递增密度实验小区法，实验说明晚播使小麦的拔节、抽穗、开花、灌浆等生育期相应推后，使晚播小麦生育期的温度高于正常播期的小麦。进行高温胁迫处理，然后对比分析株高、主茎叶龄、单株总茎数、单株次生根数等形态指标，这种方法操作简单，适应性广，但是田间的温度难以控制，干扰条件多，重复性差[12]。Li等[13]通过借助塑料大棚、玻璃温棚等方法给小麦增温，利用“温室效应”进行高温胁迫处理，对单株籽粒产量、单株有效穗数、主穗小穗数、主穗粒数、千粒重、株高、主要穗长等指标进行分析研究，这种方法操作简单，成本低，实验结果也比较可靠，但是也存在自身的局限性，如存在局部的光、温和蒸发量上的差异，不适合大规模进行。此外，还有用全控温室进行高温胁迫处理实验的，这种方式是目前为止最理想的高温胁迫方式，但由于其成本过高，也没有被广泛使用。运用较为广泛的是某一时期运用培养箱模拟高温胁迫处理，这种方法结果可靠，是一种理想的模拟高温胁迫实验的方法，大部分研究在花前给予小麦正常的生长环境，花后某个阶段或者整个阶段开始对小麦胁迫处理[3,8]。

2 高温对小麦生长发育的影响

不同生长时期，小麦的最适生长温度不同（表2）。出苗期最适温度为15～20℃，如果小麦在出苗的时候受到高温胁迫，会缩短出苗时间，后期容易出现弱苗情况，同时也会使根部生长发育不正常，根冠比例不协调；如果拔节期的温度过高，会使小麦幼穗分化加快，其抗逆性减弱[14]。此外，高温还会使小麦生育期缩短，植株高度减小，叶面积指数降低[9,15]，小麦灌浆的时间缩短，进而使穗粒数减少，粒重下降[16-17]。灌浆期是小麦产量品质形成的关键时期，适合的温度可以促进小麦植株体内干物质的积累，促进籽粒的成熟[18]。灌浆期的温度过高，小麦植株的呼吸速率会随温度的增加而加快，消耗的干物质增加，光合速率减弱，籽粒灌浆受阻，叶片发黄早衰，籽粒不饱满而导致产量减少[19]。小麦在抽穗开花期遇高温胁迫，在籽粒发育早期可以促进胚乳细胞的分裂，增加胚乳细胞的数量，促进胚乳发育形成，但到籽粒发育后期，高温会抑制胚乳细胞的发育[20]，会使整个开花期提前。小麦不同生育时期受高温胁迫对其生长发育的影响不同，但这些影响相互关联，如苗期受高温的影响，植株后面会出现生长发育不良，影响植株的生理代谢，会导致后面的各个生育时期的生长发育都受到影响。

表2 小麦不同时期生长最适温度

杜雄等[21]用覆膜增温的方法对小麦的整个生育期白昼增温实验得出增温促进了小麦提前生长发育，高温处理完揭除膜后相对低的温度延长了后面各生育阶段的持续时间，使小麦单位面积的穗数和穗粒数得以提升。此外，由于花后叶面积指数降低，光合速率也跟着降低，促进了干物质的积累和影响器官中干物质向籽粒中的转移，致使小麦的千粒重增加。谭凯炎等[22]通过对冬小麦各个生育时期增温实验认为增温使冬小麦的返青期显著提前，冬季过后整个生长发育过程提前，生育期缩短。实验还认为，温度较低的年份增温有利于冬小麦的分蘖生长，能有效减轻和避免越冬和返青后出现冻害的情况。但是温度偏高的年份增温则会增加小麦幼穗分化的时间，增加灌浆中后期高温危害的风险。田云禄等[23]利用非对称性增温实验得出非对称性增温使冬小麦的无效分蘖减少，增加了有效分蘖，在营养生长期，小麦的绝对生长速率显著提高，致使株高也显著提高。有研究表明，分蘖数和分蘖过程与产量的形成有很大的联系，无效茎蘖是制约产量的一个重要因素，高温胁迫会使小麦分蘖数增加，同时也会使其无效茎蘖数增加，从而对小麦的产量造成影响[24]。

3 高温对小麦产量和品质的影响

3.1 对产量的影响

温度是影响小麦产量和品质的重要因素之一，它能导致小麦植株提早成熟，籽粒减少，甚至提早死亡，最终使小麦产量降低。随着温度升高的趋势不同，小麦产量受到的影响程度也不同。超出最适温度范围后，当温度升高1℃，小麦的产量就开始快速下降，当温度升高3℃时，会使小麦产量减少20%左右[15,18]。高温胁迫后，小麦花后同化物积累速率下降，小麦干物质积累量减少，从而使产量降低，MOSS[25]等研究发现，花后高温虽然可以加快胚乳中物质的积累速度，但是积累时间会缩短，最终也会导致产量下降。有研究认为，高温胁迫通过影响小麦的穗粒数，从而影响小麦的产量[26]。在小麦拔节前期对小麦进行高温胁迫，不仅对小麦植株高度、秸秆韧性和穗部生长发育有显著影响，随着温度的升高和胁迫时间的增加，小麦穗部的发育和孕性也受到严重的影响，致使结实小穗数穗粒数降低，最终造成小麦不孕小穗数量减少、产量降低[27]。小麦在灌浆期受到高温胁迫，小花的退化率增加，结实小花减少，致使小麦的穗粒数减少，从而导致产量降低。也有研究认为，高温胁迫通过影响小麦的粒重来影响小麦的产量。在灌浆初期对小麦进行高温胁迫处理，会使小麦的灌浆时间减少，灌浆物质充实不足，籽粒饱满度和直径下降[28]，小麦的灌浆速率下降，灌浆特性受到影响，致使小麦的粒重降低，从而使小麦的产量降低[29]。灌浆期间若小麦在适温范围内受高温胁迫，温度每升高1℃，籽粒灌浆的时间就会缩短3.2天，粒重下降2.78 mg[30]。小麦的产量由粒重、穗数等指标决定，高温胁迫对小麦的营养物质积累、成穗数、粒重等因素造成了影响，从而使小麦的产量下降。此外，高温胁迫还通过缩短小麦的生育期，使小麦的产量下降。

杨绚等[31]认为，小麦的高温敏感期主要为开花前期，高温胁迫的时期越接近开花期，产量损失就越严重。此外，他们还认为小麦对高温的影响在灌浆前期要比灌浆后期强。郑飞等[32]通过实验研究发现，高温胁迫致使小麦灌浆强度、千粒重和产量下降的原因是由于旗叶光合性能和光合产物的输出和向库器官的分配受到高温胁迫的影响，籽粒和韧皮部汁液中蔗糖的含量减少，14C同化物的输出动态受到改变。封超年等[33]发现高温可以在短时间内提高籽粒胚乳细胞的分裂速度，但是胚乳细胞分裂的时间会缩短，致使粒重和产量降低。

3.2 对品质的影响

高温胁迫不仅会影响小麦的产量，还会影响小麦的品质。小麦的品质主要有小麦籽粒中蛋白质含量和淀粉含量决定。在高温胁迫下，小麦籽粒与正常情况下相比，硬度增加，并且籽粒中蛋白质相对含量也增加，小麦根系细胞细胞膜的通透性发生变化，代谢紊乱，呼吸速率加快，导致其含糖量下降，电导率增加[34]。研究表明，开花期至成熟期，在随着温度的升高，籽粒中氮、磷等浓度也跟着升高，灌浆期高温胁迫使小麦籽粒蛋白质、清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白的含量显著提升，但却降低了谷蛋白的含量，致使麦谷蛋白/醇溶蛋白的比值降低；此外，冬小麦灌浆早期在适温范围内温度每提高1℃，籽粒的含氮量就会提升0.07%[35]。抽穗至成熟期间，在适温范围内，温度每升高1℃，蛋白质的含量可以增加0.435个百分点，沉降值增加1.09 mL[36]。高温胁迫通过影响小麦籽粒中蛋白质和淀粉、各种营养元素的含量和含糖量等来改变小麦的品质；并且在不同生育期受到高温胁迫的影响，小麦的品质都会受到相应的影响。

通常来说，只要温度超过一定的范围，小麦的各方面品质都会受到不同程度的影响。Stone等[37]通过对不同的品种比较研究发现，小麦花后只要在40℃的高温下连续3天胁迫，小麦的品质就会变差。高温虽然降低了小麦蛋白质的积累量和籽粒淀粉的积累量，同时它也形成了一个浓缩效应，致使籽粒蛋白质及各组分的含量增加。高温胁迫可使麦谷蛋白亚基合成速度降低，麦谷蛋白大聚合体数量减少，颗粒体积增大，使面团形成时间延长，稳定性降低[38]。麦谷蛋白体的合成：麦谷蛋白亚基的生物合成→大量低聚物的形成→不可溶性的麦谷蛋白颗粒形成。

4 小麦生理生化特性对高温的响应及机制

4.1 高温对小麦光合作用的影响

光合作用是植物体内极为重要的代谢过程，是植物物质代谢和能量转化的源泉，对植物生长发育、产量品质和抗性等都起着不可替代的作用。小麦获得高产的重要条件是叶片内应保持较高的叶绿素含量、光合速率、实际产量和最大光化学效率，特别是生育后期，叶片光合产物对籽粒产量的影响达到了80%以上[39]。有研究表明，高温破坏了叶绿体的原生结构和原生蛋白，从而影响叶绿体的生物合成。高温可以直接损伤小麦植株的光合器官，使小麦旗叶的光合速率下降，同时蒸腾速率、气孔导度也跟着降低。光合速率降低则是因为受高温胁迫的影响，小麦叶面的光吸收受到抑制，PSⅡ复合体受到损害，同时小麦叶片叶绿素的降解加快，导致植株的衰老速度也跟着加快，最终对植株的生长发育、产量品质等都产生严重影响[40-41]。

小麦的颖片、叶鞘、节间等非叶器官的光合抗逆性要高于叶片[42]，在灌浆期高温胁迫，小麦旗叶光合速率明显下降，穗下节间和叶鞘的光合速率相对稳定，穗的光合作用下降也相对较小。小麦在开花期受到高温胁迫，会加快叶片衰老，茎秆中水溶性碳水化合物的积累量也会减少，从而影响植株旗叶的光合速率和籽粒的重量[43]。在一定的温度范围内，小麦拔节期之前每增温0.5℃可以提高小麦叶片PSⅡ的活性，使小麦叶片的光合作用和光合产物积累量增加，并且使扬花期旗叶的面积和绿叶总面积得到显著提高，绿叶比也显著提高，同时也增加叶片的抗逆性；如果温度超过适合的范围，就会使PSⅡ对原初光能的捕捉受影响，从而降低电子传递效率，破坏光和结构，使叶片净光合速率和水分利用效率等下降，光合产物的积累量减少[44]。高温影响了小麦光合器官的代谢，使小麦叶片的叶绿素合成受到影响，同时光合系统也受到影响。

4.2 高温对小麦相关酶活性的影响

淀粉是小麦籽粒主要的组成成分，约占籽粒干物质的65%，占面粉质量的80%，是小麦产量和品质的决定性因素之一[45]。有研究表明，小麦叶片等源器官制造的光合产物通过韧皮部运输到籽粒中以蔗糖的形式存在，通过蔗糖合成酶(SS)降解成腺苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和果糖，再经过腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADGP-PPase)、结合态淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)等酶最终合成淀粉[46]。淀粉合成的关键酶受温度等外界环境因子影响明显，高温对小麦籽粒中SSS活性表现出明显的抑制性，但是对籽粒中SS和GBSS活性没有表现出明显的抑制性，蔗糖向淀粉的转换受到阻遏，导致小麦淀粉的含量降低。

高温胁迫会降低淀粉合成酶的活性，抑制淀粉的合成，使小麦籽粒中淀粉的含量降低，并且淀粉合成受高温胁迫的影响比蛋白质合成的影响大。有研究发现，高温能够明显降低小麦籽粒中蔗糖酶的活性，在高温胁迫初期，三磷酸腺苷酶(ATP)活性迅速下降[47]；也有研究认为，高温胁迫下，ADPG快速下降，说明ADPG-PPase的活性受高温环境的影响大，在小麦灌浆初期，高温胁迫虽然提高了小麦籽粒中GBSS和SS的活性，但在灌浆后期SS、SSS和GBSS的活性明显降低[48]。王晨阳等[49]采用盆栽和人工气候室模拟增温逆境的实验认为小麦花后高温在降低了SS活性的同时缩短了淀粉积累的时间，导致淀粉的积累和产量降低；由此可知，对温度极为敏感的SSS在超过适温的胁迫下，活性显著降低，同时也表明，在小麦淀粉合成过程中，SSS可能比ADPG-PPase更为重要，温度过高会使SSS失活，从而使淀粉的合成受阻。高温胁迫使小麦灌浆和淀粉合成代谢能力下降，其原因有两个，一是糖源不足，蔗糖合成受阻；二是籽粒本身蔗糖转化能力下降。在灌浆后期淀粉合成下降的主要原因是其本身蔗糖转化能力下降[50]。

有研究发现，小麦籽粒中的淀粉以淀粉粒的形式存在，通常把它分为两类，一类是体积相对较大的A类，另一类就是体积相对较小的B类。高温胁迫下，A、B两类淀粉粒在小麦籽粒中的含量都降低，但B减少的更为显著[51]。小麦籽粒中支链淀粉受高温胁迫的影响要比直链淀粉受到的影响要大，淀粉积累的减少主要是由于支链淀粉的下降。

4.3 高温对小麦氧化系统的影响

为了维持细胞内的氧化还原平衡状态，植株在长期的进化过程中形成了酶类和非酶类抗氧化系统。酶类抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽还原酶(GR)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)等；非酶类抗氧化剂主要包括类黄酮类化合物、α-生育酚、胡萝卜素和抗坏血酸等[52]。植株在遭受高温胁迫后，体内会迅速积累大量活性氧来诱导有关保护酶类的增加和活性的提高，从而起协同保护作用，清除过多的活性氧，减少对植株的伤害。

高温胁迫的条件下，植物细胞产生过量的超氧阴离子(O2-)、过氧化氢(H2O2)等活性氧(ROS)会损伤细胞DNA、蛋白质和膜脂等。小麦在生殖生长阶段是对温度最为敏感的阶段，温度过高就会引起小麦花药氧化还原系统紊乱，从而造成花药氧化胁迫，使小麦的生理特征、产量品质等受到影响。有人对不同温度下小麦叶片中的活性氧代谢受温度的影响进行研究，研究结果表明，在高温胁迫下，SOD活性减弱，CAT活性则有上升的趋势，与严重高温胁迫相反的是，在轻度高温胁迫下，SOD活性增强，而CAT活性则有所下降[53]；高温胁迫会造成植物细胞内氧代谢失调，增加细胞发生氧化损伤的风险，如高温下冬小麦旗叶中丙二醛(MDA)含量显著提高，使小麦叶片的衰老加快[47]。花药中的ROS过量积累是引起花药败育的主要原因之一；高温作为外界环境因素的非生物胁迫，它致使花药内ROS过量积累，而抗氧化物酶的活性随着ROS的增加不断被抑制，ROS的大量增加导致花药内的大量细胞氧化损伤，MAD的含量也不断在增加，细胞膜的脂质氧化程度不断加深，细胞内大量的营养物质流失导致无法满足花药的正常发育而败育[54]。

胡燕美等[7]通过随机区组实验发现，增温使小麦的POD和CAT活性显著降低，致使旗叶清除植株细胞内自由基的能力减弱，而MAD的含量显著增加，说明旗叶的衰老进程在加快，而生理性能在降低；也有研究发现，在温度胁迫下，小麦叶片中响应热胁迫的抗氧化机制可能是非酶促机制，因为高温下小麦叶片中的抗氧化物抗坏血酸(AsA)和还原性谷胱甘肽(GSH)含量上升，其他抗氧化酶的活性降低[55]。小麦的抗氧化系统研究是一个长远的过程，并且随着小麦品种的不断更新换代，研究难度也进一步增加。

4.4 高温对小麦植物激素的影响

植物内源激素作为植物体内调节植物生长发育过程、对出现各种情况做出应答的信号分子，对植物的生长发育起着重要的作用。在小麦籽粒发育和灌浆过程中，内源激素起着非常重要的作用，它通过抑制或促进植物的生理等来对植物的生长发育进行调控[56]，它不仅可以调节植物细胞的分裂分化，还对光合产物的转运和分配也有较强的调节作用。

杨东清等[57]研究发现，高温处理降低了小麦内源激素玉米素核苷(ZR)的含量，使胚乳细胞分裂能力降低，胚乳细胞的数目也更这减少，籽粒积累同化物质的能力降低；但是高温处理增加了赤霉素(GA3)的含量，在高温胁迫下，喷施外源（脱落酸）ABA，内源ABA的含量有一定的提升，从而使小麦的产量和品质下降。也有研究表明，小麦花后高温胁迫。生长素(IAA)在胁迫初期呈现急剧下降的趋势，但在胁迫后期，开始有所增加[58]。

5 小麦应对高温威胁的措施研究

5.1 选育抗逆性强的品种

实现小麦高产优质，首先应是选育或培育抗逆性强的新品种。把常规的育种技术与现代生物技术有机的结合起来，培育出抗旱、耐高温等抗逆性强的优质高产新品种是当下应对全球气候变暖，实现小麦优质高产的有效措施之一。小麦耐高温的性状是一个复杂的遗传过程，到目前为止，还没有一整套技术熟练、鉴别精准度高的鉴别配套措施。目前，陈小霞等[59]对15个小麦品种热处理前后叶片相对电导率进行测定，通过它们的变化来鉴定小麦的耐热性；还有采用人工辅助升温的方法，然后测量其存活率、千粒重、穗粒数和粒重来对不同小麦的耐热性进行筛选[60]。

当前大量与小麦耐热性有关的热激蛋白、MYB类与耐热性有关的转录因子等被克隆并运用到小麦的转基因品种研究中，王贵平等[61]利用转基因小麦品系99T6用基因工程转入山菠菜BADH基因，BADH基因的超表达使甜菜碱过量积累，从而提高了此株系小麦的耐热性；随着生物技术的不断进步提高，把生物技术运用到农业上，培育新的、抗逆性强的小麦指日可待。

5.2 合理的栽培管理措施

要提高小麦产量，增强小麦品质，从栽培管理入手也是改良措施中的一种。通过不断的创新栽培管理技术，为小麦的优质高产和增强抗逆性提供技术支持。在播种前，改变以往产量不高的整地方式，通过深松深耕，使耕种层土壤厚度增加，提高土壤的保水保肥能力，从而使小麦抗高温、抗干旱的能力得到提升；可以根据小麦生长地的气候、季节等，合理的安排小麦的播期，使小麦生长的关键时期可以及时的避开高温干旱等逆境；合理的进行水肥管理和追施氮磷钾肥料，防止土壤板结，尽可能的让秸秆还田，以地养地，从根本上优化小麦的生长条件；在适当的时期合理喷施植物生长调节剂，及时补充小麦需要的激素，防止破坏小麦的生理代谢系统[62]。通过对小麦整个生长发育过程的实时监控观察，采用与之相匹配的一整套栽培管理措施，从而减轻高温、干旱等逆境对小麦的影响。

6 展望

高温对小麦的影响和机制研究是一个复杂而又有序的过程，这个过程包括了高温环境下小麦生长发育、养分分布吸收、光合作用、酶活性转化对各种蛋白质淀粉的影响、库流源对物质的生成、分配和消耗、产量和品质的形成等[8-12]，对其进行更深层次的研究还有很远的路要走。

（1）增温胁迫处理对小麦产量、器官工作效率等多方面产生了影响，且目前大部分研究都是从单个层面如生长发育、生理生态层面进行研究，而综合性多层面证明高温胁迫对小麦产生的影响的研究数量还不多，今后希望有更多从不同层次水平如高温等逆境对单个器官组织在不同时期的影响、分子水平的影响等方向的研究，对实现小麦的生产目标提供更有力的技术支持。

（2）现如今，气候逆境在很多时候都是同时出现的，而对于逆境同时胁迫对小麦的影响研究的还很少，目前对小麦抗逆性的研究还处于一种较为单一的逆境影响阶段，今后建议对多个逆境胁迫如抗高温干旱和病虫害等方面进行大量研究。可以继续深入挖掘小麦抗逆性基因，运用现有育种技术与生物工程结合，培育抗高温、抗干旱等逆境的优质品种。最后，希望以小麦为基础，对麦类作物如青稞等作物进行大量研究，对比逆境对其抗逆性、生理生态、分子机制等差异，对中国种植小麦、青稞等农作物的区域提出指导性建议。这些对实现作物的高产优质和保护国家粮食安全有重要意义。