柳杉二代种子园种子质量探究

王星星

（宁德市林业局，福建 宁德 352100）

柳杉（Cryptomeria fortunei）是我国南方地区重要的用材树种和观赏树种，柳杉种子园是繁育良种柳杉苗木的重要基地。长期以来，我国对柳杉的研究主要集中在种源测定、遗传变异、生长测定及营造林等方面［1-5］，对柳杉种子的研究相对较少。种子是苗木繁育的基础，测定柳杉种子园的种子，研究其品质状况，对判断种子园建设成效、推进柳杉育种及种子园管理具有重要意义。笔者以福建省霞浦县国有林场营建的二代柳杉种子园建园无性系为研究对象，开展种子测定，分析不同无性系柳杉种子的质量情况，为柳杉种子园良种繁育和经营管理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

柳杉二代种子园位于霞浦国有林场江西岭工区2、3、4、5 小班，面积14.13 hm2，海拔305～416 m。种子园于2010—2011 年定砧，2011—2012 年嫁接，共 2 个大区、16个小区、60 个家系，采用随机区组配植，667 m2定植株数33株。2019 年调查结果显示，种子园平均树高5.2 m，平均胸径11.1 cm，保存率为90%。种子园所在地气候温暖湿暖，年降水量1 400～1 600 mm，年均温18.5 ℃，年均相对湿度79.2%，土壤为山地红壤。

种子园建园无性系嫁接穗条来源于该林场柳杉良种基地经过子代测定所确定的初级和一代种子园的优良无性系、从种源试验林中选出的优良种源、从子代测定林中选出的优良单株材料，共计60 个无性系。

1.2 试验方法

2019 年11 月，从柳杉二代种子园中选择B 大区第J小区，对其全部10 个无性系（见表1）的球果分系分株采收，每个无性系随机选取3 株，每株采收约3 kg 球果，做好标记记录。鲜果在室外晾晒脱粒，并去除枝叶、果壳等杂质。千粒质量、发芽率、含水量和出籽率等指标分系分株测定，即每个无性系各指标测3次（3次重复）。各指标测定参照国家标准《林木种子检验规程》（GB 2772—1999）［6］进行。

表1 柳杉二代种子园10个无性系编号及种源

1.3 数据分析

方差分析、相关性分析利用SAS V8/STAT 模块进行计算分析。

方差分析模型为：

式（1）中，yij为第i无性系第j单株观测值；μ为总体平均值；fi为第i无性系的随机效应；eij为第i无性系第j单株的随机误差，E（eij）=0。

2 结果与分析

2.1 种子质量

对柳杉二代种子园各无性系种子质量性状进行方差分析，结果表明，柳杉无性系种子的千粒质量、发芽率、含水量和出籽率均差异极显著（见表2）。

表2 柳杉无性系间种子性状方差分析

10 个无性系种子质量情况见表3，千粒质量平均为2.40 g，总体变异系数13.26%，极差3.20 g；53号无性系千粒质量最大，为3.85 g；60 号无性系千粒质量最小，为1.59 g。发芽率平均值23.40%，变异系数31.82%，极差39.00%；发芽率最高是55号无性系，均值达到42.00%；发芽率最低的无性系是58 号，发芽率仅为16.00%；无性系内变异较大，如52 号无性系，发芽率变异幅度为13%～36%，即最低为13%，最高为36%，存在较大差异。含水量平均值12.97%，变异系数0.50%，极差1.23%，各无性系从含水量指标上看，分布比较集中，但含水量微小的变化则折射出极大的差异。由方差分析结果可知各无性系间含水量差异极显著。各无性系间出籽率差异较大，平均值6.89%，变异系数11.68%，极差6.15%；出籽率最高的无性系是54号无性系，均值9.15%；出籽率最小的无性系是58号无性系，出籽率4.05%。总体上看，柳杉二代种子园柳杉种子质量显著高于林场一代种子园质量［7］，但二代种子发芽率依然低于国家林木种子质量分级标准［8］。

表3 柳杉无性系种子质量分析

2.2 种子性状的相关性分析

为探明柳杉种子出籽率、千粒质量、含水量和发芽率之间的关系，对这4个指标进行相关性分析（见表4）。表4表明，千粒质量与含水量和出籽率关系极显著，含水量越高、出籽率越大，则千粒质量越大；发芽率与千粒质量之间为不显著的负相关关系，与含水量、出籽率的关系也不显著，说明千粒质量、含水量、出籽率并不是影响柳杉种子发芽率的关键因素。

表4 柳杉无性系种子性状相关性分析

2.3 未萌发种子分析

对未萌发的种子进行统计和解剖发现，在培育过程中发霉腐烂的共29 粒，占未发芽总数的1.26%；空粒共472粒，占20.54%；涩粒共1 797粒，占78.20%。由此可见，涩粒是导致种子不能萌发的主要原因，空粒是次要原因。

3 结论与讨论

柳杉二代种子园10个无性系的种子千粒质量、发芽率、含水量和出籽率差异极显著，千粒质量平均为2.40 g，总体变异系数13.26%，极差3.20 g；发芽率平均值23.4%，总体变异系数31.80%，极差39.00%；含水量平均值12.97%，变异系数0.50%，极差1.23%；出籽率平均值6.89%，变异系数11.68%，极差6.15%，表明10 个无性系存在着丰富的遗传多样性，在杉木研究中也体现了这一特点［9-10］。柳杉种子的发芽率整体上低于林木种子质量分级标准［6］。相关性分析表明，发芽率与千粒质量、含水量、出籽率的相关性不显著，千粒质量、含水量、出籽率并不是影响柳杉种子发芽率的关键因素。千粒质量是种子大小和圆满程度的重要指标。有研究表明，千粒质量与种子的发芽率有明显的正相关关系［11-14］，但本研究中千粒质量与发芽率关系不显著，这一点在与柳杉同科的杉木研究中也有体现［9-10］。影响柳杉种子发芽率的关键在于种子的胚发育是否完整。从未萌发的种子中可以发现，涩粒占78.20%，空粒占20.54%，涩粒和空粒是导致柳杉种子发芽率低的重要原因。有关种子涩粒和空粒形成的原因研究认为，涩粒和空粒的形成是因为自交和受粉不成功，后期发育过程中不适宜的温度、肥力等外部环境因素会加速这一过程［15-20］。郑郁善等［21］研究柳杉种子败育率预测模型表明，坡向、坡位、雨水和土壤肥力通过影响柳杉授粉（自交增多），致使种子败育，形成涩粒和空粒。在福建省，柳杉开花授粉季节阴雨天较多，会严重影响柳杉雌球花授粉的效率，提高自交概率，未完成授粉的雌球花增多，进入夏季后高温多雨，又会影响种子的发育进程，致使种子败育。霞浦县国有林场在生产实践中，在柳杉开花时期对一代种子园的柳杉无性系进行人工辅助授粉，能明显提高种子的播种品质，而二代种子园建在海拔相对较高、通风良好的地段，各无性系花粉期基本一致，其种子的发芽率显著高于一代种子园［7］。这说明通过改善柳杉生长环境和开展辅助授粉可有效提高种子的发芽率。柳杉种子空粒形成的另外一个主要原因是种子中寄生了一种昆虫——柳杉大痣小蜂（Megastigmus cryptomeriaeYano），其幼虫专食种仁，导致种子中空［22］。综上，柳杉二代种子园无性系种子质量总体上仍不高，在以后的生产中要加强人工授粉、水肥管理和病虫害防治，以提高种子质量，同时要加强柳杉生殖生物学、环境对生殖的影响等方面的研究，以获得比较全面的数据，为柳杉良种繁育和种子园营建管理提供翔实的参考依据。