甘蔗节间伸长机理研究进展

吴建明，周慧文，陈荣发，闫海锋，范业庚，罗　霆，丘立杭，周忠凤*

【糖料与糖料生产】

甘蔗节间伸长机理研究进展

吴建明1,2,3,4，周慧文1,2,3,4，陈荣发1,2,3,4，闫海锋1,2,3,4，范业庚1,2,3,4，罗霆1,2,3,4，丘立杭1,2,3,4，周忠凤1,2,3,4*

(1广西农业科学院甘蔗研究所，广西南宁 530007；2农业农村部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室，广西南宁 530007；3广西甘蔗遗传改良重点实验室，广西南宁 530007；4中国农业科学院甘蔗研究中心，广西南宁 530007)

通过重点介绍甘蔗节间伸长的农艺学、细胞学、生理学、基因组学、转录组学等方面的最新研究进展，总结出以下重要论点：一是阐明了甘蔗节间伸长机制，揭示了节间伸长细胞变化规律；发现了影响节间伸长主要内源激素、相关酶和重要基因，为甘蔗分子定向育种和增产增糖协同提高关键技术研发提供科学依据；二是基于甘蔗糖分积累规律开发出了具有增糖作用的复合生物型有机叶面肥，并发现该叶面肥通过促进甘蔗上部和中部节间糖分积累而增糖；三基于节间伸长机理集成创新了“赤霉素+面叶肥”为核心的无人机作业体系，解决了甘蔗产量和糖分协同提高的关键难题，并大面积推广应用。

甘蔗；节间伸长；赤霉素信号传导；增产增糖

0 引言

蔗糖是关系国计民生的重要农产品和国家战略物资，拥有14亿人口的中国是世界的食糖消费大国，而甘蔗是我国主要的糖料作物，面积占我国常年糖料面积的85%以上，产糖量占食糖总产量的90%以上，对我国食糖安全至关重要。蔗茎是栽培甘蔗的主要收获物，茎长是重要的产量构成因素，且蔗糖主要储藏于甘蔗节间中，因此，研究甘蔗节间伸长机理对于提高甘蔗和蔗糖产量具有重要研究意义。但是，从1961年至今甘蔗增产幅度远低于玉米、水稻、油菜等作物，而糖分也是一直维持在一个水平，波动范围不大。国内外已经证实赤霉素能刺激甘蔗茎的伸长，显著提高单茎重和产量[1-7]。为解决甘蔗产量和糖分协同提高的矛盾，广西农业科学院甘蔗研究所、广西大学及澳大利亚甘蔗研究所(ESBS)建立了合作关系，在多个国家和省部级项目的支持下，集成甘蔗糖业的科研力量联合企业协作攻关，对甘蔗节间伸长的形态特征、细胞结构、生理指标、基因表达与功能验证、产量形成、糖分积累、高产栽培等进行了系统的研究，取得重大创新和突破。

1 甘蔗节间细胞学研究

甘蔗产量的高低与甘蔗茎径之间的关系极为密切，甘蔗茎尖细胞结构和分生组织对蔗茎的增粗和伸长有重要作用。李志刚等[8]研究结果表明，喷施乙烯利后不同时期对甘蔗茎(+3和+4叶之间节间)的观测，结果表明，乙烯利的处理促进了维管束的分化，密度增大，木质部导管和韧皮部也发生了相应的变化，80 mg/L浓度处理增大了维管束、木质部导管和韧皮部的面积，有利于增强输导能力；80 mg/L浓度处理对甘蔗茎及其表皮细胞的生长发育有短暂的抑制作用，但随后即表现为促进作用，明显促进了径向壁的增长，表现出蔗茎横向扩张的趋势，300 mg/L浓度处理则始终表现为抑制作用；进一步研究还发现，甘蔗茎尖正在伸长的幼叶部位细胞的周质微管主要是与细胞伸长轴相垂直的横向周质微管，茎尖幼叶部位伸长缓慢细胞的微管主要为纵向及斜向排列的周质微管，在甘蔗茎尖幼叶基部初生增粗分生组织处，横向、斜向、纵向及随机排列的周质微管列阵均有分布[9]。李素丽等[10]研究不同品种甘蔗茎尖细胞分裂节律，结果表明，甘蔗1天内(白天)不同时间均存在细胞分裂，而且细胞分裂指数呈规律性变化，大部分呈“先升后降再上升”的变化趋势。随后，对6个不同茎径品种5个不同生长时期的甘蔗茎尖进行石蜡连续纵切片显微观察，发现甘蔗茎尖原生分生组织各区域细胞有明显差异：周缘分生区细胞(3.89%)＞原体原始细胞区(2.67%)＞髄分生称(1.46%)＞原套原始细胞区(1.3%)，以上差异均达到显著水平；各区域细胞分裂频率与甘蔗茎径均呈正相关。不同品种在不同生长时期细胞分裂指数变化规律不一样，细胞分裂高峰期出现的时期也不一样，早熟品种出现的时期早一些，晚熟品种则晚一些。甘蔗茎径和各生长时期细胞分裂指数是呈正相关的，茎径大，细胞分裂指数高，相反，茎径小，细胞分裂指数低[11]。廖芬[12]研究赤霉素对甘蔗茎尖分生组织的解剖效应及与蔗茎增粗的关系，结果表明，对甘蔗茎尖生长锥的生长、分化有促进作用，对大茎品种的促进作用更强一些，对中、小茎品种只起到短期的促进效果；赤霉素对大、中、小茎品种的第3～5幼叶初生增粗分生组织的列数、宽度、长度、面积及细胞分裂均有较好的促进作用，对大茎品种的促进作用较强，对中、小茎品种只起到短期促进作用；赤霉素加快了大、中、小茎品种的伸长速度，增加节间长度，新出叶片宽度。

2 甘蔗节间伸长生理机制研究

2.1 甘蔗节间伸长的效应与相关酶活性的关系

甘蔗节间伸长过程体内生理生化方面也会随之发生变化。潘有强等[13-15]研究甘蔗节间Mg2+-ATP酶活性、蛋白质含量与节间生长的关系，结果表明，从+2到+8节间，不同基因型节间长度的变化极为相似，从+3到+5、+8节间，不同基因型的3种Mg2+-ATP酶活性、溶性蛋白质、细胞壁离子型结合蛋白质、细胞壁共价型结合蛋白质都逐渐下降，而可溶性总糖含量逐渐提高。吴建明等[16]在甘蔗伸长初期以200 mg/L GA3进行叶面喷施处理，对照喷清水，发现赤霉素处理后甘蔗间伸长效果主要是在茎的中部(5～10节)，而甘蔗体内α-葡萄糖苷酶和α-甘露糖苷酶的活性较对照显著下降；POD和β-半乳糖苷酶的活性也略有下降；α-半乳糖苷酶、β-N-乙酰氨基已糖苷酶、过氧化氢酶的活性显著提高；β-葡萄糖苷酶的活性也有一定程度提高。由此可知，外源GA3主要通过调节α-葡萄糖苷酶活性、α-甘露糖苷酶、α-半乳糖苷酶、β-N-乙酰氨基已糖苷酶活性和过氧化氢酶，其次是POD、β-半乳糖苷酶和β-葡萄糖苷酶活性，最终达到节间伸长效果。陈荣发等[17]研究正常条件下甘蔗未伸长期(9～10片真叶)(Ls1)、伸长初期(12～13片真叶)(Ls2)和伸长盛期(15～16片真叶)(Ls3)3个时期生长过程生理变化关系，结果发现，甘蔗伸长过程生理代谢是一个极为复杂的过程，NADK、钙依赖蛋白激酶(CDPKs)、α-甘露糖苷酶、α-半乳糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、纤维素酶、木葡聚糖内糖基转移酶/水解酶(XTH)和CAT酶均随着甘蔗节间伸长而增加，呈显著的正相关，说明它们在甘蔗节间伸长过程中发挥着重要作用，且起正调控作用。而β-葡萄糖苷酶也是随着甘蔗节间伸长而增加，但未伸长期和伸长初期之间差异不明显，说明该β-葡萄糖苷酶在甘蔗节间快速伸长期即伸长盛期起关键作用。POD和α-葡萄糖苷酶的酶活性变化趋势正好相反，均是随着甘蔗节间伸长而增加，呈显著的负相关，但α-葡萄糖苷酶的酶活性伸长初期比未伸长期下降了15.20%，然后趋于平稳，说明它们在甘蔗节间伸长过程中发挥着重要作用，且起负调控作用。

2.2 甘蔗节间伸长的效应与内源激素活性的关系

植物激素在植物生长发育过程中起着调节作用。吴建明等[18]在甘蔗伸长初期以200 mg/L GA3进行叶面喷施处理，对照喷清水，发现赤霉素处理后体内GA3含量显著高于对照；ABA含量则相反，赤霉素处理的均显著低于对照。赤霉素处理的乙烯释放量稍低于对照，IAA含量从第7天开始稍高于对照；赤霉素处理对ZR含量的影响不明显。赤霉素处理的ABA/IAA的比值显著下降，ZR/IAA和EH/IAA的比值也有一定程度的下降，而GA3/IAA的比值有所提高。这说明外源赤霉素促进甘蔗节间的伸长可能主要通过调节ABA和赤霉素含量，其次是乙烯释放量和生长素含量，最终达到调节节间伸长效果。范业庚等[19]通过分析正常条件下甘蔗未伸长期(9～10片真叶)(Ls1)、伸长初期(12～13片真叶)(Ls2)和伸长盛期(15～16片真叶)(Ls3) 3个时期生长过程内源激素变化关系，结果发现，在甘蔗伸长过程中，GA和IAA含量呈现上升趋势，CTK和ABA含量呈下降趋势，ETH含量先上升后下降，BR含量则变化不明显。说明甘蔗节间伸长过程主要与GA和IAA相关，其次为CTK和ABA，而ETH受到IAA的调控影响节间伸长。

3 甘蔗节间伸长分子机理研究

3.1 差异表达分析赤霉素诱导甘蔗节间伸长，获得了一些重要差异基因

植物激素通过调控植物细胞的基因表达参与调节植物生长发育。吴建明等[20-23]在甘蔗伸长初期进行叶面喷施200 mg/L浓度的赤霉素为处理，以喷施清水为对照，在不同时间取幼茎样品，用cDNA-AFLP、cDNA-SRAP和cDNA-SCoT 3种技术联合分析。结果表明，3种技术通过不同引物组合筛选了约26000个cDNA片段，经反向Northern杂交验证，获得了80个显阳性差异片段，其中有52个基因片段受赤霉素上调而28个基因片段下调；按照功能可以将80条差异表达基因片段分为7类，分别为能量与代谢相关基因、未知功能蛋白、未知基因、植物抗性相关基因、细胞壁生物合成与修饰相关基因、信号传导相关基因和转录因子相关基因。不同技术扩增结果各有特点，但不同技术也能扩增出相同基因差异片段如赤霉素受体基因、1,3,4-三磷酸肌醇56激酶基因、S-腺苷甲硫氨酸合成酶基因、核糖体相关基因等。但这些基因是否参与调节甘蔗节间伸长仍需要进一步验证。由此可知，cDNA-AFLP、cDNA-SRAP和cDNA-SCoT技术均是研究基因差异表达的重要工具，但各技术在原理、方法、结果等方面均有各自的特点，研究者可以根据不同的研究方向、目的等选择自己需要的方法或不同方法结合应用，特别是不同的差异表达技术结合应用可以获得更全面的信息，从而在植物基因差异表达、新基因发现、抗逆性分子机理研究等方面发挥更大的作用。

3.2 转录组学分析甘蔗节间伸长

3.2.1 基于mRNA-seq和small RNA-Seq关联分析甘蔗节间伸长动态变化

为了明确甘蔗节间伸长的转录调控图谱，丘立杭等[24]以综合性状优良的主栽品种桂糖42号为研究对象，基于Illumina平台分别对未伸长期(EI)、伸长初期(EII)和伸长盛期(EIII)的蔗茎节间组织样品进行了测序，经过生物信息学分析，我们从mRNA-Seq中过滤得到484324322条clean reads，de novo组装后产生80745个unigenes。经过EIEII、EIEIII和EIIEIII比较分析后，分别获得493、5035和3041个差异表达unigenes，这些基因的GO和KEGG注释和显著富集结果显示，“Zeatin biosynthesis”、“Nitrogen metabolism”和“Plant hormone signal transduction”通路及其差异基因显著参与了甘蔗节间伸长的转录调控。同时，small RNA-Seq获得137610370条clean reads，产生了241个已知miRNAs和245个未知候选miRNAs，且EIEII、EIEIII和EIIEIII的比较分析也分别获得了11、42和26个差异表达的miRNAs，这些差异miRNAs一共靶向266个unigenes，并富集在59条KEGG pathway上。甘蔗节间伸长是由一系列基因差异表达而触发的组织生长过程，通过mRNA和miRNA关联分析，靶向“Zeatin biosynthesis”、“Nitrogen metabolism”和“Plant hormone signal transduction”通路中的差异基因的miRNAs共同调控甘蔗的节间伸长，并获得了甘蔗节间伸长的miRNA-mRNA转录调控网络图模型(图1)。

注：这些miRNAs的靶向基因从“Zeatin biosynthesis”、“Nitrogen metabolism”和“Plant hormone signal transduction”途径参与甘蔗节间伸长

3.2.2 利用高通量测序分析赤霉素与缩节胺在甘蔗节间伸长的差异

3.2.2.1 高通量测序分析赤霉素促进甘蔗节间伸长的差异

节间伸长是影响甘蔗产量和糖分的重要性状。赤霉素(GA)是甘蔗节间伸长的关键调控因子。理解GA介导的节间伸长的基因表达特征具有重要的科学和现实意义。在探究GA处理后甘蔗节间伸长的转录组变化方面，陈荣发等[25]以赤霉素处理为处理组，以正常生长条件下为对照组，处理后的第0、3、6天取样，取样部位为节间，共构建18个节间组织的cDNA文库、测序，并研究其基因表达。RNA-seq分析结果表明，利用甘蔗伸长的节间测序，共产生1338723248条reads和70821条unigenes。研究发现，与对照组相比，GA处理组大量的转录体差异表达。进一步分析表明，差异表达基因富集在代谢、单碳化合物转运和单生物过程中。KEGG通路注释表明以上差异表达基因在光合作用和植物激素信号转导通路显著富集，表明这些通路的基因参与节间伸长。功能分析表明，赤霉素处理植株的节间的基因富集在代谢途径和次生代谢物、植物激素及细胞壁组分的生物合成通路。同时，通过鉴定中心基因，发现该基因具有纤维素合成的功能。本研究结果提供了甘蔗节间伸长过程中基因表达变化的全局特征，扩展了我们对GA介导的细胞过程参与蔗茎生长的认识。

3.2.2.2 高通量测序分析缩节胺在甘蔗节间伸长的作用差异

缩节胺(DPC)是一种广泛用于调控栽培植物节间生长和冠层致密化的化学药剂。以往的研究表明，DPC可以抑制甘蔗赤霉素的生物合成。然而，DPC抑制植物生长的分子机制仍然很大程度上是未知的。为了明确DPC影响甘蔗节间伸长的转录变化，陈荣发等首次利用三代测序仪Pacbio Sequel系统从甘蔗节间获得了高质量的长转录本。总共产生了72671个isoform，N50长达3073 bp。这些长isoform将作为进一步转录组研究的参考基因集。随后，Illumina Hiseq 4000平台测序产生短reads，将用于比较DPC和对照组中的差异表达基因。以上转录组表达谱的结果表明，DPC处理后第6天，处理组与对照组的甘蔗节间基因变化最明显。这些基因与植物激素信号转导和多种代谢产物的生物合成有关，说明DPC除了抑制赤霉素生物合成，还影响多条通路。进一步利用加权基因共表达网络分析(Weighted gene co-expression network analysis，WGCNA)对关键阶段的DPC的调控网络进行了研究。在WGCNA所构建的36个模块中，喷施DPC后第6天，与DPC调控相关性最高的模块为sienna3模块。sulphotransferase、cyclin-like F-box和HOX12是sienna3模块中与该模块中其他基因高度相关的中心基因。qPCR证实了RNA-seq结果的高准确性。综上所述，研究证明了这些基因在DPC诱导甘蔗生长抑制中的关键作用。

3.3 调控甘蔗节间伸长重要基因挖掘与功能分析

3.3.1 赤霉素信号传导基因的克隆、表达及功能研究

DELLA蛋白在赤霉素信号途径中发挥重要作用。通过RACE技术克隆了甘蔗赤霉素信号转导途径的核心转录因子1878 bp的ORF序列，其编码625个氨基酸，具有保守的DELLA和GRAS结构域。亚细胞定位表明，ScGAI定位于细胞核，这与其是转录因子所发挥的功能相一致。基因表达发现，在甘蔗节间伸长初期的表达量较高，但随着节间的不断伸长，其表达量呈逐渐下降趋势[19]。过表达()到烟草和甘蔗后，转基因植株的节间长度显著缩短；干扰表达()后，转基因甘蔗植株茎秆中的贮藏薄壁细胞和维管束显著积累，同时甘蔗节间长度比野生型对照增加了2倍(图2)[26-27]。综合以上证据说明，ScGAI在甘蔗节间伸长中起到了关键的负调控作用，通过降低ScGAI的表达能够有效增加甘蔗的节间长度。该研究证实了ScGAI是甘蔗节间伸长的重要调控因子，为甘蔗节间长度的调节提供了重要的基因靶点。

图2　ScGAI转化烟草(a)和甘蔗(b)后的表型

3.3.2 赤霉素受体基因克隆、表达及遗传转化

利用RACE技术克隆了甘蔗赤霉素受体基因() 1062 bp的ORF序列，其编码353个氨基酸，具有保守的Abhydrolase_3结构域，属于亲水蛋白。基因表达表明，在甘蔗节间伸长初期的表达量较低，但随着节间的逐渐伸长，其表达量逐渐升高，说明的基因表达量与甘蔗节间伸长呈正相关[19,28]。

3.3.3 赤霉素合成关键限速酶基因克隆、表达及功能验证

用RT-PCR和RACE技术克隆的全长cDNA序列，发现基因全长有1574 bp，其中含有一个1125 bp的完整开放阅读框(ORF)，编码375个氨基酸。生物信息学分析表明，该蛋白为亲水蛋白，不含信号肽和跨膜结构，包含典型的“NYYPPCQRP”保守结构域、“LPWKET”基元及H和D残基，与玉米、籼稻的GA20ox蛋白亲缘关系最近。实时荧光定量PCR结果表明的表达量为茎＞叶＞根；在一定时间内赤霉素处理促进该基因在茎中的表达[19, 29-30]。遗传转化后的拟南芥植株高度表达，转基因拟南芥株系ga20-1、ga20-3、ga20-5的表达量远高于其他株系，且T1代3号株系(基因表达量较高的株系)的3株T2代植株表现为共同的主茎光溜，无花无果荚(图3左起第5～7株)，由此，可推测甘蔗SoGA20ox1是否促进营养生长，而抑制生殖生长仍然需要进一步研究。

3.3.4 赤霉素合成途径基因基因克隆与表达分析

用RACE技术克隆了赤霉素(GA)重要合成基因1137 bp的ORF全长序列。生物信息学分析表明，ScGA3ox的分子量为41.158 ku，是不稳定亲水性蛋白，与玉米ZmGA3ox1和水稻OsGA3ox具有相同的motif组成结构和较近的进化关系；ScGA3ox没有明显的跨膜结构，分别存在15个丝氨酸和14个苏氨酸磷酸化位点。实时荧光定量PCR(RT-qPCR)分析表明，200 mg/L GA3处理后的48 h内，在茎和幼叶中的表达量持续升高；0℃低温处理后的24 h内，在甘蔗根和叶中的表达量均明显升高；200 mg/L的PEG6000处理后的48 h中，在根中的表达量逐渐下降，在茎中的表达量逐渐升高[31]。说明ScGA3ox除了在GA信号通路中发挥作用外，还可能参与甘蔗对外界非生物逆境的应答过程。

图3　野生型拟南芥(1～3)与转基因拟南芥(4～6)的表型观察

4 基于甘蔗节间伸长机理的应用技术研究

1950年澳大利亚的专家率先研究赤霉素在甘蔗上的应用。随后，赤霉素在甘蔗上的应用在美国得到比较系统的研究。至今，赤霉素在甘蔗上的研究已经得到了广泛的应用，结果均表明能促进萌芽和萌芽后的生长；对分蘖有抑制作用；对开花影响不显著；而最突出的效应是刺激甘蔗茎的伸长，显著提高单茎重和产量[32-37]。

从2000年以来，广西农业科学院甘蔗研究所一直研究赤霉素在甘蔗的应用效果，结果表明，外源赤霉素处理提高甘蔗产量在6.79%～20%之间，糖分提高0.41%～1.29%(绝对值)；甘蔗产量提高主要是通过增加茎长和单茎重；甘蔗蔗糖分主要集中在茎部，而茎长得到提高后蔗糖分也得到提高[38-39]。但是也会引起甘蔗茎径变细，且不同甘蔗品种的效果差异比较大。为了解决这个问题，通过多年筛选不同化学物质、中微量元素、内生菌液等，发明了基于无人甘蔗增产增糖剂施用方法已获澳大利亚专利授权[40]，集成创新了“赤霉素+面叶肥”为核心的无人机作业体系，仿地飞行模块结合蔗区地形地貌获得最优参数组合：参数喷头流量15 L/hm2、雾滴粒径80～120 μm、仿地高度3 m、飞行速度4 m/s、宽幅3～4 m，并进行大面积示范推广应用。

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The Research Progress on the Mechanism of Internode Elongation of Sugarcane

WU Jian-ming1,2,3,4, ZHOU Hui-wen1,2,3,4, CHEN Rong-fa1,2,3,4, YAN Hai-feng1,2,3,4, FAN Ye-geng1,2,3,4, LUO Ting1,2,3,4, QIU Li-hang1,2,3,4, ZHOU Zhong-feng1,2,3,4

(1Sugarcane Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi 530007;2Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanning, Guangxi 530007;3Guangxi Key Laboratory of Guangxi Sugarcane Genetic Improvement, Nanning, Guangxi 530007;4Sugarcane Research Center of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi 530007)

In this paper, the latest research progress of internode elongation in agronomy, cytology, physiology, genomics and transcriptomics were presented. We summarized the following points: Firstly, the mechanism of internode elongation of sugarcane was clarified and the variation rule of internode elongation cells was revealed. The main endogenous hormones, related enzymes and key genes affecting internode elongation were found, which provided a scientific basis for the research and development of key technologies for sugarcane molecular targeted breeding and cooperative improvement of yield and sugar increase. Secondly, based on the sugar accumulation rule of sugarcane, a compound biological organic foliar fertilizer was developed. And it was found that it could promote sugar accumulation in the lower internodes of sugarcane and then transport sugar upward in advance to achieve the effect of sugar increasing. Thirdly, based on the internode elongation mechanism combined with the screening of different chemical substances, medium and trace elements, endophytic bacteria liquid, etc., a sugarcane yield and sugar increasing agent based on UAV was invented, which solved the key problem of the cooperative improvement of sugarcane yield and sugar and was popularized and applied widely.

Sugarcane; Internode elongation; Gibberellin signal transduction; Increase yield and sugar

1005-9695(2021)01-0024-08

2021-01-10；

2021-02-01

国家自然科学基金(31360312)；中央引导地方科技发展专项(桂科ZY20111001)；广西科技计划项目(桂科AD19245080)；广西农业科学院科技先锋队专项行动项目(桂农科JZ202003)；广西农科院基本科研业务专项(桂农科2020YM22)

吴建明(1978-)，博士，研究员，从事甘蔗栽培和生理生化研究；E-mail：wujianming2004@126.com

周忠凤(1974-)，副研究员，主要从事甘蔗育种与栽培；E-mail：445708586@qq.com

吴建明，周慧文，陈荣发，等. 甘蔗节间伸长机理研究进展[J]. 甘蔗糖业，2021，50(1)：24-31.