施氮和干旱锻炼后复水/复旱对小麦水分利用效率的影响*

邢佳伊，李 丽，王 超，邢换丽，郝卫平，王耀生

施氮和干旱锻炼后复水/复旱对小麦水分利用效率的影响*

邢佳伊，李 丽，王 超，邢换丽，郝卫平，王耀生**

（中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/作物高效用水与抗灾减损国家工程实验室/农业农村部旱作节水农业重点实验室，北京 100081）

以“XR4347”冬小麦品种为供试作物，在温室内开展盆栽试验。试验设置不施氮（N0）和施氮（N1, 1.5g·盆-1­）2个氮素水平，每个水平下设置3种水分处理模式，即全程充分灌水（CK）、干旱锻炼后复水（PW）和干旱锻炼后复旱（PD），研究施氮和干旱锻炼后复水/复旱对冬小麦水分利用效率的影响。结果表明：干旱锻炼后复旱使植株水势降低。与CK和PW处理相比，干旱锻炼后复旱对气孔导度（gs）的降低作用大于光合速率（Pn）的下降，因此，提高了叶片和植株水平的水分利用效率。在CK和PW处理下，施氮与未施氮处理相比，叶片的Pn和gs均显著提高，而内在水分利用效率（WUEint, Pn/gs）小幅度增加。PD处理下，施氮对gs的影响大于对Pn的影响，与不施氮（N0）处理相比，施氮（N1­）处理下小麦叶片Pn增加4.5%，而gs下降13.6%，因此，WUEint显著提高。干旱锻炼后复旱显著降低了施氮后植株的gs和耗水量，其WUEb和叶片δ13C在施氮后最高，进一步表明干旱锻炼后复旱条件下施氮提高植株的WUEb主要是由于气孔的调控造成的。因此，在干旱缺水地区，将干旱锻炼与施氮结合，不仅可以显著降低植株耗水量、节约灌溉用水、维持作物生长和养分吸收，还可以提高叶片和植株水平的水分利用效率。

灌溉；养分；水分胁迫；气孔导度；水势；δ13C

水分和氮素是干旱及半干旱地区农业生产力的主要限制因素[1−3]。因此，提高作物抗旱性和水分利用效率，明确干旱胁迫下氮素对作物生长与生理的调控作用是农业绿色可持续发展的关键。

当作物受到干旱胁迫时，根水势会下降，与根系产生的脱落酸（ABA）的化学信号，使气孔发生部分关闭，从而减少叶片的水分散失[4−5]。但是，持续的干旱胁迫会使叶片细胞缺水，膨压降低，从而抑制细胞的延长生长，造成叶面积减小，不利于干物质的积累[6−7]。在叶片水平上，内在水分利用效率为净光合速率与气孔导度的比值。在生物量水平上，水分利用效率（WUE）是由地上部生物量与生育期耗水量计算得到[8−9]。气孔开闭和光合速率的变化均会影响作物的内在水分利用效率，Lawson等[10]研究发现，当气孔导度降低时，作物的水分利用效率提高，但这也会使植株的光合速率下降，对生物量积累产生影响；当气孔导度提高时，作物的同化速率较高，作物生长较快，但水分利用效率会下降。Farquhar等[11−12]研究指出，C3作物在进行光合作用碳固定的过程中，对13C有分辨作用，其与叶片的胞间CO2浓度（Ci）和大气中CO2浓度（Ca）的比值相关，受到叶片光合能力与气孔开度的影响，叶片的δ13C值与水分利用效率之间呈显著正相关关系，可以反映C3作物在长时间尺度下的WUE。对番茄[13−14]和燕麦[15]等作物的研究表明，叶片的δ13C可以用来表征水分和养分耦合条件下作物水分利用效率的高低。

光合作用是作物干物质积累的最主要来源，受干旱胁迫的显著影响。在干旱胁迫下，作物的光合作用降低，这主要是由气孔或非气孔因素或两者共同作用造成的。轻度或中度干旱胁迫通过降低气孔导度，限制CO2的进入，从而降低光合速率。在严重干旱胁迫下，光系统活性效率降低导致的1,5−二磷酸核酮糖（RuBP）含量下降以及CO2同化酶活性的降低可能是限制光合作用的主要因素[16]。在干旱胁迫下，适量施氮可以提高叶片的光合能力，进而提高水分利用效率。Sugiharto等[17]研究发现，干旱胁迫限制光合作用和植株生长，这与作物的氮吸收和代谢有关。Pandey等[18]研究表明，与水分处理相比，施氮量对氮素吸收的影响程度更大。研究表明，干旱胁迫下，适量施氮可以促进根系生长，增加根系对下层土壤水分的吸收并促进氮素利用[19]，而过量施氮可能抑制根长和根系表面积的增加，对植株生长不利[20−21]。DaMatta等[22]研究表明，尽管氮素对作物水分状况的影响不显著，但在缺水条件下，高氮植株的水分状况更好，具有一定的渗透调节能力，进而提高作物抗旱性，减轻非气孔因素对光合作用的抑制。

“干旱锻炼”是在作物生育早期施加的短期干旱胁迫，使作物产生“胁迫记忆”，从而在生育后期提高作物的抗旱性[23−28]，然而作物抗旱性的提高如何影响作物的水分利用效率还不明确。目前干旱胁迫和氮素对作物生理和水分利用效率的影响已有较多研究，但施氮和干旱锻炼对水分利用效率的影响机制还未见报道。因此，本研究通过在充分灌水、干旱锻炼后复水和干旱锻炼后复旱3种水分处理模式下，设置施氮和不施氮两种施氮水平，研究干旱锻炼后复水/复旱处理和氮素对小麦水分利用效率的影响，以期为小麦栽培中的水分管理和氮肥施用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2019年5−8月在中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所温室内进行盆栽试验，供试作物为冬小麦品种“XR4347”。试验期间温室内平均昼/夜温度为27℃/22℃。土壤为过5mm筛的0-20cm耕层风干砂壤土，全碳含量为15.56g·kg-1，全氮含量为1.03g·kg-1，速效钾含量为78.46mg·kg-1，有效磷含量为28.7mg·kg-1，pH为7.59。采用顶部直径26.5cm、底部直径16cm、深20cm的塑料盆钵，每盆装土6.72kg，土壤容重为1.20g·cm-3，土壤持水量为31%，永久萎蔫点为7%。选取颗粒饱满，大小一致的种子，用浓度为3%的H2O2浸泡10min，蒸馏水反复冲洗后催芽，待种子达到发芽标准后播种，每盆播种15颗，播种时间为2019年5月28日，待幼苗长至3叶期（6月11日），间苗至每盆10颗。

1.2 试验设计

试验设两个处理因素，分别为氮素和水分。设2个施氮水平，分别为不施氮（N0）和施氮（N1，每盆施N1.5g），供试氮肥为NH4NO3，施氮处理的每盆施用量为4.29g。每个氮素水平下设置3种水分处理模式，分别为全程充分灌溉（CK）、干旱锻炼后复水（PW）和干旱锻炼后复旱（PD）。在小麦第4个叶片完全展开时（6月20日），先停止灌水1d，使土壤含水量降至60%土壤持水量，并维持10d，然后充分灌水至土壤持水量的85%，持续10d，此为第一次干旱锻炼−复水过程；第一次复水结束后重复进行一次干旱锻炼−复水过程，全程21d后干旱锻炼结束（8月1日）。此后分别开始复水和复旱处理，期间土壤含水量分别控制在土壤持水量的85%和60%，持续31d后试验结束（9月1日），此时小麦长至开花期（图1）。试验共6个处理，每个处理4次重复，每个盆钵为一次重复，共24盆。供试磷肥和钾肥分别为KH2PO4和K2SO4，各处理的磷肥和钾肥用量相同，分别为每盆5.75g和1.88g。氮、磷和钾肥作为基肥一次性与土壤混匀施入。采用称重法控制土壤含水量，盆钵每天称重后，按照土壤持水量的85%和60%计算每盆的灌水量，进行灌水。由于相邻两日植株生长量很小，因此忽略不计。在水分处理开始前的6月11−20日，各处理的土壤含水量均保持在土壤持水量的85%。水分处理开始后各处理土壤含水量动态变化如图2所示。

1.3 项目测定

气体交换参数测定：分别在复旱后7d（8月8日）、14d（8月15日）、23d（8月24日）、27d（8月28日）和31d（9月1日）9：00−11：00测定小麦叶片净光合速率（Pn, μmol·m-2·s-1）和气孔导度（gs, mol·m-2·s-1）等。每个盆钵随机选取一株小麦的上部第一片完全展开叶片测定气体交换参数。使用LI-6400便携式光合作用测量系统（LI-6400, Li-Cor Biosciences, NE, USA）测定，设定光量子通量密度为1500µmol·m-2·s-1，CO2浓度为400µmol·mol-1。

叶片内在水分利用效率（WUEint, μmolCO2·mol-1H2O）计算式为

WUEint=Pn/gs（1）

叶水势和根水势测定：分别在复旱后14d（8月15日）、23d（8月24日）和31d（9月1日）11：00，在每个盆钵随机选取两株小麦上部的第一片完全展开叶片，封袋于冰盒，测定叶水势LWP（MPa）。试验结束时（9月1日），除采集叶水势的样品外，从每个塑料盆钵随机选取两株小麦的根系，各切下一部分根段，去除附着的土壤颗粒，封袋于冰盒，测定根水势RWP（MPa）。使用露点水势仪（model WP4C, Meter Group Inc., WA, USA）测定LWP和RWP。

注：N0和N1分别表示不施氮和施氮（1.5g·盆-1）处理；CK、PW和PD分别表示水分处理期间充分灌水、干旱锻炼后复水和干旱锻炼后复旱；充分灌水和复水后的土壤含水量为土壤持水量的85%，干旱锻炼和复旱后的土壤含水量为土壤持水量的60%。下同。

Note: N0 and N1 denote no nitrogen and nitrogen application (1.5g·pot-1), respectively. CK, PW and PD represent well watered, rewatering after drought priming and redrought stress after drought priming, respectively. The soil water contents for well watered/rewatering and drought priming/redrought stress were 85% and 60% of soil water holding capacity, respectively. The same as below.

叶面积和生物量测定：试验结束时，采集每盆所有植株的叶、茎和根。叶面积（cm2）用便携式叶面积仪（model 3050A, Li-Cor Biosciences, NB, USA）测定。根系洗净后，与叶和茎一同放入烘箱，75℃下烘干48h至恒重，用电子天平（精度0.001g）称干重，叶和茎干重之和即为地上部生物量（BM, g）。

小麦整个试验期内耗水量（ET, L）用水量平衡法计算[13]，即

ET=I−ΔW（2）

式中，I为试验期内灌水总量（L），ΔW为试验结束时土壤蓄水量（L）。

生物量水平的水分利用效率（WUEb, g·L-1）为地上部生物量与整个试验期内耗水量的比值，即

WUEb=BM/ET（3）

植株干样用球磨仪研磨后，用元素分析仪（vario PYRO cube, Elementar Analysensysteme GmbH, Germany）和稳定性同位素质谱仪（Isoprime100, Elementar Analysensysteme GmbH, Germany）测定植物样品中的总氮和碳同位素组成（δ13C, ‰），δ13C值用相对于Pee Dee Belemnite (PDB)表示。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据整理，SPSS17.0进行单因素方差分析和多重比较，用LSD法比较处理间的差异显著性(P < 0.05)，用 Origin 2017软件进行作图。

2 结果与分析

2.1 施氮和干旱锻炼后复水/复旱对小麦根水势和叶水势的影响

由图3a可见，对于充分灌水（CK）和干旱锻炼后复水（PW）处理，施氮比未施氮处理的冬小麦根水势（RWP）高，而对于干旱锻炼后复旱（PD）处理，施氮条件下的RWP比未施氮低，但二者差异均不显著。干旱锻炼后复水处理植株的RWP有所下降，复旱处理则显著下降，PD处理的RWP最低。由图3b可见，在CK、PW和PD处理下，施氮比未施氮处理的冬小麦叶片水势（LWP）高，但两者差异都不显著。这表明施氮可以改善植株的水分状况。干旱锻炼后复水或者复旱处理植株的LWP有所下降，PD处理的LWP最低。说明干旱锻炼后，无论是复水还是复旱，都会降低植株的水分状况。由图4可见，冬小麦根水势与土壤含水量之间具有显著的线性正相关关系。因此，植株的根水势受到土壤含水量变化的直接影响，从而决定植株地上部分的水分状况。

注：小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。

Note: The different letters indicate the significant differences among the treatments at 0.05 level.

注：*表示通过0.05水平的显著性检验。

Note:*is P < 0.05.

2.2 施氮和干旱锻炼后复水/复旱对小麦叶片气体交换参数和WUEint的影响

由图5可见，在CK和PW处理下，施氮与未施氮相比显著提高了小麦叶片的净光合速率（Pn）和气孔导度（gs）（P＜0.05），但是对叶片的内在水分利用效率（WUEint）无显著影响。在PD处理下，施氮提高了Pn，但降低了gs，与未施氮处理相比，施氮显著提高了叶片的WUEint（P＜0.05）。表明施氮对干旱锻炼后植株叶片气体交换的影响与干旱锻炼之后的土壤水分状况密切相关。与CK相比，干旱锻炼后复水或者复旱处理小麦叶片Pn都所有降低，而且复旱处理的gs显著下降（P＜0.05）。因此，复旱处理的WUEint显著高于CK和PW处理（P＜0.05）。说明干旱锻炼后植株再次受到的水分胁迫对叶片气孔的作用大于对光合的影响，施氮可以提高干旱锻炼后复旱处理叶片的水分利用效率。相关分析表明，gs与冬小麦根水势（RWP）之间具有显著的线性正相关关系（图6），因此，叶片gs的变化主要是由水力信号调控。

2.3 施氮和干旱锻炼后复水/复旱对小麦叶面积、氮积累量、WUEb及叶片δ13C的影响

由图7可见，在CK、PW和PD处理下，与未施氮处理相比，施氮可以显著提高小麦叶面积、耗水量、氮积累量、地上部生物量和水分利用效率（WUEb）（P＜0.05），叶片的δ13C也高于未施氮处理。表明施氮可以促进植株生长和养分吸收，并提高WUEb。干旱锻炼后，与CK相比，PW处理的叶面积、耗水量、地上部生物量及WUEb均小幅度提高，而PD处理显著降低了耗水量（P＜0.05），叶面积和地上部生物量降低，WUEb和叶片δ13C提高。相关分析表明，WUEb与叶片δ13C之间具有显著的线性正相关关系（图8）。说明干旱锻炼后当植株再次受到水分胁迫时，通过气孔调控，显著降低耗水量，从而提高水分利用效率。

注：**表示通过0.01水平的显著性检验。

Note:**is P < 0.01.

3 结论与讨论

3.1 讨论

作物的根系首先感知土壤的水分状况。与全程充分灌溉的CK处理相比，干旱锻炼后复水或者复旱处理植株的根水势均下降，特别是在施氮后的干旱锻炼后复旱（PD）处理，根水势显著低于CK处理，说明干旱锻炼会降低植株的水分状况。根水势与土壤含水量之间具有显著的线性正相关关系，表明植株根水势的变化主要是由土壤含水量决定的。因此，干旱锻炼后复水或者复旱处理植株的叶水势也呈现出相似的变化，但处理间的变化幅度小于根水势。施氮可以提高不同处理植株的根水势或者叶水势，从而可以在一定程度上改善植株的水分状况。为防止细胞脱水，植物内部会产生一系列渗透调节物质，以此来抵御外部的胁迫环境。施氮后，氮素参与了有机渗透调节物质的合成，从而提高小麦叶片的渗透调节能力，使得植株叶片水分状况得以改善[29]。但是，在水分胁迫的PD处理下，施氮加剧了植株根系的水分胁迫状况，从而对植株地上部的生长与生理活动产生不利的影响[21]。

氮素是叶绿素和光合酶等的重要组成部分，适量施氮可以增强氮代谢能力[30]，从而提高叶片的光合速率。而且，在光合碳同化的羧化反应过程中起主要作用的Rubisco受到缺氮的显著影响[31]。生育后期的充分灌水处理（CK和PW），在施氮和未施氮条件下，均显著提高了叶片的光合速率和气孔开度，而WUEint表现为小幅度增加。对于水分胁迫的PD处理，施氮对叶片气孔的影响大于对光合速率的影响，叶片光合速率提高了4.5%，而气孔导度下降了13.6%。这主要是由于在水分亏缺条件下，施氮处理的根水势降低了19.6%，而根水势与气孔导度具有显著的线性正相关关系。因此，PD处理下小麦叶片气孔的部分关闭使施氮处理显著提高了叶片的WUEint。Wang等[28, 32−33]研究表明，水稻和小麦在干旱锻炼后复旱处理下，光合速率和气孔导度均显著降低。本研究发现，与CK和PW处理相比，干旱锻炼后复旱处理同时降低了叶片的光合速率和气孔开度，叶片的水分利用效率只是在施氮后显著提高。

由于干旱锻炼后复旱处理下施氮显著降低了气孔开度，因此，植株的耗水量与CK相比也显著下降。PD处理施氮后的地上部生物量和氮素累积量与CK处理相比小幅降低，但均无显著差异，其水分利用效率（WUEb）和叶片δ13C在施氮后为最高，而且小麦叶片的δ13C与WUE有显著的正相关关系，这进一步表明其水分利用效率的提高主要是由气孔的调控造成的。

3.2 结论

干旱锻炼后复旱，由于土壤含水量降低，加剧了植株的水分胁迫。干旱锻炼后复旱处理下施氮对气孔导度的降低幅度高于对光合作用的影响，显著降低了植株的耗水量，因此，显著提高了叶片和植株水平的水分利用效率。与此同时，干旱锻炼后复旱提高了植株叶片的δ13C，并且施氮与未施氮相比显著提高了叶片的δ13C，表明干旱锻炼后复旱处理下施氮通过调控叶片的气孔导度提高植株的水分利用效率。因此，在干旱缺水地区，把干旱锻炼和施氮结合，不仅可以显著降低植株耗水量、节约灌溉用水、维持作物生长和养分吸收，还可以提高叶片和植株水平的水分利用效率。

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Effects of Nitrogen Application and Rewatering and Redrought after Drought Priming on Water Use Efficiency of Wheat

XING Jia-yi, LI Li, WANG Chao, XING Huan-li, HAO Wei-ping, WANG Yao-sheng

（Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Engineering Laboratory of Efficient Water Use of Crops and Disaster Loss Mitigation/ Key Laboratory of Dryland Agriculture, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081, China）

A pot experiment in the greenhouse was conducted with the variety “XR4347” of winter wheat in order to investigate the effect of rewatering/redrought stress after drought priming and nitrogen application on water use efficiency of winter wheat. The experiment included two nitrogen levels with no nitrogen (N0) and nitrogen fertilization (N1, 1.5g·pot-1­), and three water treatments under each nitrogen level consisting of full irrigation (CK), rewatering after drought priming (PW), and redrought stress after drought priming (PD). The results showed that redrought stress after drought priming decreased the water potential of plants. Compared with the CK and PW treatments, the reduction of stomatal conductance (gs) of PD treatment was greater than the reduction of net photosynthetic rate (Pn), and therefore, the water use efficiency at the leaf and plant level was improved. Under the CK and PW treatments, the Pnand gsof leaves were significantly increased under nitrogen fertilization compared with no nitrogen application, whereas the intrinsic water use efficiency (WUEint, Pn/gs) of leaves increased slightly. Under the PD treatment, the effect of nitrogen application on gswas greater than that on Pn. The Pnincreased by 4.5% while gsdecreased by 13.6%, and therefore, WUEintincreased significantly. Furthermore, the PD treatment significantly reduced the gsand the water consumption under nitrogen fertilization, and the WUEband leaf δ13C were the highest with nitrogen fertilization, further indicating that the higher WUEbof the PD treatment under nitrogen fertilization was due to the stomatal control. Therefore, in arid and water-deficient areas, the combination of drought priming and nitrogen fertilization can not only significantly reduce plant water consumption, save irrigation water, maintain crop growth and nutrient absorption, but also improve water use efficiency at the leaf and plant level.

Irrigation; Nutrient; Water stress; Stomatal conductance; Water potential; δ13C

10.3969/j.issn.1000-6362.2021.03.002

邢佳伊,李丽,王超,等.施氮和干旱锻炼后复水/复旱对小麦水分利用效率的影响[J].中国农业气象,2021,42(3):181-189

2020−09−23

国家重点研发计划政府间国际科技创新合作重点专项（2018YFE0107000）

王耀生，研究员，从事农田水分和养分管理研究，E-mail: wangyaosheng@caas.cn

邢佳伊，E-mail：xingjiayi1996@163.com