卷丹百合连作障碍机制及治理措施研究进展

林立浩，黄世霞，袁艺，邰玉玲，赵天宇，叶爱华

(安徽农业大学 生命科学学院，安徽 合肥 230036)

1 卷丹百合概述

卷丹百合(LiliumlancifoliumThunb.)又名山丹，斑百合，多年生草本鳞茎植物[1]。卷状花瓣，夏末秋初开花，花朵火红色，内部有紫色斑点。单叶互生，披针形。鳞茎白色，宽卵状的球形，其中含有大量的淀粉和多糖[2]，作为中药有缓解和治疗呼吸系统疾病的功效[3]。卷丹百合是一种道地性极强作物，但从播种到收获的整个期间中，都极易受虫草病害，且存在重茬栽培障碍等问题，导致卷丹百合病害增多，品种退化，产量和品质大幅度下降。为治理病害，农药和杀菌剂的使用增加，使生产成本上升的同时，也导致环境污染。

目前，对于卷丹百合连作障碍的研究相对较少，因此，通过分析连作对卷丹百合植株的生长、生理变化特性、土壤环境效应的影响，探寻重茬障碍产生的主要原因，制定出科学合理的缓解措施，为百合产业的可持续发展提供科学的思路。

2 植物连作障碍概述

随着近年来我国人口的增长和经济的快速发展，粮食、蔬菜和水果的供给量也在逐渐增加，但是我国农田资源利用率非常有限,人均耕地面积相对较少。为增加耕作的经济效益，连作现象普遍，已严重限制了我国农业的发展[4]。我国植物种类繁多，农作物连作环境覆盖面积大，无论是粮食作物、经济作物还是蔬菜水果，甚至园艺作物都普遍存在不同生长程度的重茬障碍问题。目前，国内外报道连作障碍的植物主要包括以下几种(表1[5])。

表1 国内外报道的主要连作障碍植物

2.1 连作障碍的危害

2.1.1 连作种植对作物生长的影响 作物生长发育是由生长环境、人工管理加上作物自身的协调等多因素协同影响的结果。根际土壤的理化性质、养分、土壤微生物代谢机理都受到连年种植的影响，土壤性质恶化阻碍了田间作物的生长和发育[6]。首先，在农艺性状方面，随茬次的增加，作物光合作用和有机质的合成与运输，都在不同程度上受到了影响。研究表明，兰州百合连作情况下，植株高度、茎秆直径、干物质量和产量严重降低，且随着再植年限的延长，植株的危害越严重[5]。其次，连作导致叶片光合作用受阻。作物连年再植后，单叶面积缩小，叶片光合作用可用的色素降低，对光能的捕捉和利用能力降低。人们发现重茬会引起地黄叶片的叶绿素含量、细胞间的CO2浓度、气孔的导度下降，光合速率受到阻碍。再次，植物的抗逆性下降。连作会降低大豆的抗逆性，使大豆容易遭受到外界环境和病虫草害的侵袭[7]。辣椒盆栽试验表明，随着再植年限的增加，植株对恶劣环境的抗力下降[8]。最终，作物产量和品质降低。连作过程中土壤条件的恶化导致作物农艺性状、光合作用和抗逆性受到影响，最终表现在作物产量和品质的下降上[9]。

2.1.2 连作种植对作物病害发生的影响 在现代单一种植模式下，长期连作的农田土壤中，根系的分泌物和植物体残留成为了病原菌充足的营养来源和寄生宿主，使得作物根部的病原菌数量迅速增加。与此同时，病虫害发生频率提高，农药的大量施用又进一步恶化了作物的生长环境，形成一个恶性循环，土壤中微生物种群严重失衡[10]。兰州百合在生长过程中易受到炭疽菌的感染，重茬的次数越多，患病率越高[11]，一旦根部受到了这些真菌型疫病侵害,会引发百合植株根部和基盘的坏死、鳞片的腐烂及散落，降低产量和品质。大量研究结果表明，对重茬作物的土壤进行灭菌消毒处理是一种减轻重茬病害的有效途径，说明作物重茬病害发生的重要因素之一是土壤中病原菌的增殖[12]。

2.2 连作障碍的成因

连作障碍又称重茬障碍、再植病或忌地现象[13]，其形成机理并不是单一因素构成的。连作障碍的危害主要从土壤理化性质恶化(包括土壤养分失衡、pH值反应异常、酶活性降低)、土壤微生物结构失常、化感自毒物质的积累等几个方面进行探讨[14-15]。

2.2.1 土壤理化性质恶化

2.2.1.1 土壤物理性状的劣变 土壤中原有的有机物质的种类及元素含量都是固定的,而不同植物在生长过程中对土壤中矿物质元素的偏好、需量与类型等方面均存在不同[5]。随重茬次数的增加，作物生长需求较多的元素越来越亏缺，而不被作物吸收的元素产生富集，造成土壤中有机质的消耗不均衡[16]。土壤中缺失的养分不能及时有效地补充，将会阻碍当茬或者下茬作物的长势[17-18]。另一方面，百合的生长需要疏松通水的土壤，但在百合长期连作过程中，土壤长期淋溶，破坏了土壤良好的团粒结构，化肥的重施也会加重土壤的黏性，加重土壤板结[19-20]。

2.2.1.2 土壤反应异常 作物在生长发育时，主要通过吸收大量的阳离子，释放H+来实现土壤有效养分的吸收，长期而言会加剧土壤酸化[5]。百合经过长期的连茬种植，农田土壤的pH值降低。土壤酸性越强，就会愈加抑制微生物的生理活性，有效养分就会缺乏越多；而酸性环境反过来又促进真菌病原体的增殖，引起百合病害[21]。此外，酸性土壤里更容易产生带有毒性的物质，使植物根系受到迫害[22]。

2.2.1.3 土壤酶活性降低 土壤酶活性是检测土壤肥力水平和土壤各类生物化学反应强度的标志之一[23]。土壤酶活力不仅影响土壤养分的含量和有机质的分解，还影响植物体对养分的吸收[24]。提高土壤酶的活性意味着提高土壤生物活性，从而强化植物对不良环境的抗性[25]。李晶晶等[26]研究发现，百合重茬次数增加后，土壤中碱性磷酸酶、蔗糖酶和脲酶等活性逐年降低，酶活力的减弱会导致植物抗逆性下降。

2.2.2 土壤微生物环境恶化 尽管目前所掌握的作物连茬障碍的原因较多，但研究者认为最根本的原因还是土壤微生物群落之间的互作关系的失调和生物群落多样性、丰度的下降。有益微生物数量减少，病原微生物富集，引发植物各种土传病害[27]。周冰谦等[28]研究表明，丹参连作后，土壤中细菌群落种类数目明显减少，多样性降低；另有研究表明，地黄重茬种植造成其土壤中有益菌减少[29]；三七连作后的根际土壤细菌多样性也会逐年降低[30]。由此说明，土壤微生态系统中有益的根际菌对植物的健康生长至关紧要，土壤连作产生的耕作障碍与根际微生物群落结构的失衡有着密切的关系[31]。

2.2.3 连作自毒作用 越来越多的研究表明，作物忌地现象与植株代谢的自毒物质有着紧密的互作联系[32]，自毒物质会以直接或间接的方式对同种的其它个体植物进行毒害[33]。自毒物质能够影响细胞代谢、体内酶活力、离子的吸收能力和叶片光合作用等，影响植物的健康生长，但由自毒物质引发的植物再植障碍是很难通过物理耕作措施直接消除的。卷丹百合自身生理代谢的化感物质会破坏细胞结构，且根部细胞更加脆弱，损伤更严重，这是卷丹百合根部病害频发的缘故之一。植物化感作用具有浓度上的效应，自毒作用对作物影响的程度会随着土壤中化感物质浓度的增加而加强[34]。

2.3 连作障碍的调控技术

2.3.1 调整种植模式和方法

2.3.1.1 地块选择 种植百合应选择土质深厚的砂壤土，且排水通气性能良好，富含多种有机矿物质[35]。土壤板滞，则通气差排水不良，鳞茎抱合紧密，个体小，质量次[36]。因此，在百合生长期间，为了创造优越的土壤环境利于种球鳞茎的生长，应去除杂草，减少其对营养的竞争，及时松翻土地，增大土壤通气透水性，减少百合鳞茎的腐烂和发育不良。

2.3.1.2 种植密度 在作物田间播种百合种球时，如果播种的株距过于小，种植密度太大，会造成百合鳞茎供氧不足，患病率高，结实率低。因此，百合种植时应在常规种植的模式下适当增大种球的株距和行距[37]，种植的百合种球密度宜保持在12万～15万株/hm2[38]，每株间距20～30 cm，这样可以保持田间优良的通风、光照效果，且发病率低，降本增效。

2.3.1.3 改土与施肥 常年种植同种或同属植物的情况下最好将土壤深翻改土，种植时避开原来栽植穴的位置。合理配料施肥，根据土壤肥力条件和作物生长的需肥量，计算出需要氮、磷、钾各元素具体的需求量，严格把控配方肥的使用量，做到土壤中营养元素既不富集也不亏缺。

2.3.1.4 建立合理的耕作制度 合理的轮作和间作制度是一种传统而有效的农业种植模式[39]，不仅可以有效调节连作作物根际土壤微生态环境，减少各类病虫害，还可以让土壤中的各种营养元素得到均衡的利用，改善土壤团粒结构和盐渍化。种植过百合的土地最好能歇地一年，或者通过与其他农作物轮作。但百合不宜与同属的根茎类植物轮作，如生姜、石蒜、番薯等。经研究，百合和棉花、小麦的轮作，不仅加快了百合的轮作周期，同时也避免了百合自身代谢累积的毒素对植株的进一步迫害[40]。

2.3.2 施用有机肥 向土壤中施入有机肥料以改良土壤，是普遍使用的传统农业技术方法。生物有机肥富含腐殖质有机物，营养丰富，还具有微生物菌肥的功效，肥力持久[41-42]。有机肥料还能增加微生物的种群数量和生物活性，能够加速土壤良好团聚体的形成，使得土壤理化性质得到改善[43]，对土传病害也起到一定的防范和控制作用[44]，是绿色、安全、无副作用的环保型肥料。曲成闯[45]等研究发现，施用生物有机肥可以改良黄瓜在连作过程中出现的土壤耕作性恶化、养分失衡和土壤酸化等理化性质劣化现象，提高土壤的酶活性，增加微生物丰富度、碳氮含量和黄瓜产量。

2.3.3 微生物防治 微生物防治主要是向植株根际土壤施用微生物菌肥，利用其中所富含的有益微生物，改善土壤中整个微生物的环境。向产生连作障碍的土壤里添加有益微生物或拮抗菌肥料，有效防治连作所引起的各种土壤遗传病虫害和自毒作用等问题[46]。另外，适当应用微生物菌肥能增强土壤中微生物群体之间联合作用，促进有机物质分解，改良土壤质地，消除土壤粘重板结，而且还可以减少化学肥料的使用量，大大提高经济效益[47]。崔利等[48]研究发现，在花生重茬种植的土壤里施入摩西斗管囊霉，可以使土壤酶的活力增强，减少土壤中有害微生物的相对含量，增强花生的抵抗能力，从而缓解再植病害对花生根系的危害。

3 展望

目前，针对百合连作障碍已经做了大量理论上的研究，但众多因素之间的内在作用和影响机制还不够明确，缓解措施也仍处在探索中，且每种防治方法都可能存在不足之处，单一的防治措施也是不理想的，因此，生产上需综合多种措施，扬长避短[49]。今后仍需重点开展以下研究工作：第一，从卷丹百合化感作用入手，深入探讨作用机理，缓解连作障碍；第二，利用生物有机肥改良连作土壤，减少化学肥料对土壤的污染；第三，通过对相关野生百合抗病品种的研究，培育抗逆性强的品种；第四，积极研发微生物菌肥，增加有益菌，抑制病原菌，缓解土壤连作障碍[50]。