钙素对马铃薯的影响研究进展

苑智华

（乌兰察布职业学院，内蒙古 集宁012000）

马铃薯作为我国粮菜兼做的重要作物，不论是在粮食短缺的年代，还是在农业产业化快速发展的今天，都为解决城乡居民温饱问题和农民脱贫致富发挥着重要作用。近几十年来，马铃薯产量得到了大幅提升，其中合理施肥至关重要。在马铃薯肥料研究上已不乏氮、磷、钾等大量元素的研究，但中微量营养元素对马铃薯生长发育的影响报道较少，尤其是对钙等元素的研究上。钙元素不仅是马铃薯生长发育所必需的营养元素，而且一旦缺乏，就会影响到马铃薯植株的正常生长。本文从钙素生理功能、品质改良、营养特点及施肥对策角度出发，综述了近年来马铃薯钙素的研究进展。

1 钙素的生理功能

钙对于植物的生长发育具有至关重要的意义，对植物的生理功能具有较强的调节作用。自19世纪以来，钙就已经被纳入“肥料四要素”的范围，即钙、氮、磷、钾。

从细胞层面来看，钙可以在细胞膜上将磷酸以及蛋白质的羟基加以连接，对细胞膜的骨架具有一定支撑作用。一旦植物体缺钙，首先受影响的是细胞膜，其结构会比原来松散，细胞膜的通透性会提高，导致细胞内的有机化合物以及各种离子大量外渗。若细胞膜结构彻底遭到破坏，则选择透过性会受到干扰，阻碍植物的主动吸收。

钙对于细胞壁中的果胶质具有结构性作用，如果钙含量过低则细胞壁无法达到一定硬度，由此细胞对真菌侵染的抵御能力会大幅度降低，最终导致裂果。对于具有液泡的细胞来说，液泡就是钙的主要储藏场所，钙对液泡内部的物质平衡有着重要意义。钙能够有效促进碳水化合物以及蛋白质的生物合成，并且能够对植物体内的各项生理机能进行适当调节，推进原生质胶体的聚集，并且提高原生质的黏性。植物体内的钙含量一旦低于最低水平，其根、果实等生长速度较快的部位受影响程度最大，表现出凋零甚至坏死。此外，钙被认为是一种激素，调节植物的许多生长和发育过程。

Ca2+作为细胞内重要的第二信使，当植物受到低温、高盐、干旱、病毒、细菌等外界环境刺激时，细胞壁以及细胞器内储存的Ca2+通过专一的Ca2+通道、Ca2+泵以及Ca2+转运蛋白运输，使细胞质中Ca2+浓度出现特异性升高。钙与钙调蛋白特异结合形成CaM-Ca复合体，通过与其下游靶蛋白的相互作用，将信息传递到下游从而产生应答反应。钙信号转导在植物应对环境胁迫中的重要性被许多研究证实，是最近十多年的研究热点，并取得了许多重要进展[1-2]。

2 钙素对马铃薯产量和品质的影响

钙含量与马铃薯的品质存在密不可分的联系，通过试验表明，使用钙肥的马铃薯产量可有效提升90%。但同时也有另外的实验结论与此相反，钙肥对马铃薯商品薯率有着显著的积极影响，然而从总产量上来说，没有明显的改善作用，反而结薯数量可能降低[2]。进一步究其原因，应该是植株的培育环境以及土壤中的钙含量存在较大差异。辛建华通过设置试验，高度对比了无土栽培、组织培养两种方式，并对试验结果进行深入分析，钙含量增多能够使得无土栽培的马铃薯块茎数目降低，但是组织培养的马铃薯块茎数目会升高，而质量、大小等特性都有着显著提升[4-5]。从整体上进行评估，钙含量升高能够对马铃薯的生长发育产生良好的影响。

钙对碳水化合物的分配也有着重要意义，这是因为钙能够有效促进植物体内有机物的流通，通过相关试验结果显示，对马铃薯施用钙肥，提高植物体内的钙含量能够有效促进干物质在块茎中的大量累积。如果外源钙在一定范围内持续升高，则马铃薯块茎内的蛋白质、维生素以及淀粉的含量也会随之升高。钙能够有效提高块茎中含有的磷酸蔗糖合成酶的活性，并且适当降低中性以及酸性转化酶的活性，能够更好地积累大量淀粉。如果植物体中的钙含量过低，则蔗糖合成酶的活性也无法达到正常水平，此时转化酶的活性反而会升高。在收获完毕后对块茎进行钙处理，能够有效保持高含量的干物质、淀粉和蛋白质，同时能够大幅度减弱淀粉酶的活性以及还原糖的含量，从而有效减轻马铃薯块茎的糖化反应，进一步使得块茎质量得到保障[6]。

钙能够有效增厚马铃薯的薯皮，从而延长块茎的储藏时间。钙对细胞壁水解酶、纤维素酶以及果胶酶的活性都能够产生抑制作用，有利于维持马铃薯皮中细胞壁的稳定性[7]。通过最近的研究结果表明，如果马铃薯皮中钙含量升高，则能够与钙发生交联的果胶分子数目也会随之升高，钙与果胶紧密交织而成的网状结构能够起到支撑细胞壁的作用。马铃薯植株的整个生长发育过程中对钙的需求从未停止，虽然植物体中正常的钙含量并不高，但意义重大。马铃薯通过根吸收的游离钙经过蒸腾作用，运输至植物体的各个器官以及组织。通常情况下马铃薯的块茎部分钙含量较低，病变率较高，究其原因，是由于块茎始终被埋在土壤中，因此蒸腾作用强度不够，导致钙的运输在该部位受阻。适当采取一定措施提高钙含量能够使得马铃薯的质量大幅提升，干物质含量增多，质量越好的马铃薯越适合进一步加工成薯条、薯片。

3 马铃薯钙素的吸收

植物中的钙与水一起运动，块茎天生缺钙。块茎从植物学的角度看属于茎组织。和马铃薯植株的地上部分茎组织相比，块茎含有很少的钙。蒸腾作用是钙在植物体内运输的主要驱动力，因此，钙随着木质部中的水分而移动。像水果和块茎这样的低蒸发量器官本身就会缺钙。马铃薯块茎被潮湿的土壤包围，它的蒸腾作用比地上部分要小得多。因此，低挥发的块茎积累的钙比叶片和地上的茎少得多。在沙土中种植的马铃薯块茎组织的钙缺乏会更加显著，因为在这种类型土壤中的水溶性钙含量较低。此外，在灌溉和雨水的作用下，水溶性钙经常从山上被淋溶。因此，块茎周围的土壤包含极低的可溶性钙，尤其是在块茎发育的中后期。

块茎通过周围的小根和匍匐茎从周围土壤中获取钙。由于块茎被相对而言潮湿的土壤包围，它们不能像树叶那样，通过蒸腾作用进行水分吸收。块茎必须依靠靠近它们的根(块茎根、匍匐枝结根和匍匐枝根)从土壤中运输水分。由于钙随水在木质部中移动，因此马铃薯所需要的钙必须是块茎从其附近的土壤中运输进来。

4 马铃薯钙素营养的施用

钙肥的施用位置及时间对提高马铃薯块茎钙含量很重要。提高块茎钙含量的最有效途径是将水溶性钙肥送入灌溉管道中。由于块茎生长在季节中后期，在块茎膨大期间补充钙是很重要的，在沙质土壤中尤其重要。由于沙土中含水量低，沙土通常每周灌溉2～3次。因此，山顶不断被灌溉和雨水冲刷，可溶性营养物质被转移到山脚下。

这些营养物质仍然可以通过主根系统进入植株参与营养生长。然而，在生长季节后期的块茎无法通过块茎或匍匐根获得这些营养。因此，在块茎膨大期间，通过灌溉水输送液态钙肥是提高山丘可溶性钙的有效途径。含有硝酸钙或氯化钙作为钙源的液体肥料是很好的选择。在威斯康星大学的大多数研究中，使用每英亩100～150磅的钙，从块茎开始形成阶段开始分3次或4次施用（两周或三周为一间隔）。

如上所述，块茎从周围的土壤中吸收钙，因此，将钙肥放入土壤中是提高块茎吸收钙的最佳方法。当通过灌溉设备施用钙无法实施时，最好在最后一次耕作时施用钙，将产品混合到土壤中。在沙质土壤中，由于从山顶淋溶可溶性钙的潜力很大，所以最好使用可溶性较低的产品，如石膏。在较重的土壤中，可溶性产品，如粒状硝酸钙，可以施入丘陵。

研究表明，马铃薯对季节的反应是积极的。可溶性钙在可交换土壤上的应用钙含量为百万分之300～1300，可交换的钙数量每英亩600～2600镑。从这个广阔范围，可以看出，土壤测试不是决定土壤是否缺钙的可靠措施。大部分土壤中的钙都不易溶于水，因此不能被块茎吸收。当然，土壤测试钙含量越高，对块茎钙的吸收效果越好。此外，钙作为土壤盐基饱和度的重要组成。好的土壤应该含有至少60%的总碱(Ca＋Mg＋K)的钙。

一般来说，土壤钙的增加导致了植株匍匐茎数量的减少，从而转化为数量较少但体积较大的块茎。如果土壤测试表明土壤中的钙已经很高，那么这种效应可能不那么显著。块茎钙含量是一种遗传性状，品种间差异很大。一般来说，黄褐色品种的钙浓度高于切片品种。然而，所有品种对季节钙肥的反应都是积极的。在许多品种中，块茎组织内钙浓度大约为百万分之200被认为是理想的。

总之，施钙的主要益处包括：减少存储腐烂；减少包括空心、褐斑、黑斑腐烂在内的内部缺陷的发生率，褐色斑点和黑斑擦伤；减少冷热胁迫对植物的影响和减少块茎内热坏死的发生率；提高了种子质量和发芽健康。萌发的芽生长所需的钙最初来源于块茎。如果种薯缺钙，芽尖就会受损，导致侧枝的生长和茎数的增加，这将导致增加块茎数量，而使块茎大小减少。