中国不同生态系统土壤硅的研究进展*

刘丽君，黄张婷，孟赐福，姜培坤†

（1. 浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室，浙江临安 311300；2. 浙江省竹资源与高效利用协同创新中心，浙江临安 311300；3. 浙江农林大学环境与资源学院，浙江临安 311300）

硅（Si）是土壤的基本成分，也是土壤中最丰富的元素之一，其丰度约为29.5%，广泛存在于370多个成岩矿物及植物体中[1-2]。硅虽不是必需元素，但其在植物生长发育过程中的作用是多方面的，主要表现在增加作物产量和提高产品品质及增强作物抗逆性等[3-4]。增强作物抗逆性主要包括抗贫瘠胁迫、盐分胁迫、干旱胁迫、重金属胁迫及机械胁迫等[5]。硅在陆地生态系统内的迁移转化是维持地球化学循环的重要过程，因而具有重要的生态和环境意义。硅通过CO2从大气圈到岩石圈转移来调节大气中CO2的浓度，从而来减缓大气中CO2的浓度[6-9]。土壤Si 库中的黏土矿物硅、溶解态硅（Dissolved silicon，DSi）和淀积在其他矿物表面的无定形硅均源自硅酸盐矿物的化学风化过程[10]。陆地植被每年固定硅的量（60～180 Tmol）[11]。植物在陆地生态系统和水生生态系统硅的循环中均起着非常重要的作用[12]。陆地植物从土壤生物硅（Biogenic silicon，BSi）库吸收的硅量远超过从岩石风化释放吸收的硅量。

鉴于不同生态系统的土壤全硅和有效硅含量因成土母质气候、植物、施肥等因素而造成巨大的差异，而不同植物对硅的需求也各不相同，本文综述了不同生态系统土壤有效硅和植硅体含量的差异及影响因素，重点阐述了最近几年来有关稻田土壤有效硅与水稻生长及森林土壤有效硅与林分植硅体形成关系的研究进展，并提出了需要进一步研究的问题。

1 土壤中的硅

1.1 土壤中的硅库

硅在植物生态系统中主要分布在植被、土壤有机质、土壤矿物质和土壤溶液中。生态系统中的硅，均来源于矿物风化及火山热液排放。全球硅可以分成原生硅库和次生硅库。前者是指大陆和海洋地壳岩石中的含硅矿物，后者是指岩石经风化过程产生的含硅组分，主要包括溶解态硅以及大陆和海洋中进一步通过地质、生物、化学等过程新形成的各种含硅物质。

1.2 土壤中硅存在的形态

土壤中的硅形态是以有机态和无机态存在的，以无机态硅为主。土体中硅主要包括矿物储库和生物储库。生物硅库是从陆地生态系统到水生生态系统Si 通量的关键因素，而且是水溶性Si 短期变化的主要驱动因素[13]。交换态硅与水溶态硅保持着动态平衡。水溶态硅是指溶于土壤溶液的硅，通常以单硅酸（H4SiO4）形式存在，是土壤溶液的主要成分。地球表面硅酸盐矿物质的风化为土壤中硅的主要来源。可提取态硅包括水溶态硅、交换态硅、胶体态硅和无定形硅。分步提取土壤中的4 种形态硅（AcidNaAc-Si、H2O2-Si、NH2OH·HCI-Si 和NaOHSi）分别代表有效硅、有机结合态硅、铁锰（氢）氧化物结合态硅和无定形硅[14]。蔡彦彬[15]的研究显示，5 种不同岩性类型土壤中主要可提取态的硅形态以无定形硅（77.31%～94.16%）为主。

1.3 土壤有效硅

土壤中硅的存在形态对土壤中硅的植物有效性以及淋溶流失行为有重要控制作用。土壤中的有效硅包括水溶态、吸附态和部分矿物态硅等[9]。土壤有效硅含量是衡量土壤供硅能力的重要指标[16]。可被植物直接利用的有效硅仅占全硅的0.02%～0.04%。土壤中有效硅的含量一般仅为50～250 mg·kg-1。全球每年有210～240 亿t 的硅被植物从土壤中吸收[17]。影响土壤中有效硅的含量的因素有：

1）成土母质及过程：土壤中有效硅的含量主要由成土母质的种类及成土过程决定[18]。 山东省不同土类有效硅含量土壤有效硅含量从高到低依次为：褐土（319.2 mg·kg-1）、 砂姜黑土（297.5 mg·kg-1）、盐土（242.8 mg·kg-1）、潮土（227.8 mg·kg-1）、 棕壤（150.6 mg·kg-1）、 粗骨土（113.3 mg·kg-1）；

2）pH 及氧化铁铝：土壤中的硅酸盐、石英等固态硅在强酸性（pH <2）或碱性（pH >8.5）时溶解度相对较大；

3）土壤Eh：在低Eh 的土壤溶液中，与铁结合的硅被还原成溶解态硅；

4）微生物：微生物能够通过分解植物凋落物使其中的硅返还到土壤中；

5）温度：土壤溶液中有效硅含量与土壤温度呈正相关关系。

1.4 植物-土壤硅循环

在硅的生物循环中，储存在地壳中硅可通过风化释放出来，最后经微生物的分解作用由动植物残体或排泄物返回环境。硅酸盐矿物的化学风化是地球表层所有次生Si 的来源。植物生长过程中吸收土壤中的DSi 形成生物Si，然后经微生物分解过程返还给土壤；地表径流将流域陆源Si 以悬移质Si 和DSi 的形式输入河流、海洋。

在各种物理、化学和生物过程的作用下，硅会在土壤、植物系统中发生迁移转化，并以各种形式的含硅矿物组分或形态保存下来。植物以溶解态单硅酸（Si（OH）4）的形式从土壤溶液中吸收溶解态硅，并通过木质部导管随着蒸腾流输送到植物各器官形成生物硅，植物体死亡后，随着凋落物的分解而进入土壤中。

2 我国不同生态系统中土壤硅

我国幅员辽阔，植物生态和土壤类型众多，由北到南横跨寒带、温带、亚热带和热带，因此土壤全硅和有效硅的含量变幅极大。不同生态类型的土壤全硅含量变动于244.5～757.5 g·kg-1，而土壤有效硅含量变动于2.1～681.4 mg·kg-1（表1）。随着土壤酸化和作物收获以及森林采伐的不断加强，土壤中可提取态硅因植被吸收和淋溶作用而呈亏损趋势。我国土壤有效硅含量变化范围为15.7～725.5 mg·kg-1，缺硅土壤（土壤有效硅含量低于100 mg·kg-1）占农业土壤面积的40%以上[19]。

2.1 湿地与草地

湿地土壤也是重要的硅汇。硅在湿地生态系统中的迁移转化是一个反复的过程。湿地类型和所在地域不同，土壤全硅含量差异极大。我国白洋淀湿地土壤全硅含量变动于506～555 g·kg-1，平均含量为528 g·kg-1[21]，但西溪湿地土壤全硅平均含量仅113 g·kg-1[22]。然而，这两个湿地土壤的有效硅的含量却差异很小（表1）。东北芦苇湿地土壤pH 与有效硅为正相关[40]。

草地退化可以显著影响全球草地Si 循环。施肥和避免过度放牧等可使土壤中非晶硅的含量和储存增加一倍，从而提高土壤Si 的生物利用度17%[40]。

2.2 稻田

2.2.1 稻田土壤硅素状况 中国水稻种植面积3 300 多万hm2，占全国粮食作物播种面积的1/4，占全世界水稻面积的23%，其产量约占全国粮食总产量的1/2，占全世界水稻总产量的39%[43]。黄智刚和胡克林[37]的研究显示，稻田土壤全硅含量为244～235 g·kg-1，平均为96 g·kg-1。据估算，高产水稻一个生长季可从土壤中吸收带走硅（SiO2）75～130 kg ·hm-2[44]。总体而言，水稻土生态系统的输出大于输入。在表1 所列的几个生态体系中，水稻土的有效硅含量较低，其范围为2.7～150.2 mg·kg-1，9 个研究结果的平均为162.3 mg·kg-1（表1）。

我国存在大面积的缺硅水稻土，水稻土有效硅含量低于临界指标（100 mg·kg-1）的土壤占总面积的50%以上。湖北、湖南、安徽土壤中有效硅含量低于100 mg·kg-1的面积占40%左右[45-46]。据估算，我国长江以南的缺硅水稻土就有1.33×106hm2[47]。江西土壤有效硅含量低于100 mg·kg-1的面积占80%以上[48]，福建土壤有效硅含量多在100 mg·kg-1以下[49]。

2.2.2 影响水稻土壤有效硅含量的因素 影响因素主要有：

地带性：我国水稻土有效硅含量总体呈由南向北增加的趋势（表1）。

土壤类型：张翠珍等[27]对山东省水稻土的研究结果表明，湿潮土、砂姜黑土、盐化潮土、棕壤的有效硅含量分别为328.2、306.5、170.4、110.9 mg·kg-1；宁波市耕地有效硅含量：滨海盐土（133 mg·kg-1）高于潮土（110 mg·kg-1）和水稻土（6l mg·kg-1）[31]。

地貌类型：不同地貌的土壤有效硅含量有效硅含量次序递减：滨海平原（109 mg·kg-1）、水网平原（67 mg·kg-1）、河谷平原（50 mg·kg-1）、丘陵山区（49 mg·kg-1）[31]。

环境温度：温度的升高有利于土壤可溶性硅的释放。黑土型水稻土中，在5～40 ℃范围内，温度每提高l ℃，可溶性硅的释放量增加0.64 mg·kg-1。

成土母质：安徽省发育于不同成土母质的土壤按如下次序递减：淮河冲积物（163 mg·kg-1）、花岗岩（101 mg·kg-1）、Q3黄土（98 mg·kg-1）、长江冲积物（41mg·kg-1）、山河冲积物（26 mg·kg-1）、湖积物（22 mg·kg-1）[50]。

土壤性质：pH 越高，黏粒含量越多，土壤有效硅含量越高。土壤可溶性硅与土壤溶液pH 呈正相关[51]，许景钢等[23]的研究结果则相反，当pH 在4.5～9.0 范围内，黑土型水稻土中可溶性硅释放随pH 的升高呈下降趋势。施用磷肥可增加土壤中水溶性硅和活性硅的含量，从而提高硅的有效性[24]。

水浆管理：许景钢等[23]的研究显示，水稻土中，有效硅含量以渗育水稻士最高（88 mg·kg-1），淹育水稻土最低（49 mg·kg-1）。

施肥：施硅钙钾镁肥可使0～15 cm 和15～30 cm 土层土壤pH 分别提高了1.22～1.58 和0.35～0.64 个单位[52]。稻壳是最有效的土壤改良剂，因为它们释放的有效硅量最高[53]。

表1 中国不同生态系统中土壤SiO2 和有效硅含量Table 1 The contents of SiO2 and available Si in the soils of different ecosystems in China

2.2.3 水稻土壤有效硅含量的测定方法及缺硅的临界值 通常将有效硅作为衡量土壤供硅能力的指标。测定土壤有效硅含量的方法很多，但其测量结果差异较大。土样浸提剂及土壤的初始pH 不同，测得的土壤中有效硅含量差别可达10 倍以上[54]。目前有效硅测定方法有乙酸缓冲液浸提-硅钼蓝比色法；柠檬酸浸提-硅钼蓝比色法；稀硫酸浸提一硅钼蓝比色法，以乙酸缓冲液浸提法和柠檬酸浸提法应用比较广泛[55-56]。经过相关性分析，在测量碱性土壤中有效硅含量时，0.01 mol·L-1硫酸法较其他方较好[57]。于淼[58]对辽宁地区水稻土有效硅6 种浸提剂的比较显示，水浸法测得的土壤有效硅含量与水稻植相对产量相关性最好。安徽省水稻土有效硅测定以浓度1%柠檬酸法和pH 4.0 醋酸-醋酸钠浸提剂最好[46]。

目前一般认为，土壤有效硅含量小于50 mg·kg-1为严重缺硅土壤，50～100 mg·kg-1为缺硅土壤，大于100 mg·kg-1为不缺硅土壤[46]。我国大多将有效硅含量低于100 mg·kg-1作为临界指标[49，51，59-61]。然而，许多研究表明，有效硅含量高于100 mg·kg-1时，施用硅肥仍有增产效果，如商全玉等[62]在有效硅含量为119.5 mg·kg-1的稻田中施用硅肥可以使水稻产量提高，同时改善稻米品质；吴英等[63]在黑龙江有效硅含量为200～300 mg·kg-1的水稻土施硅仍有增产效果；张翠珍等[27]对山东省水稻土研究结果表明，湿潮土、砂姜黑土、盐化潮土、棕壤的有效硅含量分别为328.2、306.5、170.4、110.9 mg·kg-1时，施硅对水稻均有增产效果。

2.3 蔗区、烟区、设施蔬菜

甘蔗的吸硅量是其所有营养元素吸收量中最多的。每年能从土壤中带走500～700 kg Si。广西中部蔗区土壤有效硅平均含量117.7 mg·kg-1，接近土壤临界值100 mg·kg-1。蔗区土壤有效硅含量变幅（10～375 mg·kg-1）较大；在175 个土样中，低于临界值的占52%[37]。

洛川县永乡乡阿寺村5 年生苹果园土壤的土壤有效硅含量66～77 mg·kg-1，平均67 mg·kg-1。5、20、60 年生苹果园土壤的土壤有效硅含量没有显著性差异[35]。

贵州遵义县和仁怀市87 份烟区耕层土样的分析结果表明[36]，土壤有效硅含量为30～445 mg·kg-1，平均值为 170 mg·kg-1。土壤有效硅含量低于100 mg·kg-1的土壤样品占21%。不同类型土壤有效硅含量平均值：黄壤最高（191 mg·kg-1），石灰土次之（168 mg·kg-1），水稻土最低（147 mg·kg-1）。不同母质发育的土壤有效硅含量从高到低依次为：页岩（230 mg·kg-1）、石灰岩（182 mg·kg-1）、白云岩（168 mg·kg-1）、泥灰岩（153 mg·kg-1）、白云质灰岩（148 mg·kg-1）、第四纪黏土（120 mg·kg-1）、黄色砂岩（30mg·kg-1）。在酸性至中性土壤中，有效硅含量与pH 存在极显著的正相关。

设施蔬菜栽培具有采用人工控制、集约化程度和复种指数高、蔬菜种类单一等特点。设施蔬菜施肥量大、灌溉频繁、土壤受外界气候变化影响小。设施内部形成了一个特殊的生态微环境导致了连作障碍的加剧和土壤环境的恶化。氮肥或生理酸性化肥施用过多致使土壤酸根离子积累过多，pH 明显下降，造成土壤酸化[64]。赵庚星等[65]在山东青州市耕地不同利用方式的土壤有硅含量的比较发现，菜地的土壤硅含量（200 mg·kg-1）显著低于粮田（>30 mg·kg-1）；菜地中，露天菜地土壤硅含量（198 mg·kg-1）高于设施菜地（188 mg·kg-1）。

王程秀等[38]的研究发现，温室土壤水溶态硅、活性硅含量与有效硅含量之间分别呈极显著的直线和对数正相关。0～20 cm 土层土壤有效硅含量与土壤pH 之间呈极显著的幂函数正相关。

2.4 森林

不同的森林系统中，可溶性硅的分布和来源不同。我国森林生态系统土壤全硅含量为56～788 g·kg-1，平均含量464 g·kg-1，有效硅含量0.6～84.0 mg·kg-1，平均含量79.8 mg·kg-1（表1）。

在森林生态系统硅循环中，参与循环的硅多来自于硅酸体的释放而非含硅岩石的风化。研究表明，热带雨林生态系统中，来自于硅酸体所释放的硅是岩石风化所释放的硅的2 倍多[12]。热带森林土壤中可溶性和无定形Si 浓度在局部和区域尺度上的变化与土壤风化阶段、土壤化学和降雨密切相关[66]。土壤全硅含量主要取决于土壤母质。不同岩性条件下发育的各种土壤的总硅含量差异很大，最低玄武岩仅286 g·kg-1，而最高凝灰岩却高达879 g·kg-1，但有效硅含量却是玄武岩的最高，凝灰岩的最低[15]。刘俊霞[67]对浙江安吉雷竹林下发育不同母岩的研究也证明了这一点：土壤SiO2含量从高到低依次为：花岗岩（537 g·kg-1）、砂页岩（522 g·kg-1）、凝灰岩（424 g·kg-1）；浙江省临安不同林分下土壤中的SiO2含量从高到低依次为：毛竹林（225 g·kg-1）、马尾松林（219 g·kg-1）、杉木林（197 g·kg-1）、青冈林（193 g·kg-1）。

张金林[68]研究发现，麻竹林下0～100 cm 土体中的SiO2均随土层深度的增加而降低。赵送来等[14]的研究显示，雷竹林表层土壤无定形硅含量（2.6～5.2 g·kg-1）随种植年限的增加呈上升趋势，雷竹林土壤不同土层有效态硅的含量（84～318 mg·kg-1）随种植年限和有机物覆盖年限的增加呈先下降后上升趋势。森林植被可提高土壤中含硅岩石的风化率。Schaller 等[66]的研究表明，土壤矿物质的风化强度，落叶林生态系统至少是针叶林生态系统的5.3 倍，落叶林生态系统地上生物量中硅含量也是针叶林的2 倍多。

不同气候带和不同森林类型在土壤所累积的硅通量差异极大：热带和亚热带竹林土壤中硅的累积通量（Si 210～485 kg·hm-2·a-1）远高于赤道雨林土壤中硅（4～6 kg·hm-2·a-1），温带草原土壤中的累积通量（4～16 kg·hm-2·a-1）以及温带落叶阔叶林土壤的累积通量（0 kg·hm-2·a-1）和针叶林土壤的累积通量（1 kg·hm-2·a-1）。覆盖有机物可同时促进无定形硅向有效态硅、有机结合态硅、铁锰（氢）氧化物结合态硅转变。赵送来等[14]的研究发现，覆盖有机物可提高雷竹林土壤硅的有效性。毛竹生长过程中易吸收土壤中的有效态硅而使其损耗，使得竹林土壤中有效硅的含量降低。同时毛竹根部分泌的有机酸会加速结晶态硅酸盐的分解风化又增加了无定形硅[69]。

3 我国不同生态系统土壤植硅体

3.1 植硅体的形成机制及其在全球土壤碳汇中的重要作用

植物从土壤中吸收的可溶性单硅酸（H4SiO4），通过蒸腾作用在植物体内沉淀并硅化而成植硅体（phytolith）[70-71]。植物残体腐烂分解后释放到土壤表层成为土壤中的植硅体。土壤中植硅体量通常低于土壤质量的3.0%[72]。研究表明，在热带雨林中由枯枝落叶等释放到土壤中的植硅体有92.5%溶解后又被植物重新吸收，仅7.5%的植硅体保存在林地土壤中，成为稳定硅库的一部分[12，73]。

植物体内的植硅体在其形成过程中包裹了部分有机碳（0.1%～6.0%）而成为植硅体闭蓄态碳（Phytolith-occluded organic carbon，Phyt OC），简称植硅体碳。植硅体碳在植硅体抗腐蚀、抗氧化的保护下，能长时间的保存在土壤中。土壤植硅体碳占土壤总碳的比例将随着土壤年龄的增加而升高。全球平均土壤有机碳积累率达24 kg·hm-2·a-1，其中植硅体态碳的封存率占15%～37%[73]。虽然植硅体碳仅占SOC 的0.72%～9.26%[70]，但其周转期要较其他SOC 长两个数量级以上，因此植硅体碳稳定性对全球陆地土壤碳库贡献比植硅体碳封存速率要大得多[71，74]。植硅体碳是陆地生态系统中千年甚至万年尺度的固碳重要机制之一，在调节全球碳循环和缓解全球气候变暖趋势等方面具有重要作用[8，70]。

3.2 我国不同生态系统中土壤植硅体含量

我国不同生态系统中的植硅体含量的变动范围为1.5～68.3 g·kg-1，平均为23.6 mg·kg-1（表2）。土壤植硅体仅占土壤全硅含量的0.51%～4.80%[75]。对草原、稻田、湿地生态系统土壤中植硅体分布的研究发现，随着土壤深度的增加，植硅体占全硅的比例逐渐减少[74-77]。但杨杰等[77]的研究发现，苦竹林土壤中植硅体含量的变化范围在6.7～32.1 g·kg-1之间。发育于供 Si 能力较强的流纹岩（SiO273.37%～77.08%）的土壤植硅体含量显著高于发育于砂页岩和凝灰岩土壤植硅体含量[78]。

3.3 我国不同生态系统中植硅体的积累及其因素影响

许多研究发现，气候、植物种类、土壤条件（例如pH，溶解态硅浓度）及植硅体本身化学组成成分通常会影响植硅体的生物地球化学稳定性[12，66，81-84]。Alexandre 等[12]报道植物产生的大量植硅体中，大约8%具有较强的抗分解和抗氧化能力。

植硅体在土壤中的积累速率主要取决于植物残体输入和植硅体自身生物地球化学稳定性之间的动态平衡[12，66，81]。不同生态系统中植硅体的积累速率差异很大，例如，在生物地球化学稳定性相对较低的热带雨林土壤植硅体的积累通量为4～6 kg·hm-2·a-1[12]，而温带落叶阔叶和针叶森林土壤中的植硅体积累通量仅分别为0 和1 kg·hm-2·a-1[66]；草原生态系统中的植硅体积累通量为4～16 kg·hm-2·a-1[12]。相反，在一些亚热带和温带植物凋落量输入相对较大的生态系统中，其植硅体积累速率相对较高。例如：在种植50年的稻田 0～10 cm 土壤中植硅体的积累通量为40.4 kg·hm-2·a-1[83]，而在土壤沉积年龄为100 a 的白洋淀芦苇湿地生态系统中，0～15 cm 土壤植硅体积累通量高达337 kg·hm-2·a-1[21]。

3.4 土壤中硅含量与植物植硅体含量之间的相关性

植物体中的Si 约有90%都是以植硅体的形式存在，而植硅体中的含Si 量大于90%[83]。由于植物中植硅体含量与Si 含量之间存在的显著正相关性[7，38，40，78-79]，因此，国内外一些学者用植物中的Si 含量来估算植物中植硅体含量[7，84]。

由于植物中Si 来自土壤，因此植物植硅体含量与土壤中硅含量之间也存在着显著的相关性。杨杰[77]等和尹帅[41]的研究发现，竹类植硅体的含量并非取决于土壤中总硅含量，而是取决于土壤中植物可利用硅。

表2 中国不同生态系统中土壤的SiO2 和植硅体含量Table 2 The contents of SiO2 and phytoliths in the soils of different ecosystems in China

4 需要进一步研究的问题

1）系统研究不同生态系统和不同类型土壤的硅素状况，尤其是土壤有效硅含量和植硅体含量，以便根据土壤有效硅含量和植硅体含量之间的转换系数更精准地估算不同生态系统和不同类型土壤的硅储量及土壤封存长期稳定的植硅体碳的潜力；

2）利用不同时间序列的不同生态系统的土壤剖面，研究我国不同生态系统土壤硅的演变趋势及硅在土壤剖面上的移动，以便为生态系统土壤硅施肥管理提供科学依据；

3）为了使植硅体碳汇在全球碳汇中发挥最大的潜力，应开展不同生态系统，尤其是不同林分下土壤植硅体碳稳定性的研究，以便更准确估算和评价全球植物的植硅体碳（Phyt OC）的封存潜力；

4）鉴于设施蔬菜生态系统集约化程度和复种指数高及施肥量大、灌溉频繁等特点，今后应当加强设施蔬菜生态系统土壤硅素状况和不同蔬菜的土壤缺硅临界值的研究；

5）植硅体作为陆地生态系统硅—碳耦合生物地球化学循环的重要参与者，应当重视森林生态系统和草地生态系统中植硅体碳封存潜力较高的植物的研究；

6）应当进一步开展通过合理施用硅肥、覆盖有机物等有效管理措施来提高植物植硅体碳封存潜力的研究。