不同熟性棉花品种冠层温度分布特点

安杰，韩迎春，张正贵，冯璐,2，雷亚平，杨北方，王国平，李小飞，王占彪,2，邢芳芳，熊世武，辛明华，李亚兵,2*

（1.中国农业科学院棉花研究所/ 棉花生物学国家重点实验室，河南 安阳455000；2.郑州大学农学院，郑州450001）

棉花（Gossypium hirsutum L.）是中国乃至全世界重要的纺织工业原料，是最重要的经济作物之一，其种植区多在干旱和半干旱地区[1]。棉花为喜温作物，生长发育期间需要较高的温度。 种子萌发的温度要求为10～12 ℃， 棉苗生长最适温度为20～25 ℃。 现蕾的最低温度为19 ℃，温度升高，现蕾加快；但超过30 ℃后，主茎顶端生长旺盛会导致现蕾减慢。 开花结铃期的最适温度为25～35 ℃，昼夜温差较大，有利于开花结铃[2]。深入研究各生育期的温度变化有利于针对性的田间管理，研究发现小麦、花生、水稻、棉花等作物的冠层温度都具有分异现象。 张嵩午等[3-5]发现小麦冠层温度具有分异现象，并将冠层温度持续偏低的小麦称为冷型小麦， 持续偏高的称为暖型小麦。 任学敏等[6]对花生饱果成熟期冠层温度进行连续观测发现， 有的花生品种较对照明显偏冷，有的花生品种则明显偏暖，并将花生分为冷型花生和暖型花生。 前人的研究[5-6]均得出冷型品种具有植株活力强、代谢能力强等特点，还提出这种“冷”是基于蒸腾旺盛，使植株对环境具有自我冷却功能。 通过观测冠层温度高低来衡量品种类型成为一种理想的选择。 李永平等[7]将冠层温差低的大豆品种称为冷型大豆，其蒸腾速率和净光合速率较高，蛋白质含量也较高。 在不同小麦品种中冠层温差每降低0.6 ℃，气孔导度增加63%，总体产量增加27%[8]。 研究表明冠层温度与气孔导度有明显的线性关系，冠层温度增加会导致气孔关闭，气孔导度随之降低[9]。 张智涛等[10]将冠层温度特征数应用于棉花水分胁迫诊断中，得出冠层温度标准差对水分胁迫的敏感度高，可作为诊断水分胁迫的新指标。蔡焕杰等[11]将冠气温差、气象因素和土壤含水量进行逐步回归分析得出冠层温度与气温的差值（Tc－Ta）大于或等于－0.7 ℃表明棉花缺水，需要灌溉。 目前，国内外的研究主要集中在冠层温度与水分胁迫的关系上，关于冠层温度、光合特性与棉花熟性间关系的研究鲜有报道。

作物冠层温度是农田作物层不同高度的叶片、茎秆等器官表面温度的平均值，是由土壤-植物-大气连续体内的热量和水汽流决定的， 是研究土壤、作物及大气之间水热交换的一项重要参数，可以用于预测产量、筛选品种[12]、指导灌溉[13]和检测作物生长状况[14]。随着棉花产业结构调整，种植生产规模扩大，急需监测和管理大规模生产的相关技术。 近年来，随着无人机特别是小型消费级无人机的广泛应用，利用无人机监测作物长势技术的研究逐渐引起国内外重视[15]。 红外线测温仪以其快速、灵敏、误差小和非破坏性的特点，被广泛用于测定冠层温度， 也成为可供智慧农业选择的关键技术[16]。 将以上两者的优势结合，利用无人机搭载的热红外成像仪测定冠层温度成为可能，并在农业领域广泛应用[17]。本研究选取3 种熟性的6 个棉花品种测定冠层温度、 光合特性等参数，了解不同类型棉花品种的冠层温度特点，探究冠层温度与光合特性之间的关系，使棉花栽培向着客观化、现代化方向发展。

1 材料和方法

1.1 试验设计

田间试验于2019 年在中国农业科学院棉花研究所东场试验基地 （河南省安阳县，36°06′N，114°21′E）进行，该试验地为一熟棉田，多年棉花连作，土壤肥力适中。 采用6 个常用供试棉花品种，分别为0 式品系（0 Shi）、中棉所50（CCRI 50）、中棉所60 （CCRI 60）、冀棉研228 （Ji 228）、中棉所3799 （CCRI 3799）、通骞一号（TQ No.1）。 播种时间为4 月19 日，种植密度为10.5 万株·hm－2，每个小区10 行，行距0.8 m，行长8 m，小区面积64 m2。 试验地为冬季休闲的长期棉花连作地块，土壤质地为轻壤土，均施基肥速效氮225 kg·hm－2，P2O5150 kg·hm－2和K2O 225 kg·hm－2。试验采用随机区组设计，每个处理设置3 次重复。棉田中期管理采用机械中耕除草，喷施农药和植物生长调节剂，病虫害采取化学防治法。

1.2 调查和测定项目

1.2.1 冠层温度测定。 使用大疆精灵Phantom 3四旋翼无人机搭载热红外测温仪获取棉花冠层的数字图像，有效像素1 200 万。在棉花花铃期进行图像采集，采集时间为8:00―18:00，每次采集时间间隔为1 h，选择在晴朗、无风或微风天气进行，无人机飞行高度为40 m，镜头垂直向下，白平衡与曝光模式设置为自动，每次拍摄2 个小区。

用红外辐射计 （SI-400,Apogee Instruments,USA） 测定各品种中具有代表性的2 株植株，红外探头距离冠层高10 cm，与冠层呈15°夹角，测定时间为11:30―14:30。 植株冠层根据植株的果节数分为上（植株高度的2/3）、中（植株高度的1/3）、下（第一果节）3 层[18]。

1.2.2 光合指标测定。 在花铃期于晴朗无云的天气条件下选择10:00―12:00 时间段利用Li-6800（Li-Cor，USA）便携式光合测定仪测定各品种的光合性状相关指标。 设定环境参数：流速为700 μmol·s－1，CO2浓度为400 μmol·mol－1，湿度为55%。 每个品种随机选定5 株，3 次重复，打顶前测定主茎倒4 叶，打顶后测定倒2 叶，测试其光合性状基本参数：净光合速率（A），气孔导度（Gs），蒸腾速率（E），胞间CO2浓度（Ci），计算水分利用效率（WUE＝A/E）。

1.3 数据处理

采用Excel 软件对数据进行整理和分析，SPSS 22 统计分析软件进行方差分析、聚类分析。使 用Stata 14 （Stata Corp LP，College Station，Texas，USA） 对数据进行批量处理， 用Surfer 16（Golden Software Inc.，USA） 绘制冠层温度等值线图。

2 结果与分析

2.1 不同品种冠层温度分布特点

图1 不同类型品种气冠温差变化Fig. 1 Temperature depression of different types of varieties

定义气冠温差＝空气温度 （Ta）－冠层温度（Tc）。图1 表示3 个不同类型品种（中棉所50、中棉所60、冀棉研228）的上部、中部、下部主茎叶的气冠温差，测定时间为11:30―14:30。从图中得知， 植株各层次的冠层温度总是小于空气温度，且气冠温差出现最大值的时间在中午12:30 左右，3 个层次的温度变化趋势相同。 中棉所50 的气冠温差表现为上层＞下层＞中层，最大温差值为5.5 ℃。中棉所60 和冀棉研228 不同位置层次的气冠温差变化总体为中层＞下层＞上层，且中层与下层的温差变化较稳定，波动不大。

图2 是搭载无人机拍摄的热红外图像，图像中每个像素点都包含着相应的温度信息。 分别记录了花铃期同一天不同时间点 （10:30 和13:30）的冠层温度。 比例尺显示紫色越深温度越低，随着红色的加深表示温度越高。在上午10:30 时，冠层温度表现为中棉所3799＞中棉所60＞中棉所50＞0 式品系＞通骞一号＞冀棉研228。 在下午13:30 时， 冠层温度表现为中棉所50＞中棉所60＞通骞一号＞中棉所3799＞0 式品系＞冀棉研228。中棉所50 下午群体的冠层温度高于上午的温度， 而中棉所3799 的冠层温度上午大于下午。 通过热红外图像不仅可以看到当时的温度变化，还可以看到当时田间植株的生长状况，此时棉花还没有完全封行， 可以清楚地看到两行之间的间隙，且群体中间的温度普遍高于周围的温度。

2.2 冠层温度和光合特性相关指标的关系

从表1 得出， 早熟品种中棉所50 花铃期的蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度最高。 中棉所60 的蒸腾速率、净光合速率、气孔导度均显著低于其他5 个品种。 中棉所60 的胞间CO2浓度最低，为292.773 μmol·mol－1。 中棉所50 的水分利用效率显著低于其余5 个品种。 它们之间不具有某一熟性与某一光合特性显著相关的特点，这与陈宜等[19]的结论一致。

表1 不同类型棉花品种光合特性Table 1 The photosynthetic characteristics of different types of cotton varieties

不同类型品种冠层温度和光合特性的关联分析如表2 所示，除通骞一号外，其余5 个品种共同呈正相关的指标有气孔导度和胞间CO2浓度、蒸腾速率和胞间CO2浓度。 6 个品种全都呈正相关的指标为蒸腾速率与气孔导度，全都呈负相关的指标为冠层温度和蒸腾速率。 冠层温度与水分利用效率呈负相关的是中棉所50、 中棉所3799 和通骞一号。 中棉所50 呈极显著相关性的指标最多，中棉所60 则最少。

表2 不同类型品种冠层温度与光合特性相关性分析Table 2 Correlation analysis of canopy temperature and the photosynthetic characteristics of different cotton varieties

表2 （续）Table 2 (Continued)

2.3 冠层温度和棉花品种熟性的关系

对不同熟性品种的冠层温度和光合特性等指标进行系统聚类分析，结果如图3 所示。 在欧氏距离12.5 处，6 个品种可以分为2 类： 第Ⅰ类包括中棉所60、冀棉研228、中棉所3799；第Ⅱ类包括中棉所50、通骞一号、0 式品系。 第Ⅰ类和第Ⅱ类各占总品种数的50%。 在欧式距离5 处，第Ⅰ类可以分为2 个亚类，第一亚类包括中棉所60和冀棉研228；第二亚类仅有中棉所3799。 第Ⅱ类也可分为2 个亚类， 第一亚类包括中棉所50和通骞一号，第二亚类仅有0 式品系。 对不同棉花品种根据冠层温度与光合指标进行聚类分析，并将具有相同特性的归为一类。 分析结果表明，中棉所60 和冀棉研228 熟性为中熟， 属于聚类分析的第Ⅰ类；0 式品系和中棉所50 为早熟品种且株型紧凑，属于聚类分析的第Ⅱ类（表3）。

3 讨论

温度是作物生长发育的重要环境因素，影响着光合速率（作物生产）和呼吸作用（作物利用）[20]。作物的生理活动和生化反应要在特定的温度范围内才能进行。 正如土壤温度是土壤热状况的综合表征指标[21]，冠层温度是作物应对外界环境的综合指标，冠层温度的高低在相当程度上综合反映了植株代谢功能的强弱、活力水平的高低，可把冠层温度视作植株活力信息的载体[22]。Yu 等[23]研究得出在干旱地区，植物温度和空气温度呈正相关，而且随植株高度和器官的不同，温度变化的多少也有差异。 高继平等[14]研究得出冠层温度与空气温度呈协同变化趋势，气温越高冠层温度也越高，13:00 冠层温度达到最大，且植株的冠温均显著低于气温。 高明超[24]研究发现田间水稻冠层温度与光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率多呈负相关。

图3 不同类型品种冠层温度与光合性状系统聚类分析Fig. 3 Systematic clustering analysis of canopy temperature and photosynthetic characteristics of different varieties

3.1 冠层温度

本试验利用搭载无人机的热红外测温仪获得不同棉花品种花铃期的数字图像， 并通过Surfer 软件绘制直观的冠层温度等值线图， 从而得出10:30 的冠层温度低于13:30，与前人的研究一致。 无人机在高空拍摄时会受到周围环境如风力的影响，当拍摄稳定性欠佳时，获得的冠层温度等值线图受裸露地面温度的影响，小区边缘温度高于小区中间。 但对2 个时间段的图像对比发现，在10:30 时，冠层温度表现为中棉所3799＞中棉所60＞中棉所50＞0 式品系＞通骞一号＞冀棉研228。 在13:30 时，冠层温度表现为中棉所50＞中棉所60＞通骞一号＞中棉所3799＞0 式品系＞冀棉研228。 测定不同部位的温度如图1所示，气冠温差的最大值出现在12:30 左右。中午时的太阳光较强、温度较高，照射到叶片上的大部分能量转变成了热能，对植物造成伤害，而植物有自我保护能力，通过蒸腾作用可以将水变成水蒸气带走一部分热能，降低植株叶片表面的温度，使其在强光下进行光合作用而不至于灼伤[25]。作物温度是自身和环境共同作用的产物，不仅受空气温度、风力的影响，还受植株自身的衰老程度、株型、叶面积等的影响，以冀棉研228 为例，其株型松散通风性好，叶片偏大有足够的空间进行蒸腾作用，植株高大，上部空气流通快能带走更多的热量，使群体的温度偏低。 中棉所60 和冀棉研228 均为中熟品种， 但是中棉所60 株型稍紧凑，叶片中等，叶片间有一定遮盖，相对冀棉研228 株行间留有一点空隙。 光合测定仪测得中棉所60 蒸腾速率和气孔导度都显著低于其余品种，进行蒸腾作用的能力低，使得冠层温度偏高。由红外图像结果显示中棉所60 冠层温度分布不均，这可能是因为土壤温度较高，从而导致小区周围温度高于植株温度。 对于中棉所50 等紧凑型品种而言，叶片偏小，株型紧凑，冠层不紧密，日光可以通过顶层叶片穿透到冠层底部，被土壤吸收和反射，使得红外图像呈现出两种温度（土壤温度和冠层温度）， 且土壤受光照的直射表现出的温度高于植株自身的温度，使得红外拍摄的整个小区的温度偏高。 此外，中棉所50 为早熟品种， 进入花铃期的时间早于中棉所60 和冀棉研228， 生育进程快， 已经由营养生长转为生殖生长。 研究表明，在同一环境条件下，果实和老叶的温度较高[26]。 基于以上原因，中棉所50 的冠层温度高于中棉所60 和冀棉研228。

表3 供试棉花品种及其熟性和主要株型特征Table 3 The tested cotton varieties, their maturity and characteristics of main plant types

3.2 熟性与冠层温度、光合特性的相关分析

气孔是作物叶片与环境进行水分、CO2交换的重要通道，又是防止水分蒸腾散失的重要阀门,调节着植物的碳同化和水分散失的平衡关系。 植物通过控制气孔的开闭程度和数目来调节叶片的蒸腾速率[27]。 冠层温度的高低与其光合特性的优劣密切相关，是棉花生长状况与环境生态条件综合反应的产物。 对冠层温度和光合特性进行相关性分析得出， 中棉所50 的蒸腾速率最高，而其水分利用效率显著低于其他品种， 蒸腾速率与水分利用效率呈极显著的负相关 （相关系数为－0.979）。水分利用效率高的植株，能有效地保持叶片中的水分，防止叶片中水分的蒸发。 此外，胞间CO2浓度和气孔导度、蒸腾速率和净光合速率呈极显著的正相关（相关系数为0.975、0.982），气孔导度体现着气孔传导CO2的能力， 中棉所50 的气孔导度和胞间CO2浓度显著高于其他品种， 净光合速率高于除0 式品系外的其他品种。高的净光合速率能够积累更多的光合产物，保证棉花的碳供应，使棉花有足够的能量进行生长。

3.3 熟性与冠层温度聚类分析

聚类分析是将具有一定相关性的多个指标组合成一个新的独立主成分单元， 在种质资源遗传分类和生态适应性研究中已有了一定的应用[28]。李玉珊等[29]对92 个不同番茄品种的光合特异性进行了聚类分析，将其分为8 类，并将具有高蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度的2 个类群作为高光效番茄种质资源。 本试验将冠层温度和光合指标组合在一起对6 个不同类型的棉花品种进行聚类分析，可以将其分为2 大类，第一类具有较高的蒸腾速率和气孔导度、 净光合速率，株型特征为紧凑，叶片中等偏大，果枝长，封行明显， 其中中棉所50 和0 式品系都是早熟品种。 第二类中，冀棉研228 和中棉所60 都为中熟品种，株型松散，叶片偏小，果枝较短，冠层温度分布均匀，上午与下午温度差别不明显，光合特性测定值相近。 通过聚类分析形成的新组合与根据生育期划分的组合比较吻合，这说明可以将冠层温度、光合特性和农艺性状等指标结合进行聚类分析，将具有相似特征的品种归为一类，对划分棉花品种的熟性和株型具有一定的参考价值。

本试验只对6 个不同类型棉花品种的花铃期进行了冠层温度和光合特性的研究， 所用的试验材料较少， 需要进行进一步的试验验证和完善。

4 结论

试验发现冠层温度低于空气温度，并与环境温度具有同步性。 冠层温度受品种熟性的影响，优先进入花铃期的早熟品种冠层温度高，因此可以将冠层温度和光合指标结合作为划分棉花熟性的另一标准。