基于SD-GGE双标图进行饲草燕麦品种归类和区域划分

张志芬 任长忠 杨海顺 郭来春 王春龙 刘俊青 徐进莲 周 宇 付晓峰*

(1.内蒙古自治区农牧业科学院 特色作物研究所，呼和浩特 010031； 2.白城市农业科学院，吉林 白城 137000； 3.锡林郭勒盟农牧业科学研究所， 内蒙古 锡林浩特 026000)

燕麦是一年生禾本科作物，目前，世界各国栽培燕麦以六倍体(2n=6x=42)为主，多为普通燕麦(AvenasativaL.)。我国习惯根据收获后籽粒稃壳的有无，将普通栽培燕麦分为皮燕麦和裸燕麦(莜麦)，我国种植主要以裸燕麦为主，主要食用，少量饲用；国外主要种植皮燕麦，大部分饲用，少量加工食用[1]。饲用燕麦是主要以生产鲜草或者干草为目的的燕麦，我国燕麦种植区主要集中在西北、华北和西南等地区的高海拔、干旱和冷凉地带，其中青海省和甘肃省为饲草燕麦主产区。东北燕麦产区(吉林省、黑龙江省、辽宁省和内蒙古自治区东部)位于我国农牧交错带的东端，是我国近几年在农业生态建设和种植调整中崛起的燕麦新产区；燕麦在东北地区有着巨大种植空间、产量潜力和产业前景[2]。

燕麦茎叶柔软多汁、粗纤维含量少，适口性好，蛋白质、脂肪和可消化纤维的含量均高，是理想的饲草。燕麦草作为奶牛、肉羊和肉牛的理想饲料，在解决我国高海拔、高纬度地区饲草料短缺中发挥着巨大的作用[2]。近年来，随着我国“草牧业”、“粮改饲”和“引草入田”等农业供给侧结构性改革的推进，燕麦草的需求量逐年增大[3]，最近几年我国燕麦草每年进口量约为30万t，与此同时，我国饲草燕麦的种植面积也在逐年扩大，目前饲草燕麦专用品种尚不能满足市场的需求。

品种的生产性能除受遗传因素的影响外，环境条件的影响也非常大，在多年多点的品种试验中，品种在特定地区的表现是基因型和环境因素共同作用的结果[4]。作物多环境试验中环境变异通常占总变异的80%以上，基因型与环境互作的变异大于基因型的变异[5]，因此在品种稳定性和适应性评价、试验环境评价与品种区域划分的研究中必须重视并研究基因型与环境互作效应[6]。新品种的问世必须建立在对其高产和稳产性准确评价的基础上，这已成为区域试验品种鉴定的重要课题[6]。我国燕麦品种审定主要评价依据是品种在整个目标环境中的平均表现，是一种广适性品种评价方法，该法的缺点是不能体现品种的特殊适应性，而GGE双标图可以将试点进行品种区域划分，并在图上直观体现，因此被认为是分析多年多点试验的理想方法。

对品种进行区域划分可以有针对性地进行区域性生态育种和品种推广，目前，关于我国饲草燕麦品种的区域划分尚未见报道。本研究采用 GGE 双标图方法，分析2017—2019年20个饲草燕麦品种22个试点地区的鉴定数据，通过农艺性状和产量性状的相关性对品种进行归类，旨在为各个试点所代表的区域筛选出最适宜种植品种，以期为不同生态区燕麦饲草品种选择与应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验品种和地点

参试品种(系)共20个，见表1；参试地点22个，见表2。

1.2 试验设计

2017—2019年饲草燕麦鉴定试验，品种20个，试点22个，每个试点田间试验均采用随机区组排列, 重复3次, 8行区, 行长5 m, 行距25 cm, 小区面积10 m2，播种有效种子4.50×106粒/hm2。

田间管理水平略高于当地生产田,分别在孕穗期、抽穗期、开花期和乳熟期进行取样，取样面积1 m2，测定鲜草和干草的产量。成熟时每个小区取样10株，测定株高、穗长、穗铃数、穗粒数、穗粒重和千粒重，并测定每个小区的籽粒产量和秸秆产量，测定方法依据《燕麦田间试验记载规范》[7]。

1.3 数据处理

采用GGE双标图软件进行数据分析。

表1 参试品种和来源Table 1 Name and origin of breed (line)

表2 试验地点Table 2 Test sites

2 结果与分析

2.1 参试燕麦品种农艺性状

由表3可知，燕麦鲜草产量从孕穗期到抽穗期快速增加，之后因品种不同，鲜草产量略有增加或者降低。随着生育时期的推进，干物质含量逐渐增加，增加幅度呈现“快慢快”的趋势，乳熟期达到最大值；孕穗期干物质含量为17.7%、抽穗期为19.9%、开花期为22.6%、乳熟期为28.0%。抽穗期比孕穗期平均干物质含量增加34.3%，开花期较抽穗期平均干物质含量增加15.6%，乳熟期较开花期平均干物质含量增加26.0%。

由图1可知，燕麦籽粒产量和千粒重显著正相关，其次是穗粒重，而穗铃数、穗粒数和各个生育时期的鲜草、干草产量及秸秆产量均为极显著正相关。株高、穗长、生育期和穗粒重与鲜草、干草、秸秆产量呈显著正相关，株高、穗长和生育期与千粒重、籽粒产量相关性不显著。

根据燕麦参试品种的农艺性状和不同生育时期鲜草、干草、秸秆和籽粒产量可将所有的品种分为4组，见图2。第一组生育期、株高和穗长相对高，包括G1、G2、G8、G10、G12和G16，代表性品种为G1

PC1，第一主成分; PC2，第二主成分。G1～G20为供试燕麦品种，见表1。GP，生育期; PH， 株高; SL， 穗长; GS， 穗粒数; BLS， 穗铃数; GWS， 穗粒重; GW,千粒重; YX，孕穗期鲜草；YG，孕穗期干草；CX，抽穗期鲜草；CG，抽穗期干草；KX，开花期鲜草；KG，开花期干草；RX，乳熟期鲜草；RG，乳熟期干草；JG，秸草；ZL，籽粒。下同。 PC1， first principal component; PC2， second principal component. G1-G20，oat varieties inTable 1. GP，growth period; PH， plant height; SL， spike length; GS， grains per spike; BLS， boll number per spike; GWS， grain weight per spike; GW， 1 000-grain weight; YX， fresh grass yield at booting stage； YG， hay yield at booting stage； CX， fresh grass at heading stage； CG， hay yield at heading stage； KX， fresh grass at flowering stage； KG， hay at flowering stage； RX， fresh grass at milk maturity； RG， hay at milk maturity； JG， straw yield；ZL， grain yield. The same below.图1 燕麦农艺性状和产量性状相关性GGE双标图(n=3)Fig.1 GGE biplot about correlation between oat agronomic traits and yield traits (n=3)

1～6是连接同一方向上距离原点最远的品种构成多边形，自原点作多边形各边的垂线，位于多边形顶角的品种是在其所在2条垂线所形成的扇形内的性状最好的品种。Line 1-6 is the vertical line from the origin to the sides of the polygon. Polygons are formed by connecting the varietise farthest from the origin in the same direction. The variety located at the apex of the polygon is the best variety with the best characters in the sector area formed by two vertical lines.图2 基于农艺性状和产量的燕麦品种归类GGE双标图(n=3)Fig.2 Which-won-where view of the GGE biplot based on agronomy and yield for oat (n=3)

和G16。第二组穗铃数和穗粒数及各个生育时期鲜草和干草产量高，只有G11；第三组为籽粒高产品种，穗粒重、千粒重和籽粒产量高，包括G3、G5、G9、G13、G17、G18、G19和G20,代表性品种为G9；第四组农艺性状和产量性状较差，包括G4、G6、G7、G14和G15。

2.2 参试燕麦品种的丰产性和稳定性

由图3(a)可知，乳熟期鲜草平均产量排在前5位的品种从高到低为G3>G1>G11>G8>G12。参试品种除G11、G2、G6和G7，其余16个参试品种鲜草产量稳定性均较好，说明大部分品种适应性较广，G11、G2、G6和G7稳定性相对差，但G11和G2鲜草平均产量较高，说明G11和G2适宜在部分地区推广，而G6、G7和G14平均鲜草产量低，说明G6、G7和G14在大部分试点表现均较差。

由图3(b)可知，干草产量从高到低的品种为G16>G11>G18>G20>G12>G8>G9>G1>G17>G3>G13>G10。G16和G11乳熟期干草平均产量相同，排在第一位，但G16的稳定性好于G11，上述品种中G9和G10的稳定性差。G3、G1和G8乳熟期鲜草产量排在第1、2和4位，但干草产量分别排在第10、8和6位，可以作为鲜草生产专用品种。

○代表“平均环境”，横轴是平均环境轴，所指的方向是品种在所有环境下的近似平均产量。纵轴代表品种(系)的稳产性，品种到横轴上垂线的长短代表品种稳产性大小，越短稳产性就越好。E1～E22为试验地点，见表2。下同。The small circle represents the “mean environment”， and the straight line with a single arrow is the mean environmental axis, which points in the direction of the approximate average yield of the variety under all environments. The vertical axis represents the stable yield of the variety, and the vertical line from the variety to the horizontal axis represents the stable yield of the variety. The shorter the vertical line is, the better the stability is. E1-E22，test sites inTable 2. The same below.图3 不同燕麦品种鲜草(a)和干草(b)产量GGE双标图(n=66)Fig.3 GGE biplot of yield of fresh grass (a) and hay (b) of different oat varieties (n=66)

通过算数平均值计算每个品种的3年平均干草产量，前五位的品种由高到低是G18>G12>G11>G16>G20。通过GGE双标图分析，上述品种仍然排在前五位，但顺序有变化，因为GGE充分考虑环境和基因的相互作用，5个品种干草产量G16稳定性最好；其次是G18和G11；G12和G20的稳定性略差，说明G12和G16在局部适应性强。G6、G14、G4、G7和G19干草产量稳定性较好，在所有试点均表现较差；G2、G10、G1、G8、G12和G9平均干草产量较高，但干草产量稳定性差(图3(b))，说明在部分区域适应性较好。

2.3 饲草燕麦品种区域划分

由图4(a)可知，在E1和E2以生产鲜草为目的最适宜品种为G2；在E3、E9、E10和E6最适宜品种为G11；在E17和E18最适宜品种为G14；E2、E22、E7、E15、E5、E16、E13、E11、E21、E8、E19、E12和E14试点最适宜品种为G3。未发现品种G6和G7最适宜种植的地区，在试点E1和E20鲜草产量相对较高。

由图4(b)可知，在E3、E9、E10、E6、E4和E20试点以生产燕麦干草为目的最适宜品种为G10和G8； 在E18、E12、E10、E14、E15、E11、E7和E16最适宜品种为G11；试点E1、E2、E22、E13、E19、E5和E8最适宜品种为G16。G6和G14处于连线的顶端，说明在某些地区有特殊的适应性，但在参试的试点中并未找到最适宜种植的区域，类似的品种还有G6、G7和G19。G10和G9属于在局部地区胜出的品种，而这2个品种差异性较大，适应的区域完全不同，G9适宜在一些非传统燕麦主产区种植，如E14和E15。G10与G2 品种较为相似，适应的环境一致，在E4表现最好，在E3、E6、E9、E10和E20表现相对较好，而在这些地区同样适宜种植G1、G8和G12，最适宜种植品种为G8。

2.4 试点代表性

由图5(a)可知，生产鲜草具有代表性的试点是E5、E16、E13、E11和E21。在SD- GGE 双标图拟合度较高的前提下，各个环境向量的长度应当是相同或相近的，但图上各环境的向量长度不同，说明该双标图不能充分体现数据中环境间的关系，E17和E18的向量较其他环境的向量短，说明E17和E18与其他环境差异较大。由图5(b)可知，生产干草具有代表性的试点是E21、E22、E2和E13。E17的向量比其他环境的向量短，说明试点E17与其他试点环境差异较大。在E1、E4、E17和E18生产鲜草和干草产量表现均较差。

3 讨论与结论

多年多点试验是研究作物基因型与环境互作的主要方式，环境是影响变异的主要因素[4]，GGE双标图充分考虑环境对基因型的影响，可以直观地把环境分为若干区域[8]，在一个区域内同时显示各品种的高产性和稳定性，或试点的区分力和代表性[9]，已被广泛用于作物多年多点的区域试验分析中[11-14]。GGE双标图常用的数据定标方法有4类[15]，SD定标的GGE双标图为其中1种，以环境SD去除两向表中相应环境内各品种的数值，消除各环境在SD上的差异；需要把各环境看得同等重要时，SD定标的 GGE 双标图应为第一选择[9]，因此本研究采用SD-GGE双标图法。

作物品种的稳产性和适应性是决定其推广应用价值的重要指标[16]，适应性强的品种即使在环境条件恶劣的情况下仍然能保持其高产的特性，实现稳产，因此，品种在推广之前必须进行品种的生产性能和适应性试验。由于大部分品种区域试验通常采用多年多点试验数据进行联合方差分析, 估计试验的合并误差, 并进行品种间差异显著性比较[17]。新品种审定的主要依据是品种在整个目标环境中的平均表现，是一种广适性品种选择方法[18]，因此已通过审定的燕麦品种均为广适应性的品种，并未针对性地划分推广区域，所以对部分品种的评价不够准确；推广区域的划分有助于促进特殊区域的品种审定和生产的良性发展。本研究通过GGE双标图鉴定出高产稳产品种，品种G3在大部分试点的鲜草产量较高；品种G11在大部分试点干草产量较高，但上述品种并不是所有试点表现最好的品种。

图4 不同燕麦品种适宜种植区域鲜草(a)和干草(b)GGE双标图(n=66)Fig.4 Which-won-where view of the GGE biplot of yield of fresh grass (a)and hay (b) of different oat varieties (n=66)

生产中必须结合特定的生态环境选择适宜的品种，让其发挥生产潜力，达到高产，才能达到最大效益[19]。本研究发现干草产量高的品种，稳定性差，说明饲草燕麦品种大部分不具有广适性。G18和G20属于引进品种，相比较而言，G20的稳定性差一些，在局部适应性好，在试点E11种植表现优异。G20与G11品种较为相似，适应区域一致，G11的表现优于G20，G11的稳定性略差，这与慕平等[20]

图5 不同燕麦品种鲜草(a)和干草(b)试点代表性GGE双标图(n=66)Fig.5 Environmental vector view of the GGE biplot of yield of fresh grass (a)and hay (b) of different oat varieties (n=66)

研究结果一致。燕麦适应性强，种植范围广，品种生态类型及品种区域划分较为复杂，本研究根据品种在各个试点的鲜草和干草产量把22个试点划分为4个品种区域。运用GGE双标图进行品种区域划分，需要多年多点数据，找出多次试验结果可重复的环境组合[20-21]，本试验只根据一轮试验的结果进行品种区域划分，还有待进一步重复试验。

育种点的选定是育种工作成败的重要因素[9]，用代表性来评价试验点是Yan等[22-25]利用GGE双标图分析作物性状的基因型与环境互作问题提出的指标，代表性差的试点筛选的品种丰产性顺序是与总体上的平均环境的顺序相反，说明这样的试点不同于其他大部分的试点[12]，代表性差的试点只是不适合作为审定品种的参试试点，因为审定品种以广适性为目的，但并不代表其不适宜燕麦种植。在拟合度较高的前提下，各个环境向量的长度应当是相同或相近的，各个环境的向量长度不同，说明该双标图不能充分体现数据中环境间的关系，后者又说明这些环境与其他环境差异较大[26]。本试验中E17、E18和E4试点，以鲜草和干草生产为目的，均表现为试点的代表性较差，地理位置的偏离和气候条件的特殊性是上述3个试验环境边缘化的主要原因， E17和E18适宜鉴定生育期短的高产品种，E4适宜鉴定生育期长的饲草高产品种，E4位于阴山北麓，十年九旱，尤其春季干旱较为严重，一些早熟品种株高50 cm左右开始抽穗，籽粒、饲草产量均较低，因此，本地区适宜种植中晚熟饲草燕麦品种，本试验分析的结果和实际相吻合，也说明GGE分析结果的可靠性。