减氮对不同氮效率小麦品种花后光合物质生产力和产量的影响

丁永刚，汤小庆，梁 鹏，罗 周，朱 敏，李春燕，朱新开，丁锦峰，郭文善

(江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心/江苏省作物栽培生理重点实验室/扬州大学小麦研究中心，江苏扬州225009)

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2018―2019年度在扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室试验场农场进行。试验田前茬为水稻，土壤为轻壤土。小麦播种前0～20 cm土壤含碱解氮98.5 mg·kg-1、速效磷 49.7 mg·kg-1、速效钾98.0 mg·kg-1和有机质15.9 g·kg-1。采用裂区设计，以前期筛选出的氮高效品种扬麦25、宁麦21以及氮低效品种扬麦20、扬麦22为主区，以常规施氮模式(CK)和4种减氮模式处理为副区，共20个处理。施肥处理详见表1。2018年10月30日人工播种，基本苗为225×104株·hm-2，行距25 cm，三叶期定苗。基肥于播种前施用，壮蘖肥于五叶期施用，拔节肥于倒三叶期施用，孕穗肥于旗叶露尖施用。磷肥(P2O5)、钾肥(K2O)施用量均为135 kg·hm-2，基施∶拔节肥施用比例为5∶5。小区面积9 m2，重复3次。同时设置不施氮处理处理用于计算氮肥利用效率，其余栽培措施同当地高产田。

表1 不同减氮模式下总施氮量以及不同时期施氮量

1.2 测定项目与方法

1.2.1 干物质积累量的测定

于开花期和成熟期，各小区选取长势均匀一致20株植株样品，样品按器官分开，105 ℃杀青 1 h，80 ℃烘干至恒重，测定干物质积累量。

1.2.2 叶面积指数(LAI)的测定

于开花期和乳熟期，各小区选取长势均匀一致20株植株样品，采用LI-3100C台式叶面积仪(LI-COR，美国)测定绿叶面积，计算叶面积 指数。

1.2.3 旗叶SPAD值和净光合速率的测定

于开花期和乳熟期，随机选取开花期一致且长势均匀一致的单株旗叶，选择晴天9:00-11:00用LI-6400便携式光合测定系统(LI-COR，美国)，利用红蓝叶室光源，光强控制为 1 200 μmol·m-2·s-1，叶室CO2浓度为400 μmol·mol-1，测定植株净光合速率。并且采用SPAD叶绿素计(Konica Minolta，日本)测定旗叶SPAD值，每个处理重复5次。

本文首先分析了几类[0,1]剩余格上的度量结构,得到了这几个度量空间中Cauchy-序列均是收敛序列。即我们所关注的4种逻辑度量空间([0,1],ρL)、([0,1],ρG)、([0,1],ρ0)以及([0,1],ρπ)均是完备的。对这种由蕴涵算子诱导的[0,1]上度量空间的性质有了进一步了解。其次,在一般剩余格上建立了一致结构。对于一般剩余格上的拓扑结构,本文只是建立了一个拓扑框架。怎么在这种拓扑框架下,借助拓扑结构去分析剩余格、刻画剩余格的相关性质,这将是我们今后研究的课题。

1.2.4 氮素含量和积累量的测定

将成熟期植株样品烘干后磨碎，称取0.25 g，用H2SO4-H2O2消解-靛酚蓝比色法[13]测定样品含氮率，计算植株氮素积累量。

1.2.5 产量的测定

成熟期各小区选取3个1 m2长势均匀样段，人工收割脱粒，自然晒干后称重。按13%的含水率计算籽粒产量。

1.3 数据分析

LAI=样品叶面积/取样株数×基本苗

花后干物质积累量=成熟期干物质积累量-开花期干物质积累量；

氮肥利用效率=(施氮处理植株氮素积累量-不施氮处理植株氮素积累量)/施氮量×100%。

试验数据采用Excel 2016进行处理，并用SPSS 19.0软件进行统计分析，LSD法检验差异显著性。

2 结果与分析

2.1 减氮对产量和氮肥利用效率的影响

方差分析结果(表2)表明，品种、施氮模式及其互作均显著影响产量和氮肥利用效率。不同品种间，氮高效品种扬麦25和宁麦21的产量和氮肥利用效率均显著高于氮低效品种扬麦22和扬麦20。扬麦25和宁麦21之间的产量无显著差异，而扬麦25的氮肥利用效率显著高于宁麦21；扬麦22和扬麦20之间的产量和氮肥利用效率差异均不显著。不同模式处理下，产量在CK模式下最高，且显著高于M3模式，但与其他模式差异不显著；氮肥利用效率在M4模式下最高，且M4模式显著高于M1和M2模式。

由表3可知，扬麦25和宁麦21的产量在M4模式下最高，在不同模式间差异均不显著；扬麦22和扬麦20的产量均在CK模式下最高，且与M1模式下产量差异不显著。相比其他模式，扬麦25和宁麦21的氮肥利用效率在M4模式下最高，而扬麦22和扬麦20则在CK模式下最高，其次为M1和M4模式。氮高效品种的平均产量和氮肥利用效率高于氮低效品种，增幅分别达 10.9%和23.9%。氮高效品种在M4(基肥和拔节肥均为90kg·hm-2)模式下，可实现产量稳定和氮肥利用效率的提高；而氮低效品种减氮后其产量和氮肥利用效率均不同程度降低。

2.2 减氮对叶面积指数(LAI)的影响

由表2可知，品种、施氮模式及其互作均显著影响开花期和乳熟期LAI。不同品种间，氮高效品种扬麦25和宁麦21开花期和乳熟期LAI均显著高于氮低效品种扬麦22和扬麦20，其中扬麦25开花期LAI显著高于宁麦21，而两品种间乳熟期LAI差异不显著；扬麦20开花期LAI显著高于扬麦22，两品种间乳熟期LAI差异不显著。不同模式处理下，开花期LAI在CK模式下最高，且与M1模式差异不显著，M2与M4模式间差异不显著，均显著高于M3模式。乳熟期LAI在CK、M2和M4模式间差异不显著，且M4模式显著高于除CK的其他模式。

由表3可知，扬麦25和宁麦21开花期LAI在CK、M1和M4模式下差异不显著，均显著高于M3模式；乳熟期LAI以M4模式最高，均显著高于除M2的其他模式；扬麦22和扬麦20开花期和乳熟期LAI均以CK模式最高，M1模式次之(除扬麦22在M1模式下最高，CK模式次之)且CK与M1模式差异不显著。氮高效品种开花期和乳熟期平均LAI高于氮低效品种，增幅分别达22.2%和34.2%。氮高效品种在M4(基肥和拔节肥均为90 kg·hm-2)模式下花后叶面积指数衰减慢，保持了较大光合面积；而氮低效品种在减氮后乳熟期LAI均有所下降。

2.3 减氮对旗叶SPAD值的影响

方差分析结果(表2)表明，品种、施氮模式及其互作均显著影响开花期和乳熟期旗叶SPAD值(除品种和模式间互作未显著影响开花期旗叶SPAD值外)。不同品种间，扬麦25开花期和乳熟期旗叶SPAD值均显著高于其他品种，其他品种间以宁麦21最低，但与扬麦20差异不显著。不同模式处理下，开花期和乳熟期旗叶SPAD值均以M1模式最高，且显著高于其他模式，以M3模式最低。

从表3可知，扬麦25和宁麦21开花期和乳熟期旗叶SPAD值均在M1模式下最高，与M4模式差异不显著，且显著高于M3模式；扬麦22开花期和乳熟期旗叶SPAD值在M1模式下最高，且M1模式下开花期旗叶SPAD值与CK、M3模式差异不显著，M1模式下乳熟期旗叶SPAD值与CK模式差异不显著；扬麦20开花期旗叶SPAD值在M1模式下最高，与M3模式差异显著，而乳熟期旗叶SPAD值各模式间差异均不显著。氮高效品种开花期和乳熟期旗叶SPAD值高于氮低效品种，增幅分别达2.7%和 2.9%。氮高效品种在M1模式(基肥和拔节肥均为112.5 kg·hm-2)下开花期和乳熟期旗叶SPAD值较高，但均与M4模式(基肥和拔节肥均为90 kg·hm-2)差异不显著。氮低效品种减氮后开花期和乳熟期旗叶SPAD值均有所降低。

2.4 减氮对旗叶净光合速率影响

方差分析结果(表2)表明，品种、施氮模式及其互作均显著影响开花期和乳熟期旗叶净光合速率(除品种和施氮模式互作未显著影响开花期净光合速率外)。不同品种间，氮高效品种扬麦25和宁麦21间开花期净光合速率差异不显著，扬麦25均显著高于氮低效品种扬麦22和扬麦20，且扬麦22显著高于扬麦20；扬麦25乳熟期旗叶净光合速率显著高于其他品种，其他品种间乳熟期净光合速率差异不显著。不同模式下，开花期净光合速率以M4模式最高，且M1、M2和M4模式间差异不显著，M4模式显著高于CK和M3模式；乳熟期净光合速率表现为CK、M1、M2和M4模式间差异不显著，其中，CK、M1和M4模式显著高于M3模式。

表2 品种和施氮模式对籽粒产量、氮肥利用效率和花后光合能力的影响

由表3可以看出，扬麦25在M4模式下开花期和乳熟期净光合速率均最高，且均与M1模式差异不显著。宁麦21开花期净光合速率在不同模式间差异均不显著，乳熟期净光合速率在CK模式下最高，与M1、M4模式差异不显著。扬麦22和扬麦20开花期净光合速率以及扬麦20乳熟期净光合速率在不同模式间差异均不显著，扬麦22乳熟期净光合速率在CK模式下最高，与M1、M4模式差异不显著。氮高效品种开花期和乳熟期净光合速率高于氮低效品种，增幅分别达7.6%和7.9%。氮高效品种在M1或M4模式下开花期和乳熟期净光合速率较高，且M1与M4模式差异不显著。氮低效品种减氮后对开花期两品种和乳熟期扬麦20的净光合速率均无显著 变化。

表3 施氮处理对不同品种产量、氮肥利用效率和光合能力的影响

2.5 减氮对干物质积累量的影响

方差分析结果(表4)表明，品种、施氮模式及其互作均显著影响开花期、成熟期和花后干物质积累量(除模式未显著影响开花期干物质积累量外)。品种对收获指数的影响较大，但其未受施氮模式及品种与模式互作的影响。不同品种间，氮高效品种扬麦25和宁麦21开花期、成熟期和花后干物质积累量均显著高于氮低效品种扬麦20和扬麦22，扬麦25和宁麦21间开花期和成熟期干物质积累量均无显著差异，但扬麦25花后干物质积累量显著高于宁麦21；扬麦22和扬麦20间开花期、成熟期和花后干物质积累量差异均不显著。收获指数以扬麦22最高，显著高于宁麦21，与其他品种间差异不显著。不同模式下，M1模式下开花期干物质积累量最高，与M2模式差异显著，M4模式下成熟期和花后干物质积累量均最高，且均显著高于M2模式，与其他模式间差异不显著。

表4 品种和减氮模式对开花期、成熟期和花后干物质积累量的影响

由表5可知，扬麦25开花期、成熟期和花后干物质积累量均以M4模式最高，除开花期干物质积累量M4和M3模式差异不显著外，M4模式成熟期和花后干物质积累量均显著高于其他模式。宁麦21开花期干物质积累量各处理模式间均无显著差异，成熟期和花后干物质积累量均以M4模式最高，且均与CK和M1模式差异不显著。扬麦22和扬麦20开花期、成熟期和花后干物质积累量均以CK模式最高。扬麦22开花期和成熟期干物质积累量以及扬麦20花后干物质积累量在CK模式下与其他模式间差异显著，扬麦20开花期和成熟期干物质积累量以及扬麦22花后干物质积累量在CK模式下与M1、M2模式差异不显著。氮高效品种开花期、成熟期和花后平均干物质积累量高于氮低效品种，增幅分别达13.0%、15.0%和19.5%。氮高效品种在M4(基肥和拔节肥均为90 kg·hm-2)模式下开花期、成熟期和花后干物质积累量较高；而氮低效品种在减氮后开花期、成熟期和花后干物质积累量均有所下降。

3 讨 论

3.1 减氮对产量和氮肥利用效率的影响

前人对小麦[3]、水稻[14]、玉米[15]、棉花[16]等作物进行了减氮试验，认为适当降低施氮量，同时采用氮肥后移的施肥方式[17]，可以稳定甚至提高产量和氮肥利用效率，但因土壤和气候条件的影响，各试验最佳减氮幅度存在差异。本试验条件下，与常规施氮模式CK相比，降低10%施氮量模式M2并未显著影响籽粒产量和氮肥利用效率；减少20%施氮量时产量和氮肥利用效率受影响程度因施氮比例而异，以平衡式减氮最佳(基肥和拔节期各施90 kg·hm-2)。前人研究表明，氮肥利用效率高的品种产量较其他品种类型优势明显[8, 18]。降低施氮量，氮肥利用效率高的品种产量和氮肥利用效率显著高于氮肥利用效率低的品种[19]，并且减氮对氮肥利用效率高的品种产量和氮肥利用效率影响程度均小于氮肥利用效率低的品种[20]。本试验结果表明，氮高效品种的籽粒产量和氮肥利用效率均显著高于氮低效品种。结果还表明，小麦的减氮潜力因品种而异，总体表现为氮高效品种减氮潜力大，可达20%；氮低效品种减氮潜力差，减氮10%时其产量和氮肥利用效率便明显降低。

3.2 减氮对光合生产能力的影响

前人研究认为，过低施氮量会导致小麦花后光合能力降低，不利于花后物质生产[21-22]。适量的施用氮肥或氮肥后移可以提高生育后期LAI、旗叶SPAD值和净光合速率[23-24]。相反，过多地增施氮肥不仅导致叶片光合能力降低，还会加速生育后期叶片衰老，导致LAI加速衰减[25]。本研究表明，与常规施氮处理(CK)模式相比，降低10%施氮量处理(M2)模式对乳熟期LAI、开花期和乳熟期旗叶SPAD以及净光合速率影响不显著；减氮20%条件下，开花期和乳熟期LAI、旗叶SPAD值和净光合速率的表现因施氮比例而异，以平衡式减氮方式(M4)影响较小。前人研究表明，氮肥利用效率高的品种具有较大的花后光合面积[8]，开花期和乳熟期旗叶SPAD值以及净光合速率也表现出较强优势[18, 26]。本研究结果与前人一致，即氮肥利用效率高的品种开花期和乳熟期LAI、旗叶SPAD值和净光合速率均较高。Gaju等[19]和Zhang等[27]认为，适量减氮，氮肥利用效率高的品种开花期旗叶SPAD值和净光合速率较氮肥利用效率低的品种高。本研究认为，减氮条件下，氮低效品种虽可维持开花期LAI、旗叶SPAD值和净光合速率，但花后绿叶面积和光合能力会不同程度地降低，导致开花期和花后光合生产能力的下降。与常规施氮处理(CK)模式相比，氮高效品种采用基肥和拔节肥各降10%施氮量处理(M4)模式下，开花期LAI、旗叶SPAD值和净光合速率以及乳熟期旗叶SPAD值和净光合速率均未显著降低，且维持了较高的乳熟期叶面积指数。表明氮高效品种具有较多的高效绿叶面积，平衡式减氮优化了高效绿叶在冠层中的比例，实现了花后光合生产能力的提升。

3.3 减氮对干物质积累量的影响

姜丽娜等[28]研究认为，过高或过低的施氮量，均不利于开花期和成熟期干物质积累。Liu等[17]认为，一定范围内降低施氮量，对成熟期干物质积累量无显著影响。刘 见等[29]认为，降低施氮量的同时，氮肥后移可以提高成熟期干物质积累量。本研究表明，与常规施氮模式(CK)相比，降低10%施氮量模式(M2)显著降低成熟期和花后干物质积累量；施氮量降低20%时成熟期和花后干物质积累量因施氮比例而有较大变化，其中平衡式减氮(基肥和拔节期各施90 kg·hm-2)有利于成熟期和花后干物质积累。前人研究认为，不同氮效率品种间干物质积累量存在差异[9]，在常规施氮和减氮条件下，氮高效品种成熟期和花后干物质积累量均高于氮低效品种[19-20]。这与本试验结果一致，本试验还表明，氮高效品种在基肥和拔节肥各降10%氮肥时，不仅未明显减少开花期干物质积累量，甚至较其他模式不同程度地提高了花后干物质积累量；而氮低效品种减氮后会不同程度地降低开花期和花后干物质积累量。

4 结 论

不同氮效率品种减氮潜力不同。与常规施氮量(225 kg·hm-2)相比，施氮量减少20%并采用基肥和拔节肥各施氮90 kg·hm-2的情况下，氮高效品种开花期光合生产能力未受影响，乳熟期旗叶SPAD值和净光合速率均未显著变化，且维持了较高的乳熟期叶面积指数，在较高的开花期干物质积累量基础上，增加了花后干物质积累量，实现产量稳定和氮肥利用效率的提升。而降低施氮量，氮低效品种花后光合生产能力出现不同程度地下降，籽粒产量和氮肥利用效率也有所降低。