鄂西南国家级自然保护区群——苔藓植物多样性保护的重要场所

洪柳 余夏君 吴林 牟利 李小玲 王涵

摘 要：鄂西南地區密集分布有后河、木林子、七姊妹山和星斗山四大国家级自然保护区， 共同形成了一个珍稀动植物大体相近、互相补充的保护区群，为摸清鄂西南保护区群的苔藓植物组成，该文采用野外调查和文献资料整理相结合的方法，对鄂西南国家级自然保护区群内的苔藓植物丰富度和组成特征进行了分析，并与渝东南、湘西北的苔藓植物多样性进行了比较。结果表明：（1）鄂西南国家级自然保护区群共有苔藓植物77科197属601种，物种数分别占中国和湖北苔藓总数的19.89%和71.46%。其中，中国特有种27种，仅含1种的科有15科，仅含1种的属有91属。（2）鄂西南国家级保护区群内的各保护区之间的苔藓物种存在一定的相似性与互补性，符合我国生物多样性保护原则。（3）鄂西南国家级自然保护区群苔藓植物区系类型全面，物种数量也显著高于同处武陵山区的渝东南、湘西北等地区。因此，鄂西南国家级自然保护区群不仅有效地保护了大型珍稀濒危动植物，而且还孕育了丰富多彩的苔藓植物类群为苔藓植物营造了良好的居住环境，是苔藓植物多样性保护的重要场所。

关键词： 鄂西南， 国家级自然保护区群， 苔藓植物， 保护， 生物多样性

中图分类号：Q948.5

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2021）03-0438-09

收稿日期：2020-05-20

基金项目：国家自然科学地区基金（41867042）;湖北省“双一流”建设专项资金（2019）

[Supported by the National Natural Science Foundation of China （41867042）; Special Funds for “Double First-Class” Construction in Hubei Province （2019）]。

作者简介： 洪柳（1994-），硕士研究生，主要从事苔藓植物分类研究，（Email）1093025213@qq.com。

通信作者：吴林，讲师，主要从事苔藓植物多样性及其生态功能研究，（Email）wulin20054557@163.com。

National nature reserve group in Southwest of Hubei

—An important place for the protection of bryophytes diversity

HONG Liu1，2， YU Xiajun2，3， WU Lin1，2*， MOU Li1，2， LI Xiaoling1，2， WANG Han1，2

（ 1. Hubei Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization， Enshi 445000， Hubei， China; 2. College of Forestry and Horticulture， Hubei Minzu University， Enshi 445000， Hubei， China; 3. Chongqing Three Gorges Vocational College， Wanzhou 404020， Chongqing， China ）

Abstract：In the Southwest of Hubei Province， there are four national nature reserves， namely Houhe， Mulinzi， Qizimeishan and Xingdoushan. Together they form a interconnecting protected area in which rare animals and plants are similar and complementing each other. At the same time， its rich landform types and water resources created an excellent living environment for bryophytes. This paper used the method of combining field investigations and published records to analyze the species richness and composition of bryophytes in these national nature reserves of Southwest of Hubei， and to compare the diversity of bryophytes with those in Southeast of Chongqing and Northwest of Hunan. The results were as follows： （1） There were 601 species of bryophytes of 197 genera and 77 families in the national nature reserve group of Southwest of Hubei， accounting for 19.89% and 71.46% of the total number of bryophytes in China and Hubei， respectively. Among them， 27 species are endemic to China， 15 families and 91 genera have only one species each. （2） There are some similarities and complementarities among bryophytes in the four national nature reserves within the national nature reserve group， it conforms to the principle of biodiversity conservation in China. （3） The bryophytes flora compositions in the national nature reserve group in Southwest of Hubei are diverse， and the number of bryophytes species is significantly higher than that in Southeast of Chongqing and Northwest of Hunan. Therefore， the national nature reserve group in Southwest of  Hubei not only effectively protects large-sized rare and endangered plants and animals， but also nurtures a rich and diverse bryophytes flora， thus an important area for of the conservation bryophytes diversity.

Key words： Southwest of Hubei， national nature reserve group， bryophytes， protection， biodiversity

生物多样性是生物及其环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的综合（蒋志刚， 1997），研究生物多样性对于生物多样性保护具有重要意义，而开展生物多样性保护一般是就地保护和迁地保护。而普遍认为，生境的“就地保护”是生物多样性保护最为有力和高效的保护方法。就地保护措施就是建立自然保护区，通过对自然保护区的建设和有效管理，从而使生物多样性得到切实的人为保护。然而，生物多样性的保护多关注大型维管植物，有关苔藓多样性保护的研究少之又少。事实上，苔藓是仅次于被子植物的第二大植物类群，是生物多样性保护的重要组成部分，且有涵养水源、防止水土流失、监测空气污染状况等生态功能。另外，苔藓植物个体矮小，属于变水植物，其多样性分布格局不同于维管植物（Geffert et al.， 2013; Mls et al.， 2013），受微环境影响更大。因此，有必要研究关键地域苔藓多样性，确定苔藓多样性保护的优先区域，提升苔藓多样性保护可操作性。

鄂西南是我国生物多样性研究热点地区之一，也是保障区域生态安全的关键地域（中华人民共和国环境保护部，2011），且建设有以共同保护珙桐（Davidia involucrata）、钟萼木（Bretschneidera sinensis）、连香树（Cercidiphyllum japonicum）等珍稀孑遗植物为主体的国家级自然保护区群。前期研究发现，鄂西南国家级保护区中常见有苔藓植物悬挂或附生树木上，单位面积苔藓种类十分丰富（马俊改，2006;杨志平，2006;余夏君等，2019）。并且，Fu et al.（2019）对鄂西南的清江流域古生物学进行了研究并提出“清江生物群”的概念，证实在5.18亿年前该区域就是生物多样性的热点地区。因此，我们推断鄂西南是苔藓多样性分布的核心地区之一，该区域内的国家级自然保护区能够较好地保护苔藓多样性。同时，本研究有助于摸清整个鄂西南保护区群的苔藓植物组成，有利于整个保护区群的生物多样性体系建设。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

鄂西南是湖北省西南板块突出来的一角， 并与重庆东部、湖南的西北角相毗邻， 是云贵高原植物向东过渡和亚热带植物区系向北过渡的交汇地，也是东亚亚热带植物区系成分分布的核心地区。同时，该区域是华中地区植物种类最多、最集中的地方，被称为“天然植物园”和“种质基因库”，并有鄂西林海之称。该地区由于它的明显生物价值和固有的生态价值， 被排列在自然保护区发展的优先地区。该地区自东向西密集分布有木林子国家级自然保护区、七姊妹山国家级自然保护区、星斗山国家级自然保护区、后河国家级自然保护区以及许多重要的自然保护小区，形成了一个巨大的野生植物大体相近、互相补充、野生动物相互迁移的自然保护区群（图1）。该区域山峦密布，沟壑纵横，水热同期，不仅为野生动植物创造了良好的生长环境，也孕育了丰富多彩的苔藓物种。

1.2 数据来源与分析

本研究采用野外调查以及文献分析相结合的方法研究鄂西南国家级自然保护区群苔藓植物资源。2016—2019年间，我们先后对木林子国家级自然保护区（109°59′30″—110°17′58″ E、29°55′59″—30°10′47″ N）、七姊妹山国家级自然保护区（109°38′30″—109°47′00″ E、29°39′30″—30°05′15″ N）、后河国家级自然保护区（110°29′25″—110°40′45″ E、30°02′45″—30°08′40″ N）的苔藓植物资源进行了野外调查，然后利用《中国苔藓志》（黎兴江，2000，2006;吴鹏程，2002，2011;胡人亮和王幼芳，2005;高谦，2003，2008）、《中国苔藓植物名录》（贾渝和何思，2013）等参考工具书，进行苔藓物种的分类鉴定，且部分结果已发表在《浙江农林大学学报》（余夏君等，2019）。同时，整理已发表的后河保护区与星斗山保护区（108°57′—109°27′ E、29°57′—30°10′ N; 108°31′—108°48′ E、30°04′—30°14′ N）苔藓物种数据（彭丹，2003;王小琴，2006;马俊改，2006）。参照文献对所有苔藓植物学名、异名和分类系统进行统一处理（贾渝和何思，2013），并参照《中国高等植物受威胁物种名录》确定受威胁苔藓植物（覃海宁等，2017）。

另外，运用Origin 2018（OriginLab Cor， USA）绘制韦恩图， 并计算四个自然保护区苔藓植物相似性。区域相似性系数计算公式为Sprenson相似性系數=2c/（a+b）×100%。

式中：a为地区A苔藓植物的种数、属数和科数;b为地区B苔藓植物的种数、属数和科数;c为地区A和B苔藓植物的共有种数、共有属数和共有科数（Zhang YL & Zhang XM， 1998;张元明等，2002）。

2 结果与分析

2.1 物种丰富度与相似性

鄂西南保护区群共有苔藓植物77科197属601种，其物种数分别占湖北省苔藓物种总数的81.05%、74.06%和71.46%（刘胜祥等，1998;田春元等，1998;田春元和刘胜祥，1998;刘双喜等，2001;彭丹，2003;吴展波等，2003;姚发兴和洪文，2003;马俊改等，2005;马俊改，2006;王小琴，2006;项俊等，2006;胡章喜，2007;洪文，2007，2008;Li et al.， 2011;范苗等，2017;余夏君等，2018），占中国苔藓植物（贾渝和何思，2013）总数的51.33%、33.33%和19.89%。其中，木林子保护区有苔藓植物66科121属292种，七姊妹山保护区有苔藓植物70科136属285种，后河保护区有苔藓植物36科91属194种，星斗山保护区有苔藓植32科88属226种（图2）。

进一步综合统计发现四大保护区共有种有30种，多为白发藓（Leucobryum glaucum）、东亚小金发藓（Pogonatum inflexum）、卷叶凤尾藓（Fissidens dubius）等常见种。两者共有种中，七姊妹山保护区和木林子保护区共有种最多， 共166种，占保护区群苔藓植物总种数的27.62%;七姊妹山保护区和后河保护区共有种最少， 仅63种，占保护区群苔藓植物总种数的10.48%。另外， 各个保护区独有种也较多，后河保护区独有种77种，如短颈小曲尾藓（Dicranella cerviculate）、鞭枝疣灯藓（Trachycystis flagellaris）、绿锯藓（Duthiella wallichii）、斑叶细鳞苔（Lejeunea punctiformis）等，主要集中在海拔1 200 m以上区域，占保护区群苔藓植物总种数的12.81%;木林子保护区独有种80种，如透明凤尾藓（Fissidens hyalinus）、树藓（Pleuroziopsis ruthenica）、泛生丝瓜藓（Pohlia cruda）、囊绒苔（Trichocolea sacculata）等，主要集中在海拔1 000～1 500 m的范围内，占保护区群苔藓植物总种数的13.31%;七姊妹山保护区独有种88种，如小墙藓（Weisiopsis plicata）、柳叶藓（Amblystegium serpens）、树形羽苔（Plagiochila arbuscula）、假苞苔（Notoscyphus lutescens）等，主要集中在海拔1 000 m以上的范围内，占保护区群苔藓植物总种数的14.64%;星斗山保护区独有种88种，如马氏曲尾藓（Dicranum mayrii）、毛叶梳藓（Ctenidium capillifolium）、日本光萼苔（Porella japonica）、 盔瓣耳叶苔（Frullania muscicola）等， 主要集中在600～1 200 m的范围内，占保护区群苔藓植物总种数的14.64%。由此可见，鄂西南各大保护区内的苔藓物种既有一定的相似性， 也有很强的互补性。

另外通过采用Sprenson公式计算不同地区成分间的相似性。物种相似性系数越大，表明物种起源、性质相似程度越高。通过表1可知：木林子保护区和七姊妹山保护区属和种的相似性都是最高的，共有科也是最多的;后河保护区和星斗山保护区在共有科上最少;后河保护区和木林子保护区的属相似性系数最低;后河和七姊妹山保护区的种相似性系数最低。

2.2 组成特点

从科的组成上看，鄂西南保护区群苔藓物种数大于15种的优势科有14科共351种，占该地区苔藓植物总数的58.5% （图2）。从属的组成上看，鄂西南保护区群的苔藓物种数大于10的优势属有12属共174种，占该地区苔藓植物总数的29% （图2）。仅含一种的科有15科，占鄂西南保护区群苔藓物种总科数的19.48%， 仅含一种的属有91属，占鄂西南保护区群苔藓物种总属数的46.19%。

2.3 中国特有种

鄂西南保护区群共有26种中国特有苔藓植物（表2），占中国苔藓植物总数的0.08%。其中，木林子保护区分布有11个中国特有种，七姊妹山保护区分布有13个中国特有种，后河保护区分布有12个中国特有种，星斗山保护区分布有9个中国特有种。

2.4 受威胁物种

鄂西南保护区群境内共有受威胁苔藓植物2种，分别是密枝灰藓（Hypnum densirameum）和疣卷柏藓（Racopilum convolutaceum）。其中：密枝灰藓主要分布在木林子保护区，集中生长于海拔1 150 m

左右的林间小道;疣卷柏藓（Racopilum convolutaceum）

主要分布在七姊妹山保护区，且多生活在海拔840 m左右的岩石土坡上。其他物种虽然受威胁较小，但也面临生境破碎化和人工开采的影响，如泥炭藓（Sphagnum palustre）和白发藓（Leucobryum glaucum）。

2.5 鄂西南保护区群与渝东南、湘西北比较

鄂西南邻近渝东南和湘西北（熊源新，2007），三地都处于我国第二阶梯和第三阶梯的过渡地带，同属武陵山区，并且在地理环境与气候等方面都十分相近。通过对三者的苔藓植物比较，发现鄂西南的苔藓植物种类远多于其他两地，且在科、属、种上都占有明显优势（图4）。可见鄂西南保护群的苔藓植物丰富度十分的大，是武陵山区苔藓物种多样性分布的核心地区。同时，根据科属种的比值高低判斷物种分化程度，比值越高，分化程度越高;比值越低，分化程度越低（刘经伦等，2016）。比较发现，鄂西南、渝东南和湘西北苔藓植物科属种分化比例分别为1∶2.53∶7.72、1∶2.56∶7.87、1∶2.38∶5.95。鄂西南和渝东南呈现的是“科少种多”，苔藓物种相对年青和新生的性质;湘西北呈现的是“科多种少”，较为古老和保守的特点。

3 讨论与结论

根据近年来野外调查数据和文献资料，分析了鄂西南保护区群的苔藓植物物种丰富度和组成差异，结果表明鄂西南保护群内的苔藓植物物种数分别占中国苔藓植物总数和湖北省苔藓植物总数的19.89%和71.46%，极大地丰富了湖北省苔藓植物类群。鄂西南仅占湖北省面积的12.91%，其物种数却占了湖北省的三分之二以上，苔藓物种丰富度大于神农架林区，成为全省苔藓多样性最高地区（刘胜祥等，1999）。另外，鄂西南保护区苔藓物种组成中优势科有14科，共351种，占鄂西南苔藓植物总种数的58.5%;优势属有12属，共174种，占鄂西南苔藓植物总种数的29%。由此可见，鄂西南保护区群苔藓植物优势科明显。但是，仅含一种的科、属也较多，且含一定量的中国特有种，证明鄂西南保护区群的苔藓物种具有典型性和特有性。

另外，根据Sprenson公式比较了鄂西南保护区群内部四个保护区的相似性，在科、属、种的相似性系数上四者都较为接近，这是因为四个保护区在气候环境和地理位置上都十分接近。但是，四者的相似性系数也有区别：木林子保护区和七姊妹山保护区的种和属相似性系数最高;后河保护区和木林子保护区的属相似性系数最低;后河和七姊妹山保护区的种相似性系数最低。从地理位置上看，木林子和七姊妹山保护区距离较近，且两者之间有连片分布的亚高山，类似于一个天然的物种交流通道，所以两者在属和种的相似性系数最高;后河和星斗山在距离上最远，但是两者的种相似性系数却较高。我们进一步探讨，发现后河和星斗山的年均温十分接近，后河年均温13.1 ℃，星斗山的年均温12.7 ℃，且后河和星斗山都是以第三纪孑遗珍稀濒危植物分布群落为典型特征的植被类型，优势植物十分相似（黄升等，2016;王業清等，2017）。同时，后河和星斗山的山体坡度均较大。研究表明，温度、植被类型和坡度均能够显著改变苔藓物种组成结构和多样性（Woodward， 1987;田晔林等，2013;Cecilia et al.， 2020）。因此，后河与星斗山物种相似性较高可能与以上环境有关。整体上，鄂西南保护区群内部的四个保护区既有一定的区域气候共性，也有微环境、微气候的差别，这恰恰为苔藓生长营造了多样的环境，从而适合不同类型苔藓生长。

鄂西南紧邻渝东南和湘西北， 这三个区域在地理位置上较为接近，且是我国苔藓植物现代多度中心之一（熊源新，2007）。但与两地比较发现，鄂西南保护区群苔藓植物物种丰富度显著高于两地。可见，鄂西南是武陵山区苔藓物种多样性分布的核心地区。而经过对三个区域苔藓物种科属种的分化比值对比，鄂西南和渝东南呈现的是一种相对年青和新生的特点，湘西北呈现的是较为古老和保守的特点，这可能是前两者由于地质的剧烈运动变化而造成的（周世卿等，2010;赵瞻等，2011），在地理位置上，鄂西南和渝东南更为靠近横断山脉，地质变化对它们的影响较大。

总之，鄂西南保护区群的建设初衷以保护北亚热带山地森林生态系统和珙桐、钟萼木、连香树等珍稀维管植物为目的，且研究发现在同一区域保护90%的维管植物仅能同时保护65%的苔藓植物（Pharo et al.， 2000）。但是，鄂西南保护区群内丰富的地貌特征与微气候，十分符合苔藓植物生长的要求，我们的研究结果也充分证明了该区域苔藓物种多样性之高，其物种数远高于相邻的渝东南和湘西北。并且，鄂西南保护区之间苔藓物种具有相似性与互补性，各保护区独有现象十分明显，表明保护区群的建设既有效地保护了苔藓物种多样性，又有利于物种间交流，十分符合我国生物多样性保护原则。因此，该保护区群不仅为野生动植物创造了良好的生长环境， 也孕育了丰富多彩的苔藓物种，是苔藓植物多样性保护区的重要场所。

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（责任编辑 周翠鸣）