“多功能”尾的“万花筒”——哺乳动物

李 琪

千年之前，从人们在甲骨上一笔笔刻下占卜的符号开始，“尾”字正式出现在了文字记载中。经过岁月的打磨沉淀，“尾”字在用来描述动物身体特定部分的同时又被赋予了新的含义。“狗尾续貂”“尾大不掉”“春冰虎尾”等带有动物尾的各种成语更是家喻户晓。那么，尾究竟是指什么？人们在探索的路途中又发现了尾的哪些神奇功能呢？

什么是尾

尾，又称尾巴，是脊椎动物的专属特征，指动物体背部尾端的部分。在脊椎动物中，尾通常是指尾椎与荐椎，但不同动物类群存在着一些差别。一般来说，在鸟类中，尾由尾综骨（愈合尾椎）构成；爬行动物的尾则由人字骨、骶椎与尾椎构成；在哺乳动物中，尾由骶椎与尾椎构成。脊椎动物的尾多种多样。作为尾形态与功能最为多样化的类群之一的现生哺乳动物，其尾的形态功能尤为丰富。哺乳动物的尾是随演化过程逐渐发展的：作为哺乳动物祖先的部分早期下孔类动物，尾相对于躯干还比较短小、功能局限；此后哺乳动物不断进步，尾的形态与功能也不断进步。

那么，是否所有的哺乳动物都有属于自己的尾？答案是肯定的。所有的哺乳动物都有尾椎，其数量与长度共同影响了尾的长短。穿山甲的尾椎近50枚，从外观上来看较为粗壮，而人的尾椎仅有4枚，从某种角度讲，我们长着一条“看不见的尾巴”。从肌肉结构来看，尾的近躯干端，外展肌较为发达；尾的远躯干端，肌肉通过附着在长肌腱上移动。在运动过程中，由于关节突不朝向后面的尾椎，尾可以向任意方向摆动。因此，每种哺乳动物都有自己独特的尾，而与之相对应的，不同形态的尾也有各自不同的功能。

哺乳动物尾的多种功能行为功能之一 ——警告

当意识到威胁靠近时，一些哺乳动物会使用它们的尾警告意图来犯的“敌人”。

斑臭鼬就是个中好手。当具有威胁性的生物闯入斑臭鼬的安全范围时，它会翘起尾巴，

各种形态的哺乳动物尾（除少数备注外，其余均为背侧）：A.褐家鼠；B.九带犰狳；C.北美灰松鼠；D.马；E.黇鹿；F.卷毛蜘蛛猴（腹面）；G.南巴西浣熊；H.美洲河狸；I.北瓶鼻鲸；J.海牛；K.南方鼯鼠；L.肥尾沙鼠；M.鳞尾松鼠（腹面）；N.平原囊鼠；O.豪猪；P.东部灰大袋鼠；Q.裸鼹鼠；R.大棕蝠；S.梅氏跳囊鼠；T.雕齿兽（已绝灭）；U.鼩鼱。图片来源：Graham C. Hickman前爪跺地发出声音警告。此时，多数无意闯入的生物在接收到来自斑臭鼬“生人勿近”的信号后会选择主动离开。当然，凡事无绝对，当面对一意孤行向自己靠近的入侵者时，斑臭鼬会立刻调整自己的身体状态，进入备战模式。它们抬起后肢，背部挺直，前肢稳稳支撑，在完成“倒立”姿势的同时保持完美的平衡，希望以此来恐吓对手。但有的时候，仅仅是表演“倒立”，体型较小的斑臭鼬并不能震慑住意图来犯的侵略者。这个时候，斑臭鼬修长蓬松的尾就要发挥其重要作用了。竖立着左右摆动的尾营造出斑臭鼬体型较大的假象，进而从视觉上震慑侵略者。同时，隐藏在尾基部的，看起来毫不起眼的腺体，会立刻向侵略者喷射臭不可当的刺激性液体，使被喷射到的动物短暂失明、全身恶臭，达到从嗅觉上击退来犯者的目的。

同样是警告擅闯者，豪猪则利用声音告诉它们“自己不是好招惹的”。豪猪背部与尾部生有长而硬的棘刺，可以有效地防御捕食者。在面临捕食者的威胁时，豪猪会背向对方，尾部棘刺竖立抖动，发出“沙沙”的声音，警告对方“越界了”。棘刺比较容易脱落，在紧要关头，豪猪可扑向敌人将棘刺插入其体内，以助脱险。

行为功能之二——交流、增强群体凝聚力

在一些动物群体中，尾是交流感情、增强群体凝聚力的工具。

由于视觉较差，年幼的鼩鼱通过尾与自己的母亲以及兄弟姐妹保持联系。在大多数情况下，幼年鼩鼱会抓住前面个体的尾或者尾基部，但也有一些幼年鼩鼱紧贴着前面个体的尾尖端。它们通过这种方式一起出行觅食，保持联系，增强凝聚力。

而在褐家鼠的身上，也存在运用尾增强凝聚力的神奇现象，被称为“鼠王”现象。这里的“鼠王”并不是指一只，而是指由多只尾部打结的褐家鼠组成的群体。可能是由于这种团体巨大且不易移动，需要被其他褐家鼠照料，因此该群体被称为“鼠王”。实际上，形成这种现象的原因可能是这些动物的尾经常不由自主地弯曲成一定角度缠绕在一起，且尾尖端死亡干枯，加之泥土和一些常被用于筑巢的粘性物质附着在死亡的尾上，使得已经干枯的尾胶结在一起，没有办法分开。

警告入侵者时的斑臭鼬。图：www.popoptiq.com

马来亚豪猪图：www.worldlifeexpectancy.com

欧亚鼩鼱图：Andy Sands/Nature Picture Library

“鸟巢状”的褐家鼠群体可由3到30只褐家鼠组成，但最常见的规模是16到20只。且现今所有被发现的“鼠王”都离人类栖息地不远，因为在角落中，活动空间较小，如何生存便成为了它们的首要问题。如果是被困在类似粮仓等食物充足的地方，它们可以自行解决“温饱问题”。但如果环境条件较差，它们就需要待在原地由其他尾部没有被缠住的同伴觅食喂养。尽管有各种方法能帮助它们生存下去，但大部分“鼠王”都熬不过冬季。这可能是由于鼠王会因无法忍耐冬天的寒冷天气而发出尖叫声，从而吸引了其他捕食者的注意。

那么是什么促使了“鼠王”现象的产生呢？研究人员有下面几个推测：1.冬天里，褐家鼠将尾缠绕在一起，可以起到保温的作用，保证幼崽的存活率；2.在通过摩擦缓解尾部瘙痒的问题时，意外缠绕在一起后无法分开；3.幼崽玩耍时导致尾部缠绕。当然，这些都只是猜测。究竟哪一个才是此类现象出现的真实原因？我们仍然不得而知，相信在未来，随着相关行为学研究的深入，我们会在重重迷雾中找到通往真相的道路。

机械功能之一——支撑、推进

袋鼠的尾非常强壮。从生物力学和生理学的角度来看，袋鼠尾的肌肉群比前肢的肌肉群大得多，且细胞中的线粒体密集，骨骼肌的代谢水平较高，有较强的有氧运动能力。袋鼠的尾不仅强壮，还具“多功能性”，被称为“第五肢”。

鼩鼱结伴而行 图片来自网络

“鼠王”现象 图：Graham C. Hickman

通过测量袋鼠前后肢、尾与地面连续接触的距离与时间，分析前后肢、尾与地面产生的反作用力，估计每个肢体部分产生的力量和所做的功等一系列实验，研究人员发现袋鼠的尾具有支撑、平衡、推进和增强“五足”步态的作用。袋鼠在高速跳跃前进与低速移动时，其尾的状态不同。因此，在不同的运动状态下，袋鼠使用尾的方式也各不相同。

在高速移动的过程中，袋鼠的后肢跳跃、尾部舒展。这时，尾使身体保持平衡，且对身体起到了支撑作用，其施加于地面的垂直力仅为支撑身体所需要的平均垂直力的13.6±1.0%。在低速移动时，袋鼠需要通过尾部支撑身体、前肢落地后肢离地的方式向前跳跃。在后肢离地的过程中，袋鼠尾施加于地面的垂直力占支撑身体需要的平均垂直力的36.2±2.6%。如果没有尾来扩大支撑的前后基部，那么袋鼠抬起后肢，前肢支撑地面时，将面临向后倾倒的威胁。

同时，研究人员还发现袋鼠每千克体重的尾所做的功等同于人类以相同速度行走时一只腿做的功。在袋鼠前后肢差异过大的情况下，尾作为“第五肢”，为袋鼠前肢提供了活动空间，同时也节省了袋鼠在低速移动过程中的成本。

机械功能之二——防御

有些动物用尾巧妙地保护自己不被外界干扰和伤害。马、象和长颈鹿等哺乳动物就是其中翘楚。它们通过摆动尾来防御蚊虫的侵扰。

研究人员对多种动物尾的运动进行数字化分析，将整个运动分解为一个多节型钟摆运动，骨骼和皮肤部分为“上摆”，毛发为“下摆”。在对尾的运动过程进行了分析后，研究人员发现，不同体型哺乳动物尾的摆动幅度与摆动方式都有明显的差异。大型动物尾的摆动幅度要比小型动物的摆动幅度小。大象、斑马和长颈鹿的尾在一个平面上摆动，可以从动物后方这一单一视角看到其运动轨迹。马摆动尾的方式与之类似，但由于毛较长，在停止摆动时，毛会缠绕在身体上，因此，是一个三维的摆动过程。

缓慢前进的袋鼠 图：Shawn M. O'Connor

在计算摆动速度时，研究人员发现当动物尾的摆动速率比自然速率快三倍时，消耗的能量多了27倍。但，即使尾的摆动速度达到最快（每秒0.35米）,也只能做到每90秒拦截一只昆虫，显而易见，摆动速度与拦截效率并不成正比。那么大量的能量消耗又是为了什么呢？通过由黑色塑料制作出的机器尾与风扇电机连接模拟尾摆动的场景，研究人员发现尾的摆动运动会形成一面风幕，当体型较小的昆虫靠近动物臀部达到一定距离时，它们会被速度为每秒1米的微风驱逐。而当风幕无法对体型相对较大的昆虫进行拦截时，动物会甩动尾对其进行精准拍击。此时，在动物臀部肌肉的运动范围内，动物尾所产生的回转力与一个正在跳跃的成年人产生的力量一样。并且，大多数哺乳动物的尾颜色较深，可以在视觉上对一些飞行中的昆虫产生影响，从而避免昆虫的侵扰。不得不说，尾的这套风幕加拍击的“组合拳”，用来击退那些令动物感到烦躁的蚊虫还是非常好用的。

机械功能之三——平衡

长且灵活的尾对于维持树栖哺乳动物的平衡非常重要。尾可以作为静态平衡或动态惯性附属物来调节整个身体的角动量，从而达到维持树栖动物平衡的目的。

松鼠猴和棉顶绢毛猴都拥有长且灵活的尾，但它们之间存在细微的差别。棉顶绢毛猴的尾比松鼠猴的尾更长，它们的尾移动时拥有更大的角振幅，更高的角速度和更大的角加速度，通过动态使用尾来调节全身角动量。相比之下，松鼠猴的尾保持相对静止的姿势和较低的角度，属于静态的平衡机制。

实验表明，产生这种区别的原因可能与其抓握能力不同有关。棉顶绢毛猴的拇指减小或消失，指（趾）短，有锋利的指（趾）甲，抓握能力较弱，其尾采取动态平衡机制。松鼠猴拇指较长，指（趾）甲较短，抓握能力较强，其尾采取静态平衡机制。

研究人员提出假设认为，部分灵长类动物尾的丢失可能会对抓握能力的提升产生一定影响。考虑到一些早期类人猿的体型（据推测），在狭窄的（相对于体型）树枝上具有保持稳定性的尾似乎会提供适应性优势，研究者认为在早期类人猿的肢体活动中，增强抓握能力可能是尾丢失的补偿机制。该研究为其他灵长类（包括类人动物）的演化研究提供类似的演化权衡，并为我们对灵长类动物尾长度变化的机理提供了新的思路。

生理功能之一——存储能量

如果上面介绍的哺乳动物尾部功能只是基本操作的话，那么下面要介绍的尾部功能在一定程度上可以说是相关哺乳动物安身立命的重要手段。

摆动尾的象 图 ：Marguerite E. Matherne

松鼠猴 图：Wlindsten

棉顶绢毛猴 图：Richard Frazier

河狸营半水生生活，生性胆小喜静，其尾有向同伴警示危险的功能。当它受到惊吓和威胁时，会跳入水中用尾巴用力拍击水面，告诉同伴危险即将来临。但河狸的尾不只有警示危险的功能，还可以存储能量。它的尾呈宽扁状，表面富有弹性；呈橡胶状，上下边缘覆盖角质鳞片。尾的近端和矢状部分存在肌肉纤维，大部分内部组织由脂肪（类似结缔组织的近白色均质物质）组成。细小的血管遍布整个尾部，同时在尾底部有逆流热交换系统（一种特殊排列的血管系统，在身体的末梢部分冷却的静脉血从动脉血获取热量，流向身体的中心部分，可以减少热量损耗，常见于恒温动物）。

实验发现，河狸尾巴组织中的脂肪含量（百分比）会有规律地波动。春季时脂肪含量低，在夏季和秋季的几个月中脂肪含量迅速增加，在初冬时达到最高水平，随后在春季再次降低。但需要注意的是这种季节性模式并不是一成不变的。由于个体的新陈代谢水平不同，脂肪的消耗量也有所不同。在能量消耗较低时，脂肪存储在尾部“仓库”中，而在能量消耗较高的时期，脂肪就会被转移消耗掉。

然而这种神奇的尾部功能不仅在河狸身上有体现，生活在撒哈拉沙漠北部的肥尾沙鼠也拥有可以储藏能量的尾。肥尾沙鼠将水分和脂肪贮存在自己的尾部，当外界环境不能满足自己的生存时，它会消耗存储在尾部的“备用粮”。现今，北非肥尾沙鼠作为一种宠物走进了千万“投食官”的家中。当“投食官”们时隔几天后看到自家从宠物笼里逃逸的崽崽的尾巴不再圆润时，请不要担心，它只是将尾部仓库里的“备用粮”消耗掉了而已。

哺乳动物的尾的功能繁多，不仅可以帮助它们进行运动，也可以促进交流，警示自卫，有些甚至还可以调节体温以及储存能量。尾是它们安身立命的利器，也是它们的生存智慧。世界是一个没有边界的百宝箱，每一种生物都是无数个巧合的集合体。哺乳动物的尾正是这些巧合中不容忽视的存在。也许我们有时只是因为奇特的外形、绚丽的色彩而注意到它们，但每一种形态都必有它存在的意义。相信未来，通过更多对尾巴功能的研究，我们可以对动物们的行为进行更深层次的解析，以它们的视角感受自然生活，解开属于它们自己的生存奥秘。

河狸 图：Hulton Archive/Getty Images