拔节期低温对小麦穗花发育与籽粒淀粉粒分布的影响

谭 植，闫素辉，刘良柏，王平信，刘 飞， 邵庆勤，许 峰，张从宇，李文阳

(1. 安徽科技学院 农学院，安徽凤阳 233100；2. 安徽华成种业股份有限公司，安徽宿州 234000)

近年极端天气发生频率越来越高，造成小麦极易发生冷害[1]。麦苗对低温的抵抗力较差，若受较强冷空气胁迫就易受害。拔节时，完全失去抵抗防御突降低温的能力，此时小麦幼穗对低温特别敏感，气温4℃以下就能对其生理结构造成伤害[2]。有关拔节期低温危害对小麦产量性状的影响研究较多，主要结果是使穗数和穗粒数降低导致产量下降[3-5]。但低温对小麦穗内不同穗位小穗、不同粒位小花的影响的报道较少。

环境因子是影响小麦小花发育与结实的主要因素之一，其中温度对穗花发育有较大影响[6]。小麦幼穗分化过程中，温度和分化时间对其影响较大，适宜的温度和穗分化时间延长有利于增加可孕小穗和可孕小花数目[7]。有研究表明小麦总小穗数受低温影响相对较小，穗粒数及粒质量、败育小穗数、基部小花数受春季低温影响较大[8]。小麦品种在受低温胁迫后会诱导产生蛋白质来提高细胞膜的完整性与稳定性，从而提高抗寒性[9-10]。不同品种在抵御低温胁迫的过程中表现出不同的抗寒能力[11-12]。低温胁迫对作物淀粉形成有较大影响，严重阻碍了淀粉合成与积累[13]，但低温对小麦淀粉胚乳淀粉粒分布特征影响的研究较少。为此，本研究选育不同小麦品种，设置拔节期低温处理，分析低温对小麦穗花发育与胚乳淀粉粒分布的影响，以期为小麦抗逆栽培提供 参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2018-2019年度在安徽科技学院种植园(安徽凤阳)进行，采用相同规格塑料盆进行盆栽试验，塑料盆内径24 cm，深度45 cm，下部带有排水口，每盆装土10 kg。以‘宁麦13’‘华成3366’‘扬麦13’‘生选6号’‘安农1589’‘烟农19’‘烟农5185’‘皖西麦0638’8个小麦品种为材料，设常温(CK)与低温(LT)2个处理，LT处理在小麦拔节期(2019-03-25-03-31)利用冷库模拟夜间(每日18：00到次日5：00)低温-2～0 ℃胁迫6 d，每处理重复3次。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 产量及产量构成 成熟期每处理按盆收获计产，同时调查穗数、每穗粒数、籽粒质量。

1.2.2 穗花发育调查 成熟期每处理收获30穗，调查总小穗数、可育小穗数、顶部败育小穗数、基部败育小穗数、总小花数、结实小花数、败育小花数、不同穗位小花及不同小花位小花数等。

1.2.3 淀粉粒提取和粒度分布测定 淀粉粒提取参考Peng等[14]的方法。使用衍射粒度分析仪(LS13320，美国Beckman Coulter公司)进行粒径分析。

1.3 数据分析

利用DPS 7.05数据处理系统进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 产量及产量构成因素

由表1可以看出，拔节期低温显著降低小麦籽粒产量，低温处理产量较对照降低46.55%～66.09%。产量构成因素比较，低温处理小麦穗数、穗粒数与籽粒质量分别较对照降低2%～31%、17%～55%与4%～26%。

表1 不同小麦品种的产量及产量构成因素Table 1 Yield and yield composition of different wheat varieties

2.2 小穗发育

由表2可以看出，拔节期低温显著降低小麦总小穗数，不同小麦品种低温处理较对照降低1%～14%，不同小麦品种可育小穗数降低6%～23%。同时败育小穗数增加，不同小麦品种低温处理较对照增加33%～506%，其中顶部败育小穗数与基部败育小穗数分别较对照处理增加20%～150%、29%～506%。

表2 拔节期低温处理不同品种小麦小穗发育Table 2 Development of different wheat spikelets under low temperature at jointing stage

2.3 小花发育

2.3.1 小花数 由表3可以看出，低温处理小麦总小花数较对照降低3%～31%；其中低温处理结实小花数较对照降低18%～55%。由于结实小花数的减少，小花结实率相应降低，低温处理较对照降低14.75%～35.43%。低温对小麦败育小花数无显著影响，但由于总小花数的降低，小花败育率相应升高，低温处理较对照升高9.11%～27.15%。

表3 拔节期低温处理不同品种小麦小花发育Table 3 Flour development of different varieties of wheat under low temperature at jointing stage

2.3.2 不同穗位小花发育 表4可以看出，拔节期低温显著降低小麦顶部小花数与基部小花数，低温处理小麦顶部小花数、基部小花数较对照分别降低4.8%～21.24%、8.63%～32.58%。其中，低温处理小麦顶部结实小花数、基部结实小花数分别较对照降低13%～48%、19.48%～81.48%。

表4 拔节期低温处理各品种不同穗位小花发育Table 4 Floret development in different spike positions under low temperature at jointing stage

2.3.3 不同小花位小花发育 由表5可以看出，拔节期低温显著降低小麦强势、弱势小花数，低温处理小麦强势、弱势小花数较对照降低6.51%～22.46%、4.57%～33.7%。其中，低温处理强势、弱势结实小花数分别较对照降低10.87%～ 49.35%、28.21%～82.14%。

表5 拔节期低温处理各品种不同小花位小花发育Table 5 Floret development in different floret positions under low temperature at jointing stage

2.4 籽粒淀粉粒分布

2.4.1 体积分布 由表6可看出，低温处理的小麦籽粒B型(<10 μm)淀粉粒体积的降幅范围在8.52%～34.09%。低温对小麦籽粒B、A型淀粉粒体积百分比有显著影响，籽粒B型淀粉粒体积百分比受低温胁迫后显著降低，可见低温不利于B型淀粉粒的产生与生长。其中B型淀粉粒中，与<2.8 μm淀粉粒组相比，低温对2.8～10 μm淀粉粒组体积百分比的降幅更大；A型淀粉粒中，粒径10～18 μm淀粉粒组与>18 μm淀粉粒组相比有降低趋势。

表6 低温处理下小麦淀粉粒体积分布Table 6 Volume distribution of wheat starch granules under low temperature %

2.4.2 表面积分布 由表7可看出，低温胁迫后小麦籽粒B型(<10 μm)淀粉粒表面积的降幅为1.91%～6.23%。低温对小麦籽粒B、A型淀粉粒表面积百分比有显著影响，低温造成籽粒B型淀粉粒表面积百分比显著降低，与2.8～10 μm淀粉粒组相比，低温对<2.8 μm淀粉粒组表面积百分比的降幅更大。

表7 低温处理下小麦淀粉粒表面积分布Table 7 Surface area distribution of wheat starch granules under low temperature %

2.4.3 数目分布 由表8可看出，小麦籽粒B型(<10 μm)淀粉粒数目占总体积的99.9%，A型(>10 μm)淀粉粒占总数目的0.1%。低温对小麦籽粒B、A型淀粉粒数目百分比无显著影响。

表8 低温处理下小麦淀粉粒数目分布Table 8 Number distribution of wheat starch granules under low temperature %

3 讨 论

小麦穗分化阶段对低温较敏感，1 ℃低温即可对小麦幼穗生长发育造成严重的影响[15]。拔节期低温可导致小麦穗数和穗粒数的降低，而造成减产[16]。王瑞霞等[17]研究表明，拔节期、孕穗期低温均会减少小麦单株穗数和穗粒数，其中拔节期对单株穗数的影响更严重。王树刚等[18]研究表明，拔节期小麦遭受-4 ℃低温胁迫后，功能叶片损伤，有机质的合成及供应受阻，导致千粒质量显著下降。本试验表明，拔节期低温显著降低小麦籽粒产量，主要是由有效穗数减少、穗粒数降低、籽粒质量下降造成，其中低温对穗粒数的影响较穗数、籽粒质量更大。

小麦受冻害的程度与其发育阶段有极大的相关性，而非品种本身的抗寒性[19]。小麦拔节期对抗低温冷害的能力被削弱，生产中容易造成霜冻害，表现为小花退化增多，可孕小花数和实粒数减少，结实率大幅降低，主要影响成穗数和穗粒数，从而导致减产[20]。其中小穗数、小花数作为研究小麦穗发育的重要指标[21]，生产上为了获得高产，应因地制宜，在幼穗形成与分化时期提供合适条件，促进小穗与小花发育，并保证籽粒正常形成与生长[22]。本试验表明，拔节期低温对小麦小穗、小花发育的影响主要是减少了可育小穗、增加了败育小穗，进而降低总小穗数；减少结实小花数，尤其是基部结实小花和弱势结实小花，降低了小花结实率，进而降低穗粒数。

环境因素是影响小麦籽粒淀粉粒度分布的重要因素[23-24]。高温降低小麦B型淀粉粒所占比例，增加A型淀粉粒所占比例[25-26]。灌浆期遮荫会降低小麦B型淀粉粒比例[27]。干旱造成小麦籽粒B型淀粉粒的体积、表面积增大[28-29]。小麦淀粉粒生长发育包括淀粉粒数目的增多与淀粉粒个体体积的增大[30]。本研究表明，拔节期低温对小麦籽粒淀粉粒体积、表面积百分比有显著影响；拔节期低温显著降低小麦籽粒B型淀粉粒体积、表面积百分比，其中B型淀粉粒中，低温对2.8～10 μm淀粉粒组较<2.8 μm淀粉粒组体积百分比的影响更大；而低温对籽粒B、A型淀粉粒数目百分比无显著影响，可见本试验中小麦拔节期低温不利于籽粒B型淀粉粒的生长，即其个体体积的增大。