基于红外相机技术对大相岭保护区有蹄类动物活动节律的初步研究

李平, 张泽钧, 杨洪, 韦伟, 周宏, 洪明生, 付明霞, 宋心强, 余吉

1.西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637009；

2.荥经县大相岭自然保护区管理局，四川 荥经 625200

红外相机技术被广泛应用于自然保护区的兽类资源的监测调查中[1-2]。在动物活动节律研究中应用红外相机技术，与传统方法（样线调查法、直接观察法）相比较，具有不受时间、人力、地形等因素的限制，对动物干扰小，能获得连续、客观的数据等优势[3-5]。动物的活动节律表示动物在不同时间、不同季节的活动强度以及变化规律[6]，活动节律的研究能为野生动物的保护提供科学的依据和有效的管理[7-9]。

四川大相岭自然保护区（以下简称“保护区”）成立于2003年，是以大熊猫和珙桐等珍稀野生动植物及其栖息地为主要保护的省级自然保护区，大相岭大熊猫野化放归研究基地2018年建成并正式启用。本研究以保护区2019年红外相机数据为基础，分析了与大熊猫同域分布的5种有蹄类动物，了解其活动节律和季节性变化规律，有助于进一步了解保护区有蹄类动物物种的生存状况，从而为这5种有蹄类动物的保护和精细化管理提供理论和数据支撑，也为大熊猫的野化放归提供详细的本地资料。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

保护区位于四川盆地向青藏高原过渡的盆周山区，龙门山地褶皱带南端，大相岭南段余脉东北侧，地理坐标介于东经 102°29′36″—102°52′24″，北纬 29°28′33″—29°43′54″之间，面积为 29 000 hm2，平均海拔2 400 m，海拔范围1 150～3 480 m；是大相岭山系大熊猫种群的主要分布区和核心分布区。气温上属于亚热带，在大气环流上受季风的控制，因而属季风气候；在地形上高低相差悬殊，垂直变化大，因而具有山地气候特征。保护区内年均温度13.6 ℃。降水量较丰富，夜雨率高，保护区年降水量在1 790 mm以上。总日照数不足700 h，1月、6月日照偏多。根据大相岭自然保护区的以上物候特征，定义3—5月为春季，6—8月为夏季，9—11月为秋季，12月至翌年2月为冬季[10-11]。

1.2 红外相机的架设

根据保护区不同地形和既有的监测线路特征安装红外相机对保护区及其周边区域开展连续监测。相邻两个位点之间保持一定间距，原则上不低于500 m，所有监测位点均不使用引诱剂。整个红外相机安装地点覆盖了1 271～2 771 m的海拔范围（见图1）。红外相机型号为易安卫士L710，相机统一设置为“拍照+视频”模式，连拍3张照片后录15 s视频，拍照时间间隔1 s。3～5个月收集一次照片和视频数据，并检查相机的性能、更换电池和存储卡。

图1 四川大相岭保护区红外相机分布示意图Fig.1 Location distribution of infrared cameras in Daxiangling Nature Reserve, Sichuan province

1.3 数据分析

通过对2019年1月至2019年12月一年内所获得的红外相机数据进行动物照片的分类，去除重复动物个体的照片(即删除同一相机点位相同时间拍摄的同一个动物个体的重复照片)，同时设定同一部相机在30 min内连续拍摄的同种动物照片只定义为该物种的1张独立有效照片，同一位点的红外相机在野外连续工作24 h为1个相机工作日[12]。

1.3.1 相对丰富度活动节律分析

首先，利用有效照片数量计算5种有蹄类动物相对丰富度指数 (Relative abundance index, RAI，IRA)[13-14]：IRA=Ai/N×100，其中 Ai代表第 i类动物（i=1···5）出现的有效照片数，N代表有效照片总数。其次，全天以每2个小时为时间段, 计算有蹄类动物的每天各时间段相对丰富度(time-period relative abundance index, TRAI，ITRA)，并根据计算结果做出日活动节律图。ITRA =Tijs/Ni×100，其中, Tij代表第 i类 (i=1···5) 动物在第 j时间段 (j=1···12) 出现的有效照片数, Ni代表第i类动物的有效照片总数。季节差异性分析中Tijs代表第i类 (i=1···5) 动物在4个不同季节s中第j时间段出现的有效照片数, Ni则代表第i类动物在4个季节的有效照片总数。[15]

1.3.2 夜行性分析

根据保护区气候特点，以20:00—08:00作为夜间，以2 h为时间间隔，计算夜间相对丰富度指数(night-time relative abundance index，NRAI，INRA)，依据5种有蹄类动物在白昼和夜间活动强度所占的比例：INRA =Di/Ni×100，其中，Di代表第i类 (i=1···5)动物在夜间时间段j (j=1···5) 出现的有效相片数,Ni代表第i类动物各时刻有效相片总数。若INRA＞13/24，则表示该动物是夜行性动物，INRA＜13/24则表示该动物主要集中在白昼活动[15-16]。

2 结果

2.1 相对丰富度

本次调查红外相机拍摄的总有效照片2 495张，涉及有蹄类的有效照片1 337张（见表1），其总相对丰富度达到了53.75%，其中毛冠鹿的相对丰富度最高为29.54%，中华鬣羚12.63%，四川羚牛4.09%，野猪3.97%，林麝3.37%。

表1 5 种有蹄类动物不同季节的有效照片数Tab.1 Number of effective photos of five ungulates in four seasons in Daxiangling Nature Reserve

2.2 年活动格局

根据每个月的活动强度分析5种有蹄类的年活动规律发现，四川羚牛、毛冠鹿的年活动格局相似（见图2）。四川羚牛和毛冠鹿在11月份到第二年的4月份为全年丰富度最低，5月份逐渐升高，6、7月份达到顶峰，8月份之后逐渐下降。而林麝、野猪、中华鬣羚的年活动格局与毛冠鹿和四川羚牛的年活动格局不同，林麝在一年中出现两个活动高峰期，分别为3月和11月，中华鬣羚在5月和10月的相对丰富度最高，野猪在每年的1月份活动量达到顶峰。

图2 四川大相岭保护区5种有蹄类动物的年活动格局Fig.2 Annual activity pattern of five ungulates in Daxiangling Nature Reserve, Sichuan province

2.3 日活动规律

对5种有蹄类动物的日活动规律的分析如图3。其中林麝、中华鬣羚、毛冠鹿的日活动规律相似，在16:00—20:00的相对丰富度最高，22:00—4:00较低，在8:00—10:00也会有一个小波峰，4:00—6:00出现低谷；四川羚牛有明显的晨昏性，在6:00—8:00和16:00—20:00的相对丰富度最高，22:00—4:00较低，4:00—6:00出现低谷；野猪与其他4种有蹄类动物的日活动规律有着明显的差异，在12:00—14:00和16:00—20:00的相对丰富度最高，2:00—8:00的相对丰富度较低。

图3 四川大相岭保护区5种有蹄类动物的日活动规律Fig.3 Daily activities patterns of five ungulates in Daxiangling Nature Reserve, Sichuan province

2.4 日活动规律的季节性差异

分别分析5种有蹄类动物在不同季节的日活动规律季节性差异发现（见图4），林麝在春、夏、秋、冬四个季节的日活动节律一致，表现为春季的活动高峰出现在18:00—20:00，夏季的活动高峰期提前到16:00—18:00，四个季节的活动强度在14点以后逐渐在增强，22点开始逐渐下降。

四川羚牛春季和冬季由于样本数据量过少，不能分析出明显的季节性日活动差异，夏季的活动高峰期分别在6:00—8:00和18:00—20:00，秋季的活动高峰期在8:00—10:00和16:00—18:00，夏秋两季有明显的晨昏性。

中华鬣羚在不同季节的日活动节律相差较大。夏秋两个季节的活动规律基本一致，主要在16:00—22:00间活动，清晨6:00—8:00的活动强度也逐渐升高，有明显的晨昏性；冬春两个季节的活动规律相似，特别冬季基本不在白昼活动。

毛冠鹿春夏秋四个季节的活动规律基本一致，且与林麝的活动节律类似，活动高峰期均出现在6:00—10:00和18:00—20:00两个时间段，冬季的清晨的活动强度延后到八点才开始逐渐上升，可能与冬季夜间气温回升较慢有关。

图4 四川大相岭保护区5种有蹄类动物的日活动规律季节性差异Fig.4 Seasonal differences in daily activities patterns of five ungulates in Daxiangling Nature Reserve, Sichuan province

野猪四个季节未表现出明显的差异性，基本都在8:00—20:00之间活动，夜间活动率极低。

2.5 夜行性分析

夜行性分析结果表明，只有中华鬣羚达到56.51%，高于13/24（见图5），表明中华鬣羚的夜间活动能力强，有明显的夜行性，林麝和毛冠鹿分别为52.38%、49.66%，接近13/24，夜行性较为明显。而四川羚牛和野猪都远低于13/24，不具有明显的夜行性。

图5 5 种有蹄类动物的夜间相对丰富度Fig.5 Relative richness of five ungulates at night in Daxiangling Nature Reserve

3 讨论

动物的活动强度越大，被红外相机拍摄到的概率就会越高。本研究是第一次运用红外相机技术对四川大相岭自然保护区有蹄类动物活动规律及其季节性差异进行研究，结果表明：所涉及的5种有蹄类动物在保护区内总相对丰富度高达53.59%，其中毛冠鹿相对丰富度指数最高为29.54%明显高于其他4种，这与前人对四川其他保护区（如蜂桶寨保护区、王朗保护区）的毛冠鹿的相对丰富度的研究结果一致[15,17]，可能是由于毛冠鹿食性较杂，食谱范围较宽，取食包括青草、野果、嫩枝叶、竹笋和竹叶等[18]，大相岭保护区位于全球36个生物多样性热点地区之一的中国西南山地，植被类型丰富，拥有丰富的食物资源。林麝相对丰富度较低，这是因为林麝对栖息地质量要求较高[19]，而保护区人为活动（如打笋、采药等）强度较大，导致林麝数量较少。

年活动格局表明，四川羚牛和毛冠鹿相对丰富度随着季节变化的规律相似，可能与食物资源有关，由于季节、海拔等因素的影响[19-20,23-24]。林麝、中华鬣羚、野猪在1月份左右的活动强度也非常高，可能因为冬季食物资源匮乏，林麝的冬、春季食性的初步研究也说明冬季积雪覆盖度最大，扩大其觅食范围，活动强度也随之增强[21]。林麝的活动高峰期出现在出现在11月份，因为11—12月份是林麝的发情期，增强其相对活动强度。

有蹄类的日活动规律模式为分单峰型和双峰型两种[15,20]。本次研究中发现四川羚牛、和野猪有明显的双峰型，但野猪的双峰均出现在白昼，属于昼行型动物，扭角羚和的两个活动高峰出现在清晨和黄昏，有明显的晨昏性。毛冠鹿和林麝更接近单峰型，清晨的活动高峰不明显，在以往的研究报道中很少见。中华鬣羚的日活动规律没有明显的差异，夜间活动率高达56.51%，属于典型的夜行性动物，依据季节性差异分析，中华鬣羚在秋季的日活动曲线呈U型，夜行性最为明显。

毛冠鹿春夏秋冬四个季节的活动规律基本一致，且与林麝的活动节律类似，傍晚的活动强度异常明显，双峰型不明显，贾晓东等在观音山自然保护区的研究结果有所不同[15]。同一物种在不同地区的活动节律不同，可能与环境、气候、食物资源等因素有关。

动物活动节律的变化是对各种影响因子的反应，基于大相岭保护区2019年一整年的红外相机监测数据，初步了解了有蹄类动物的活动节律及其影响因素，为其生态学研究和保护措施的制定提供科学依据,若要详细了解具体的环境影响因子对有蹄类活动规律的影响，还需综合考虑各种外界条件进一步探讨。

致谢

本研究得到荥经县大相岭自然保护区管理局大力支持和协助；感谢大相岭自然保护区监测队梁平、张小洪等七名监测队员为野外数据收集所付出的艰辛，在此一并致谢！