春季舟山渔场鱼卵、仔稚鱼种类组成与数量分布

2021-07-06 06:58刘连为隋宥珍蒋日进徐开达朱文斌周永东
关键词:鱼卵站位平均值

刘连为,隋宥珍,蒋日进,徐开达,朱文斌,周永东

(浙江海洋大学海洋与渔业研究所,浙江省海洋水产研究所,农业农村部重点渔场渔业资源科学观测实验站,浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室,浙江舟山 316021)

舟山渔场自然环境优良,鱼类物种丰富,是我国重要的天然近海渔场。江河径流的注入及沿岸流与台湾暖流的交汇带来丰富的营养物质,使该海域水质肥沃、饵料生物丰富,成为多种水生生物的复合产卵场与育幼场。分布于产卵场、育幼场的鱼卵、仔稚鱼作为鱼类资源的补充群体,是鱼类资源可持续发展的根本,其种类组成和数量分布是评估该海域亲鱼资源量、鱼类资源补充量最直接有效的数据资料。近几十年来,随着海洋捕捞强度的增大及产卵场、育幼场生态环境的破坏,舟山渔场重要经济鱼类资源已经严重衰退,幼鱼资源破坏严重[1]。因此,开展产卵场、育幼场保护与重建、产卵亲体及幼鱼资源保护与恢复工作迫在眉睫,这也是舟山渔场修复振兴的重要举措,而摸清该海域鱼卵、仔稚鱼的种类组成及其数量分布是保障其顺利实施的研究基础。

目前,舟山渔场局部海域鱼卵、仔稚鱼群落结构特征已有报道[2-5],而鱼卵、仔稚鱼大范围面上调查距今已有十多年[6]。为全面掌握舟山渔场鱼卵、仔稚鱼种类组成与数量分布现状,本研究通过鱼类产卵高峰期(春季)连续采集鱼卵、仔稚鱼样本,采用DNA条形码(DNA barcode)技术[7-9],结合形态学方法及历史调查资料对其鉴定,从而更加科学地评估该海域产卵亲体与幼鱼的现有资源量,为舟山渔场修复振兴提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 调查站位及样品采集

在舟山渔场4 个典型海域各设置3 个调查站位(表1、图1),于2017-2019 年4-5 月进行鱼卵、仔稚鱼调查,样品采集及固定保存根据《海洋生物生态调查技术规程》进行。采用口径80 cm、长280 cm 的大型浮游生物网,在海域表层水平拖网10 min,拖速2 kn,网口系流量计以计算滤水量。

图1 调查站位图Fig.1 Sampling station of ichthyoplankton

表1 调查站位经纬度Tab.1 Longitude and latitude of sampling station

1.2 样品鉴定

样品带回实验室后分拣出鱼卵、仔稚鱼,在解剖镜下根据鱼卵、仔稚鱼的形态特征进行初步鉴定和计数,种类尽可能鉴定到最低分类等级。仔稚鱼参考《日本产稚鱼图鉴》[10]进行鉴定,鱼卵及不确定种类的仔稚鱼采用DNA 条形码技术鉴定,PCR 引物为国际上通用的线粒体DNA CO I 基因片段扩增引物,COIF:5'-TCAACCAACCACAAAGACATTGGCAC-3';COIR:5'-TAGACTTCTGGGTGGCCAAAGAATCA-3'[7]。PCR扩增反应体系参照陈永久等[11],退火温度为59 ℃,以ddH2O 代替模板DNA 做阴性对照。PCR 产物纯化后连接到载体,转化到大肠杆菌中,采用PCR 扩增法筛选阳性克隆进行测序。通过BioEdit 软件对测序结果进行人工校对后与NCBI 数据库比对,结合形态学方法及历史调查资料确定种类。

1.3 数据处理与分析

(1)相对重要性指数

鱼卵与仔稚鱼的优势种根据各个种的相对重要性指数IRI(index of relative importance)来确定:IRI=N%×F%×10 000。式中,N%为某一种鱼卵与仔稚鱼丰度占总丰度的百分比;F%为某一种鱼卵与仔稚鱼出现的站位数占总调查站位的百分比。定义IRI>1 000 为优势种,100<IRI<1 000 为重要种。

(2)群落多样性分析

采用马格利夫多样性指数(margalef diversity index,D)、香农-维纳多样性指数(Shannon-Wiener Index,H′)、皮诺均匀度指数(pielou′s evenness index,J′)计算鱼卵、仔稚鱼群落多样性,计算公式为:

式中:

S——为鱼卵、仔稚鱼种类总数;

N——为鱼卵、仔稚鱼总个体数;

ni——为第i 种鱼卵、仔稚鱼的个体数占群落中总个体数的比例。

2 结果

2.1 鱼卵、仔稚鱼种类组成

2017-2019 年4-5 月共采集鱼卵4 144 粒,仔稚鱼785 尾。共鉴定出鱼卵、仔稚鱼40 种,隶属于10 目27 科,有1 种鉴定到目,1 种鉴定到科,9 种鉴定到属(表2、表3)。其中,鲈形目种类最多,为12 科19 种,占47.50%;鲽形目次之,为3 科5 种,占12.50%;鲱形目为3 科4 种,鲉形目为2 科4 种,均占10.00%;鳗鲡目为2 科2 种,鲻形目为1 科2 种,均占5.00%;灯笼鱼目、仙女鱼目、鲀形目与鲀形目均为1 科1 种。鉴定出鱼卵25 种,隶属于7 目19 科,有5 种鉴定到属;鉴定出仔稚鱼21 种,隶属于8 目16 科,有1 种鉴定到目,1 种鉴定到科,3 种鉴定到属。

表2 2017-2019 年4-5 月舟山渔场鱼卵、仔稚鱼采集数量及鉴定种类数Tab.2 Abundance and species number of ichthyoplankton in Zhoushan fishing ground from April to May among 2017 and 2019

表3 2017-2019 年4-5 月舟山渔场鱼卵、仔稚鱼的种类组成Tab.3 Species composition of ichthyoplankton in Zhoushan fishing ground from April to May among 2017 and 2019

续表

2017 年4 月,共采集鱼卵39 粒,仔稚鱼473 尾。鉴定出鱼卵、仔稚鱼14 种,隶属于6 目12 科,有2 种鉴定到属。其中,鱼卵6 种,隶属于5 目6 科,2 种鉴定到属;仔稚鱼9 种,隶属于5 目8 科。5 月,共采集鱼卵355 粒、仔稚鱼27 尾。鉴定出鱼卵、仔稚鱼13 种,隶属于7 目12 科,有3 种鉴定到属。其中,鱼卵10 种,隶属于6 目10 科,2 种鉴定到属;仔稚鱼3 种,隶属于3 目3 科,有1 种鉴定到属。

2018 年4 月,共采集鱼卵12 粒、仔稚鱼67 尾。鉴定出鱼卵、仔稚鱼12 种,隶属于5 目11 科。其中,鱼卵4 种,隶属于3 目4 科;仔稚鱼8 种,隶属于5 目8 科。5 月,共采集鱼卵1 641 粒、仔稚鱼41 尾。鉴定出鱼卵、仔稚鱼18 种,隶属于7 目15 科,有1 种鉴定到科,2 种鉴定到属。其中,鱼卵12 种,隶属于5 目11科,有2 种鉴定到属;鉴定出仔稚鱼8 种,隶属于5 目8 科,有1 种鉴定到科。

2019 年4 月,共采集鱼卵38 粒、仔稚鱼46 尾。鉴定出鱼卵、仔稚鱼16 种,隶属于6 目12 科。其中,鱼卵7 种,隶属于4 目6 科;仔稚鱼9 种,隶属于4 目6 科。5 月,共采集鱼卵2 059 粒、仔稚鱼131 尾。鉴定出鱼卵、仔稚鱼22 种,隶属于9 目16 科,有1 种鉴定到目,5 种鉴定到属。其中,鱼卵16 种,隶属于7 目13科,3 种鉴定到属;仔稚鱼9 种,隶属于6 目7 科,有1 种鉴定到目,2 种鉴定到属。

2.2 鱼卵、仔稚鱼丰度时空分布

2017 年4 月,各站位鱼卵丰度为0~3.15 ind·100-1·m-3,最高值出现在D3 站位,平均值为0.84 ind·100-1·m-3。各站位仔稚鱼丰度为0.16~96.18 ind·100-1·m-3,最高值出现在C3 站位,平均值为9.04 ind·100-1·m-3。5月,各站位鱼卵丰度为2.19~42.10 ind·100-1·m-3,最高值出现在C2 站位,平均值为11.68 ind·100-1·m-3。各站位仔稚鱼丰度为0~4.13 ind·100-1·m-3,最高值出现在D2 站位,平均值为0.76 ind·100-1·m-3。

2018 年4 月,各站位鱼卵丰度为0~0.79 ind·100-1·m-3,最高值出现在D3 站位,平均值为0.23 ind·100-1·m-3。各站位仔稚鱼丰度为0~4.55 ind·100-1·m-3,最高值出现在C3 站位,平均值为1.02 ind·100-1·m-3。5月,各站位鱼卵丰度为0~166.56 ind·100-1·m-3,最高值出现在B2 站位,平均值为28.39 ind·100-1·m-3。各站位仔稚鱼丰度为0~4.37 ind·100-1·m-3,最高值出现在A1 站位,平均值为0.86 ind·100-1·m-3。

2019 年4 月,各站位鱼卵丰度为0~4.46 ind·100-1·m-3,最高值出现在C1 站位,平均值为1.20 ind·100-1·m-3。各站位仔稚鱼丰度为0~3.89 ind·100-1·m-3,最高值出现在A3 站位,平均值为1.06 ind·100-1·m-3。5月,各站位鱼卵丰度为2.29~223.71 ind·100-1·m-3,最高值出现在C2 站位,平均值为47.85 ind·100-1·m-3。各站位仔稚鱼丰度为0~12.08 ind·100-1·m-3,最高值出现在A3 站位,平均值为3.02 ind·100-1·m-3。

2017-2019 年4 月,鱼卵、仔稚鱼平均丰度差异均不显著,呈现先降低而后略有回升。2017-2019 年5月,鱼卵、仔稚鱼平均丰度差异均不显著,呈现逐年递增趋势。2017-2019 年4 月鱼卵平均丰度明显低于5月,差异显著(P<0.01),仔稚鱼平均丰度与5 月相比差异不显著(P>0.05)。

表4 2017-2019 年4-5 月舟山渔场鱼卵、仔稚鱼平均丰度(ind·100-1·m-3)Tab.4 Average density of ichthyoplankton in Zhoushan fishing ground from April to May among 2017 and 2019

2.3 鱼卵与仔稚鱼优势种及其年度变化

2017-2019 年4-5 月鱼卵与仔稚鱼优势种和重要种组成见表5。2017 年4 月,鱼卵与仔稚鱼优势种为小黄鱼Larimichthy spolyactis,重要种为六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichthys hexanema。5 月,鱼卵与仔稚鱼优势种为龙头鱼Harpodon nehereus,重要种为黄姑鱼Nibea albiflora和鳀Engraulis japonicus;2018 年4月,鱼卵与仔稚鱼优势种为六丝钝尾虾虎鱼,重要种为棱鮻Liza carinatus。5 月,鱼卵与仔稚鱼优势种为舌鳎属未定种,重要种为黄姑鱼和短吻红舌鳎Cynoglossus joyneri;2019 年4 月,鱼卵与仔稚鱼重要种为六丝钝尾虾虎鱼和鮻L.haematocheilus。5 月,鱼卵与仔稚鱼优势种为鳀和短吻红舌鳎,重要种为黄姑鱼和龙头鱼。六丝钝尾虾虎鱼为2017-2019 年4 月共有重要种(优势种),黄姑鱼为2017-2019 年5 月共有重要种,龙头鱼和鳀为2017 年与2019 年5 月共有重要种(优势种)。

表5 2017-2019 年4-5 月舟山渔场鱼卵与仔稚鱼优势种和重要种组成(IRI)Tab.5 Dominant and important species composition of ichthyoplankton in Zhoushan fishing ground from April to May among 2017 and 2019

2.4 鱼卵与仔稚鱼群落多样性

2017-2019 年4-5 月鱼卵与仔稚鱼群落多样性指数见表6。2017-2019 年4 月,物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指数呈逐年增长趋势。2017-2019 年5 月,物种丰富度指数呈逐年增长趋势,多样性指数与均匀度指数呈先降低再回升趋势。

表6 舟山渔场鱼卵与仔稚鱼群落多样性指数Tab.6 Community diversity index of ichthyoplankton in Zhoushan fishing ground

3 讨论

从2017-2019 年4-5 月优势种分布情况来看,春季舟山渔场鱼卵与仔稚鱼优势种主要为小黄鱼、六丝钝尾虾虎鱼、鳀、龙头鱼、舌鳎属未定种及短吻红舌鳎。通过对舟山渔场及其邻近海域渔业资源调查,结果表明,与20 年代60 年代初相比,该海域鱼类种类组成发生了很大的变化。春季,该海域鱼类优势种为小黄鱼、六丝钝尾虾虎鱼、鳀、龙头鱼、七星底灯鱼Benthosema pterotum 等种类[12-14],这与本研究中鱼卵与仔稚鱼优势种基本一致。七星底灯鱼鱼卵、仔稚鱼在东海分布水深主要为20~200 m,其中以40~80 m 较多[15],本研究于2019 年5 月在表层调查水域仅采集到3 粒鱼卵。

周永东等[6]于2008 年4-6 月对浙江中北部沿岸鱼卵和仔稚鱼进行调查,结果表明,春季舟山渔场鱼卵主要种类有小黄鱼、银鲳Pampus argenteus、黄姑鱼,仔稚鱼主要种类有鲻科未定种和虾虎鱼科未定种,但小黄鱼、银鲳的鱼卵数量百分比较1960 年同期下降明显,而本研究中银鲳的鱼卵数量百分比(1.00%)较2008 年同期亦下降明显。调查海域所在的4 个典型海域均为银鲳的产卵场,因此,舟山渔场银鲳资源尤其产卵亲体亟待加强保护。樊紫薇等[2]对岱衢洋产卵场的鱼卵、仔稚鱼群落结构进行研究,认为春季(2010-2011 年)该海域鱼卵优势种为小带鱼Eupleurogrammus muticus 与舌鳎科未定种,仔稚鱼优势种为鮻、丝鳍Callionymus virgis、鳀、矛尾虾虎鱼Chaeturichthys stigmatias,本研究中岱衢洋海域仔稚鱼优势种为小黄鱼、六丝钝尾虾虎鱼(鱼卵数量较少,未分析)。印瑞等[3]对马鞍列岛人工鱼礁区的鱼卵、仔稚鱼群落结构进行研究,认为春季(2018 年)马鞍列岛人工鱼礁区鱼卵优势种为小黄鱼,仔稚鱼优势种为褐菖鲉Sebastiscus marmoratus 和花鲈Lateolabrax japonicus,本研究中嵊山洋海域鱼卵优势种为舌鳎属未定种(仔稚鱼数量较少,未分析)。这可能与调查海域选择的范围大小不同有关。

本研究基本掌握了舟山渔场典型海域鱼卵、仔稚鱼的种类组成及数量时空分布,下一步应继续加强该海域鱼卵、仔稚鱼的调查,以期不断丰富舟山渔场DNA 条形码资源库。同时,基于现有研究结果,不断探索疑难种类鉴定方法,积极构建主要种类鱼卵、仔稚鱼形态分类检索表,为鱼类早期补充机制、资源量评估、资源可持续利用等研究提供基础资料。

致谢:本研究在鱼卵、仔稚鱼样本采集过程中得到浙江省海洋水产研究所张洪亮、陈峰、毕远新、张亚洲、卢占晖、李振华、李德伟、王好学等同志给予的协助,特此表示感谢。

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