北部冬麦区主栽品种光合产物贮运特性研究

杨舒蓉 付路平 费帅鹏 李思敏 陈新民 夏先春 肖永贵 孟亚雄

(1甘肃农业大学农学院，甘肃兰州 730070；2甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃兰州 730070；3中国农业科学院作物科学研究所/国家小麦改良中心，北京 100081)

提高作物产量遗传潜力是提升单产、稳固粮食总产的重要技术手段。北部冬麦区小麦是北京、天津、河北中北部、山西中部及甘肃东部地区的重要越冬作物，常年种植面积占全国小麦种植总面积的9%，总产量约占全国总产量的6%[1]，对保障京津冀区域和西北地区粮食生产供给有重要作用。受气候变暖影响，近十多年北部冬麦区小麦种植呈北扩西移的趋势[2]，育成的冬小麦品种已种植于传统的春小麦地区[3]。从生产需求来看，本区域农民青睐矮秆高产特性突出的黄淮麦区北片小麦品种，但是北部冬麦区多为旱地，冬季较冷，最冷月平均气温为－10.7～－4.1℃，低温强度大、持续时间久，在此区域种植的黄淮麦区北片小麦品种冻害常发，旱年减产严重。从品种需求来看，北部冬麦区迫切需要矮秆、抗旱、抗寒且耐灌浆后期高温的高产稳产类型品种[3]。

小麦营养器官建成和干物质积累是植株光合作用产物的最终形态，其积累、分配及转运与籽粒产量形成密切相关[4]。小麦籽粒产量形成所需干物质主要来源于两部分，一部分源于开花期营养器官中贮藏的光合作用同化物向籽粒的转移；另一部分源于开花后光合产物直接输送到籽粒和光合产物暂贮藏的碳水化合物向籽粒的再转移，前者主要用于器官建成，对籽粒产量贡献约3%～30%[5－6]，后者是籽粒产量的主要来源，贡献率约70%～90%[5，7]。在栽培种植中，可以通过农艺措施调节干物质积累及其在各器官中的分配，建立合理的源库平衡，提高其转化效率。例如，通过调整适宜的种植密度、合理的增施氮肥优化群体结构，增加绿叶面积，提高光截获面积，提升群体对光能的利用率，可促进花前花后干物质积累和转移，进而提高单位面积穗数、穗粒数和粒重，提高经济产量[5，8－9]。诸多研究证实，农艺措施主要是优化群体光合截获量和个体器官建成比例[9－11]，正向调控干物质积累量，而品种间遗传差异是决定光能利用率和干物质积累转运效率的关键[4]。

籽粒收获指数是干物质转运效率的最终体现，小麦品种演变过程中籽粒产量遗传增益与干物质转运效率密切相关。理论上，小麦收获指数最高可达0.64[12]。英美冬小麦的收获指数值一般为0.48～0.55[13－14]，而我国冬小麦主产区高产品种的收获指数通常为0.45～0.50[15]，北部冬麦区约为0.41[16]。研究表明，基于现有小麦品种生物量，通过遗传改良优化茎秆、叶片和籽粒干物质间比例，若将冬小麦收获指数增加到0.62，籽粒产量可提高26%[17]，故我国冬小麦遗传改良空间仍然很大。本研究以北部冬麦区大面积推广的优良品种为材料，对开花后茎叶鞘等各组织进行干物质积累、转运、分配及籽粒产量等分析，旨在探究品种间干物质积累与转运效率的遗传调控机制，为高产稳产小麦品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用7 份北部冬麦区大面积推广种植品种:京冬8 号、轮选987、京冬17、农大211、中麦175、中麦816和中麦1062(表1)。育成年份从1994年至2016年，供试材料基本可反映当前北部冬麦区小麦品种的产量性状状况。

表1 供试品种的系谱、育成年份、推广区域、抽穗期和成熟期等基本信息Table 1 Pedigree，released year，promotion zone，heading date and maturity of seven cultivars in the trial

冬小麦品种连续两年种植于中国农业科学院作物科学研究所顺义试验站(40.13°N，116.57°E)和天津市武清区种子管理站农场(39.50°N，117.00°E)。顺义试验地土壤是重壤土，播前0～20 cm 土层土壤平均含13.20 g·kg－1有机物、0.88 g·kg－1全氮、0.11 g·kg－1碱解氮、18.9 mg·kg－1速效磷和114.2 mg·kg－1速效钾。天津试验地同样为重壤土，播前0～20 cm 土层土壤平均含16.30 g·kg－1有机物、1.97 g·kg－1全氮、0.13 g·kg－1碱解氮、26.8 mg·kg－1速效磷和151.6 mg·kg－1速效钾。各试验点均采取随机区组设计，3 次重复，小区行距20 cm，行长4 m，面积5.6 m2，种植密度300 株·m－2，出苗后鉴定密度。全生育期浇灌越冬水、拔节水和灌浆水，在春季起身期追施氮肥，并控制病虫草害。

1.2 测定项目与方法

根据李法计等[10]的方法测定小麦归一化植被指数(normal difference vegetation index，NDVI)、旗叶面积(flag leaf area，FLA)、叶面积指数(leaf area index，LAI)、叶绿素含量(SPAD 值)、光合速率(Pn)、冠层温度(canopy temperature，CT)、可溶性糖(water-soluble carbohydrate，WSC) 含量和株高等数据。采用GreenSeeker(美国，Trimble)分别在越冬前期、拔节期、开花期和灌浆期采集NDVI 数据，测定时传感器于小麦冠层60 cm 高度上方保持平衡，顺播种方向测定，在小区非边行区域往返测定2 次。每个小区非边行区随机选择10 片旗叶，利用YMJ-C 型叶面积测定仪(浙江，托普)测定叶面积，其均值作为被测群体的FLA。开花期，利用AccuPAR 叶面积指数仪(美国，Decagon devices)测定群体冠层上下的入射光和透射光强度，并计算群体的冠层LAI。开花期和灌浆中后期在小区非边行区域随机选择10 片旗叶，利用SPAD 502Plus 叶绿素仪(日本，Konica Minolta)测定SPAD 值，10 片旗叶的均值作为被测群体的SPAD 值。利用Li－6400XT光合仪( 美国 LI-COR 公司)，在光源(1 200 μmol·m－2·s－1) 和二氧化碳(400 μmol·mol－1)恒定条件下，每小区测定5 片旗叶的Pn，其均值代表被测群体的旗叶Pn。抽穗期选择晴朗无风少云的天气，用REYTEK ST20XB 型手持式红外测温仪(美国，Reytek Corporation)测定冠层温度1 次，光谱通带为8～14 μm，其灰度值ε ＝0.95，测量时间为13:30－15:00。在开花后7 d，每小区非边行取具有代表性的单茎10 株，分为叶片、叶鞘、茎、穗，80℃烘箱中烘干至恒重，利用化学比色法[18]分析并计算各营养器官WSC。成熟期，在小区内随机选取3 个点，量取株高，计算平均株高(plant height，PH)。

越冬前，在小区内出苗均匀且长势旺盛的非边行区域选定2 个1 m 样段，作为调查区域。在开花期和成熟期进行生物量测定(选2×0.5 m 样段)，去根部，将样品分为茎、叶、穗和籽粒(在成熟阶段)，105℃杀青30 min，再置于80℃烘箱干燥后称重。春季拔节前，调查样段的最大分蘖，开花后测定样段的穗数，并折算成每平方米穗数(spike number per unit area，SN)。在非边行区随机选取20 穗，数取穗粒数，折算每穗粒数(kernel number per sprke，KNS)。小区收获后晾晒干燥至含水量为12%时称重，测定千粒重(thousand kernel weight，TKW)，并结合样段的籽粒重量，折算成公顷产量。

营养器官同化物转运效率根据高玉红等[7]和Álvaro 等[19]的方法进行评估。计算公式如下:

1.3 数据处理和图谱绘制

利用SAS 9.3 软件对各组织器官动态生理性状、产量相关性状、干物质积累生物学产量、收获指数(harvest index，HI)和籽粒产量进行基本统计和方差分析。利用R 3.6.1 软件对测定的产量和生理性状进行相关分析，结合Microsoft Office Excel 2010 处理数据并作图。

2 结果与分析

2.1 测定性状的方差分析

由表2可知，除越冬前期和开花期的NDVI 和灌浆期的冠层温度外，其他19 个产量生理性状均在7 个品种间存在显著差异(P<0.05)。试验环境对除灌浆期SPAD 值、Pn、灌浆期WSC、开花期地上部生物量和灌浆期FLA 之外的所有性状均有显著影响(P<0.05)。基因型与环境互作对灌浆期的NDVI，开花期的Pn，茎秆和穗部WSC，成熟期地上部生物量，灌浆期CT，PH，TKW，HI 和产量均有显著影响(P<0.05)。

表2 供试冬小麦品种生理性状和产量性状的变异分析Table 2 Analysis of variance for physiological and yield-related traits of the seven winter wheat cultivars

2.2 不同品种间的动态生理性状表现分析

由表3可知，在幼苗生长期，中麦816 越冬前和拔节期的NDVI 值均较高，京冬8 号和轮选987的越冬前期期NDVI 相对较低；在灌浆期，轮选987和中麦1062 的NDVI 较高，对应LAI 较高；而中麦175 的NDVI 较低，对应LAI 较低。京冬8 号和京冬17 的FLA 分别比中麦175 高51%和35%，而中麦175 灌浆初期的Pn 分别比京冬8 号和京冬17提高34%和20%。但轮选987 和京冬8 号灌浆期具有较高的SPAD 值。灌浆期，京冬17 和中麦175的茎秆和叶片WSC 最高，农大211 茎秆WSC 最低，中麦1062 叶片WSC 最低。然而，京冬8 号穗部WSC 最高，为10.97%，较农大211 高2.47 个百分点。根据京冬8 号和中麦175 两个品种生理性能表现的特殊性，前者灌浆初期叶绿素含量高、旗叶面积大、光合速率较低，而后者基本相反，叶绿素含量低，旗叶面积小、光合速率较高，但是营养器官光合产物贮积基本相同，推测中麦175 比京冬8 号的光能利用率高。

表3 供试品种间群体动态和生理性状比较分析Table 3 Comparison of dynamic characters and physiological traits among tested cultivars

2.3 不同品种间产量构成性状、收获指数和生物量比较分析

由表4可知，供试材料的平均产量为4 689.0 kg·hm－2，变幅为4 444.8～4 923.0 kg·hm－2，变异系数为4.2%。中麦816 和中麦175 的产量最高，分别为4 923.0 kg·hm－2和4 913.0 kg·hm－2，农大211 的产量最低，为4 444.8 kg·hm－2。京冬8 号的千粒重最高，为42.2 g，较千粒重最低的中麦816 高7.9 g。中麦816 和中麦175 的每平方米穗数较多，为636.3 穗和630.2 穗，分别比京冬17 多104.7 穗和98.6 穗。供试品种间穗粒数和开花期生物量相差较小，但是HI 和成熟期生物量相差较大，中麦175 的HI 最高，为42.1，京冬8 号最低，为37.4；成熟期生物量表现为中麦816 和中麦175 最高，分别为1.48 和1.47 t·hm－2，分别比京冬8 号提高21%和20%。

表4 供试品种间产量性状、收获指数和生物量的比较分析Table 4 Comparison of yield components，harvest index and biomass among tested cultivars

2.4 生理、农艺和产量性状之间的相关性分析

越冬前期NDVI 值与灌浆期的LAI 呈显著正相关(r＝0.76，P<0.05)，而越冬前期(r＝－0.78，P<0.05)、拔节期(r＝－0.81，P<0.05)和开花期(r＝－0.88，P<0.01)的NDVI 与叶片WSC 呈显著负相关，说明苗期、拔节期和开花期叶片WSC 越低越有利用于品种光能吸收。成熟期地上生物量与CT 呈显著正相关(r＝0.87，P<0.05)，与FLA 呈显著负相关(r＝－0.71，P<0.05) (图1)；FLA 与HI(r＝－0.76，P<0.05)、SN(r＝－0.84，P<0.05) 和籽粒产量(r＝－0.75，P<0.05) 呈显著负相关(图1)。说明品种旗叶面积增大，单位面积穗数呈下降趋势，不利于地上干物质量的积累和HI 的形成，进而影响籽粒产量。此外，旗叶SPAD 值越高，越利于穗粒数增加(r＝0.88，P<0.01)； 而PH 越高的品种，千粒重也呈上升趋势(r＝0.82，P<0.05)(图1)。

图1 产量性状与生理性状间的相关性分析Fig.1 Correlations among grain yield，yield components and physiological traits

开花期地上干物质与成熟期和产量性状的相关分析表明，开花期地上干物质积累总量与产量呈显著正相关(r＝0.76，P<0.05) (表5)，说明提高品种开花期的干物质积累量有利于提高产量。成熟期叶片、穗和总干物质量与穗数呈显著正相关(r＝0.90－0.95，P<0.01)；籽粒干物质重与HI 呈显著正相关(r＝0.93，P<0.01) (表5)。然而，穗干物质重越高，千粒重越低，成熟期最为显著(r＝－0.77，P<0.05) (表5)，主要体现在中麦175 与轮选987 两个品种上，这可能与穗部干物质转化效率低有关。

表5 产量相关性状与开花期和成熟期干物质成分的相关性分析Table 5 Correlation coefficients among yield-related traits and dry matter components at anthesisand maturity stages

2.5 品种间干物质分配差异及其对籽粒贡献率分析

在开花期，农大211 和中麦816 叶片干物质占总干物质的比例较高，分别为32.7%和32.6%，显著高于中麦175 和京冬17(P<0.05，图2)。京冬8 号和中麦175 的茎秆干物质积累量高于其他品种，而京冬17和轮选987 的穗部(颖壳和芒)干物质含量较高。在成熟期，农大211 叶片干物质含量较高，约占总干物质量的14.0%，显著高于中麦175 和京冬8 号(P<0.05)。京冬8 号茎秆干物质所占比例为43.5%，优于其他所有品种，而轮选987 和京冬17 的穗干物质重所占比例分别为16.2%和14.8%，显著高于中麦175(11.4%)和京冬8 号(11.3%)。开花前和开花后小麦干物质对籽粒贡献率分别为20.43% ～ 55.87%和44.13%～79.57%(表6)，其中，不同小麦品种营养器官开花前贮藏同化物转运率依次为中麦175>中麦1062>京冬8 号>京冬17>轮选987>中麦816>农大211。开花前贮藏同化物对籽粒的贡献率以中麦175最高，其次为中麦1062，农大211 最低。开花后农大211 干物质同化量对籽粒贡献率最高，显著高于中麦175 和中麦1062(表6)。

图2 7 个品种在开花期(a)和成熟期(b)地上干物质的比例比较Fig.2 Comparison of the proportion of above-ground dry matter of the seven cultivars at anthesis (a) and maturity (b)

表6 7 种小麦品种开花后营养器官干物质再分配量和开花后积累量Table 6 The dry matter accumulation amount at post-anthesis and dry matter transportation amount from vegetative organs to grain in seven wheat cultivars

2.6 中国北部冬麦区、澳大利亚、英国品种干物质分配差异比较

相对南澳大利亚春小麦品种[20]和英国冬小麦品种[13，21]研究结果(图3)，我国北部冬麦区小麦品种开花期的叶片干重所占比例较高，为19.1%，而茎秆干重所占比例较低，为65.3%，穗部干重(15.6%)基本与英国一致。成熟期，北部冬麦区叶片、茎秆占总干物质重分别为12.1%和38.4%，远高于南澳大利亚(9.2%和37.4%)和英国(9.1%和32.5%)品种的叶片和茎秆干重比例。穗部干重虽略低于南澳大利亚小麦品种，但高于英国品种所占的比例。而收获指数(籽粒干重占总干物质重)在3 个国家的品种之间存在较大差异，英国品种收获指数最高为47.9%，南澳大利亚其次为38.3%，我国北部冬麦区最低为35.7%。说明减少叶片和茎秆干物质所占比例，提高干物质向籽粒转化效率，也可作为我国北部冬麦区小麦改良方向。

图3 小麦地上干物质比例在北部冬麦区，南澳大利亚和英国开花期(a)和成熟期(b)的比较Fig.3 Comparison of the proportion of above-ground matter of wheat at anthesis (a) and maturity (b) among the northern winter wheat zone of china，the southern australia and the united kingdom

3 讨论

作物产量是个体遗传特性与群体种植表现共同协调的结果，合理的光合产物积累和分配遗传机制是调控个体形态和群体结构的关键，也是实现小麦品种高产稳产的基础[22]。叶片光截获面积、光能利用效率直接影响干物质积累量和籽粒产量，是小麦物质生产和籽粒产量形成的基本“源”。NDVI 和叶面积指数是反映小麦品种群体光合性能的一个重要指标，开花前营养生长期，小麦光合同化产物随着群体光截获面积的增加而增加。本研究结果表明，中麦816、中麦175、中麦1062 的苗期NDVI 较高，其中中麦175 开花期组织器官可溶性碳水化合物较高，干物质积累量较高，可能是中麦175 的光能利用效率较高，与前期研究结果一致[23]。在灌浆期，轮选987、农大211 和中麦1062 的NDVI 和叶面积指数较大，中麦175 的NDVI 和叶面积指数较低(表3)，主要与品种株型有关。中麦175 幼苗生长旺盛，分蘖较多，旗叶较小且叶片夹角小，花后NDVI 和叶面积指数较低，轮选987、农大211 和中麦1062 旗叶较大且叶片夹角较大，穗数相对略少，NDVI和叶面积较大。

关于叶片光合速率与产量之间的关系一直存在争论[24]。理论上，叶片光合速率与作物产量之间应当存在正相关或间接正相关，而负相关或者缺少正相关是假象，多数因样本抽样问题，或者因叶片光合测定方法等试验因素造成[25]。Reynolds 等[26]研究认为，1962—1988年之间国家小麦改良中心育成春小麦品种的叶片光合速率增益显著。通过对我国黄淮麦区小麦品种研究发现，小麦品种产量潜力的提高伴随着光合速率的变化，遗传增益约0.47%，从拔节期至灌浆期，叶片光合速率与地上干物质积累量、籽粒产量呈显著正相关[15，27]。多数国内外学者研究发现，开花期叶片光合速率与每穗粒数呈显著正相关，而灌浆初期和中后期旗叶光合速率与千粒重、收获指数显著相关[28－29]。本研究结果也表明，旗叶光合速率与开花期干物质积累量显著相关，而开花期干物质积累量与穗粒数和籽粒产量呈显著正相关。此外，有研究指出光合速率在小麦品种群体中的遗传变异系数较大，相对遗传进度较高，改良潜力较大，可通过筛选好的基因型来提高产量水平[30]。Reynolds 等[31]研究证实，灌浆期籽粒库容量较大时，将促进叶片光合效率提升。但是育种操作中很难将光合效率作为品种选择指标，主要因为光合测定耗时、技术不易掌握且设备昂贵，故可将粒重和地上生物量作为间接选择指标，选择光合效率较高的品种。

干物质积累量是籽粒产量的物质基础，品种间产量潜力遗传差异主要取决于灌浆期物质生产和营养器官贮藏同化物的转运[32]。本研究通过对北部冬麦区主要品种的干物质积累和分配研究发现，产量潜力较高的品种，如中麦1062、中麦175、中麦816、轮选987在成熟期营养器官的干物质分配比例均依次为籽粒>茎秆>叶鞘>叶片，中麦175 和中麦1062 的籽粒干物质分配量及其比例最大，分别较轮选987 增加6.6%和4.2%(图2)。此外，开花期轮选987 的穗、茎、叶干重比例与中麦175 和中麦1062 基本一致，但在成熟期轮选987 的穗、叶干重比例显著高于中麦175 和中麦1062，说明中麦175 和中麦1062 的营养器官干物质转运量较高，残余光合产物相对较少。

在过去的十年里，北部冬麦区以京411 为骨干亲本，培育出较多高产稳产衍生品种，包括中麦175[33]。虽然一些性状有所改善，但遗传改良进展较预期低。何中虎等[34]认为，通过对北部冬麦区小麦品种的穗粒数、农艺结构、干物质转运效率的遗传改良，可进一步提高产量潜力。通过提高单位面积穗数和穗粒数，可提高籽粒库容量，进而可优化干物质分配比例，增强光合产物从茎秆和叶片向籽粒的转移，提高收获指数[35]。而收获指数是遗传力较高的性状，也可以通过聚合优异产量相关基因或开发新的基因型，以增加收获指数[34]。本研究对北部冬麦区、澳大利亚、英国的高产品种营养器官干物质分配效率对比分析表明，今后育种中，可以适当提升开花前期茎秆干物质比例，减少叶片干物质占比，同时提高营养器官贮积干物质向籽粒转运效率，减少成熟期叶片、茎秆、穗部干物质所占比例，减少光合产物在组织器官残留量，进而可提升品种产量潜力。

4 结论

在北部冬麦区，穗数和穗粒数提升有利于促进品种产量潜力提高，而粒重改良对产量贡献较小。当前阶段个别小麦品种已具备苗期NDVI 较高、穗数较多、旗叶面积小、植株结构紧凑、旗叶光合速率高、光能利用率高、灌浆期前期光合产物和灌浆中后期营养器官贮积干物质转运率较高等综合性状优良的遗传特性。未来北部冬麦区小麦品种产量潜力提升可从提高群体光截获面积，提高光能利用率和光合产物积累量，降低叶片干物质比重，增加茎秆干物质比重，提升单位面积粒数，增加库容，减少组织器官中贮藏物质残留量，以提高光能利用率和籽粒产量。