鄂西南天然林主要乔木树种物种组成及林分空间结构动态变化研究

薛卫星，郭秋菊，艾训儒，黄阳祥，李玮宜，罗 西

(1 湖北民族大学 生物资源保护与利用湖北省重点实验室，湖北恩施 445000；2 湖北民族大学 林学园艺学院，湖北恩施 445000)

森林是地球上最重要的生态系统之一，为全球环境提供了至关重要的生态系统服务[1-2]。森林生态系统是以乔木为主体的生物群落，具有复杂的结构与生态过程，而森林结构是指森林内林木个体的空间分布格局及其属性的联系，对生境与物种多样性具有决定性，并在一定程度上影响着森林生态系统服务的质量[3]，且准确的森林结构信息能帮助我们更好的了解森林的形成、现状以及将来的发展趋势与发展潜力[4]，对实现森林可持续经营至关重要[5]。多年来，国内外专家学者针对森林结构进行了广泛的研究，将森林结构分为非空间结构与空间结构[6-7]，其中林分空间结构主要包括林木空间分布格局、大小分化程度、树种混交程度等方面，并提出了角尺度、大小比、混交度等结构参数对其进行定量描述[8-10]，林分空间结构是森林经营过程中最具操作性的可调控因子，对林分中林木个体之间竞争关系与生态位具有重要影响，进而影响森林结构稳定性与演替方向。中国对天然林[11-12]、人工林[13-14]等不同类型森林林分空间结构展开了大量研究，为中国森林经营积累了大量的理论基础。然而，单一的林分空间结构指数无法全面描述复杂的空间结构，不能满足精准、高效的林业发展需求，故而有学者将单一的林分空间结构参数进行组合，通过分析各结构参数的一元、二元、三元乃至四元分布特征，探究各参数之间的内在联系，阐述林分结构特征与维持机制以及不同森林经营模式对林分结构的影响[15-20]，为精准提高森林质量提供有效途径。

鄂西南天然林林分类型为典型亚热带常绿落叶阔叶混交林，其具有丰富的物种与复杂的多样性，林分结构稳定，对促进全球生物多样性保护、维持区域生态系统稳定性与实现森林可持续发展具有重要意义[21]。该区域有学者针对其物种组成、多样性及其动态变化[22-24]，群落结构[25-26]，及种群空间分布格局[27-29]等方面做过系统的研究，但针对其林分空间结构及其动态变化未进行过探究，而作为进行森林经营的重要指标，探讨其林分空间结构特征及动态变化，了解主要优势树种组成特征与空间分布特征对林分整体空间结构产生的影响，深入研究该区域森林结构现状与发展趋势，对促进该区域生态环境稳定、生物多样性保护具有重要意义，且对该地区实现近自然森林经营具有非常重要的指导意义。

1 研究区概况

研究区位于湖北省西南部恩施土家族苗族自治州鹤峰县北部木林子国家级自然保护区内，该区域属武陵山余脉，地理位置处于109°59′30″～110°17′58″E，29°55′59″～30°10′47″N之间，海拔1 100.0～2 095.6 m，平均海拔1 200 m以上。属中亚热带湿润季风气候，雨热同期，因相对高差差距显著，立体气候差异显著，低山、中山、高山依次表现为湿润、温和、温凉。年平均温度15.5 ℃，年平均降水量1 700～1 900 mm，年平均相对湿度为82%，土壤根据不同海拔主要分为黄棕壤、棕壤和黄壤。区域内动植物物种丰富，具有典型的亚热带常绿落叶阔叶混交林森林生态系统，其中包括伯乐树(Bretschneiderasinensis)、珙桐树(Davidiainvolucrata)、水青树(Tetracentronsinense)等珍稀植物的天然群落，有极高的科学研究价值。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2014年，于木林子国家级自然保护区内海拔1 200～1 800 m的亚热带常绿落叶阔叶混交林中，参考热带林业研究网络(CTFS)样地建设标准，使用全站仪随机设置55块20 m×20 m的标准森林动态监测样地，样地四角埋设固定标桩，采用四分法将每个样地分为4个10 m×10 m的样方，每个样方又分为4个5 m×4 m的样块，以红色包装绳作为分界线，共计212个样方，848个样块。在样地调查过程中按顺时针方向对每个样方与样块进行编号，对样地内所有胸径(DHB)≥1 cm的木本植物进行毎木检尺，记录树种名、胸径、树高、冠幅、在样地内的相对坐标(以样地西南角为原点)，并套挂具有唯一编号的铝牌；2019年进行样地复查，记录复查数据，样地坐标信息及分布图如表1、图1所示。

图1 区位及样地分布图Fig.1 Location and sample plot map

表1 样地基本信息

2.2 数据处理与分析

收集整理2014和2019年的样地数据，筛选所有胸径(DBH)≥5 cm的乔木个体进行数据分析，具体计算指标有以下几点。

2.2.1 重要值计算物种重要值是反映各物种在群落中的地位与作用的重要指标，可通过相对密度、相对频度与相对显著度进行计算[30]，计算公式如下；

式中：IV为某物种的重要值，RA为物种i的相对密度，RF为物种i相对频度，RP为物种i的相对显著度，ai为物种i的密度，fi为物种i在样地中出现的频度，Pi为物种i的相对显著度。

2.2.2 林分空间结构参数计算以林内任意林木个体，及与其4株最近相邻木所组成的林分空间结构单元为基本林分空间结构单元进行数据分析，具体分析指标有如下3个。

①大小比数[10]：

式中：Ui为大小比数，根据参照木i与相邻木j的胸径大小关系，Ui有5种取值，其与该林分结构单元的大小分化程度的对应关系分别为：Ui=0→绝对优势、Ui=0.25→优势、Ui=0.5→中庸、Ui=0.75→劣势、Ui=1→绝对劣势。

②混交度[31]：

式中：Mi为混交度，根据参照木i与相邻木j是否为同一树种，Mi有5种取值，其与该林分结构单元的树种空间隔离程度的对应关系分别为：Mi=0→零度混交、Mi=0.25→弱度混交、Mi=0.5→中度混交、Mi=0.75→强度混交、Mi=1→极强度混交。

③角尺度[8-9]：

式中：Wi为角尺度，根据参照木i与相邻木j形成的夹角α与标准α0(α0=72°)的大小关系，Wi有5种取值，其与该林分结构单元的空间分布格局的对应关系分别为：Wi=0→极均匀分布、Wi=0.25→均匀分布、Wi=0.5→随机分布、Wi=0.75→不均匀分布、Wi=1→极不均匀分布。

对两次调查数据进行分析，计算角尺度(W)、大小比(U)及混交度(M)3个林分空间结构参数，对其不同取值等级的相对频率进行统计分析，将不同参数两两组合得到林分空间结构二元分布；使用R3.5.1计算物种重要值，利用林分空间结构分析软件Winkelmass1.0对大小比数、混交度、角尺度等林分空间结构参数进行计算，在计算过程中设置2 m的缓冲区，排除边界效应对计算结果产生的影响，利用Excel对数据进行分析，并利用Origin2017作图。

3 结果与分析

3.1 主要乔木树种重要值变化分析

该森林类型中主要乔木树种重要值变化结果如图2所示。5年间乔木胸径(DBH)≥5 cm个体数量由4 997株增长至5 249株，增加了252株，树种增加了缺萼枫香树(Liquidambaracalycina)、蜡子树(Ligustrumleucanthum)、楤木(Araliaelata)等17种，消失了华椴、杨树(Populussimoniivar.przewalskii)、臭檀吴萸(Tetradiumdaniellii)8种；由图可知，2014年至2019年的五年时间内，主要乔木树种的重要值变化不大，重要值排名前10的物种种类中只有排名第10的盐肤木(Rhuschinensis)经过5年后由翅柃(Euryaalata)替代，且在2019年两者的重要值仅相差0.52%；排名第1的仍然为青冈，其重要值较2014年上升0.17%，而排名第2、3的物种则发生互换，第2由杉木变为鹅耳枥，其中杉木重要值变化极其微弱，仅降低了0.03%，而鹅耳枥重要值则增长了0.63%，其重要值变化幅度在2014年至2019年间最大，其次为锥栗(Castaneahenryi)，增长0.43%。就林分整体而言，胸径(DBH)≥5 cm的乔木树种物种多样性及重要值呈上升趋势。

3.2 林分空间结构一元分布变化

2014年与2019年林分空间结构一元分布变化如图3所示，5年间主要乔木树种角尺度、大小比数、混交度分布动态变化如表2所示。由图可知，2014年与2019年该林分类型中角尺度均值分别为0.53、0.54，均处于最适经营范围[0.475，0.517]之外，且大于0.517，说明该林型五年来林分空间分布格局一直处于轻微团状分布状态[32]，角尺度取值为0.25、0.5的林木个体所占比例分别为77.05%、74.40%，而取值为0的个体均没超过1%，分别为0.27%、0.56%，表明林分中大部分个体处于均匀与随机分布状态，分析林分中主要乔木树种的角尺度均值动态变化可知，2014年与2019年除杉木、锥栗、檫木以外，青冈、鹅耳枥、亮叶桦、四照花等优势种的角尺度均值都大于0.517，且锥栗与檫木在林分中数量较少；两年林分大小比数均值分别为0.51、0.5，5种取值等级相对频率均在20%左右，且建群种与主要伴生种各自大小比数均值基本不变，说明林分中个体之间胸径差异不大，处于不同优势等级的林木个体数量相近，林分生长处于中庸状态，而林分中亮叶桦、锥栗与檫木3种优势种的大小比数均较小，表明林分中该3个种群个体均以大径木的形式存在；树种数量对林分树种隔离程度具有直接影响，5年间，树种数增加了9种，混交度均值由0.73增长至0.75，特别是处于极强度混交状态的林木个体相对频率增长了2.14%，表明林分整体呈现较强的混交状态，且混交程度呈上升趋势。

Cg.青冈；Cl.杉木；Ct.鹅耳枥；Bl.亮叶桦；Ch.锥栗；St.檫木；Cc.四照花；Ws.半边月；Lh.灰柯；Rh.盐肤木；Eu.翅柃图2 主要乔木树种重要值变化图Cg. Cyclobalanopsis glauca； Cl. Cunninghamia lanceolata； Ct. Carpinus turczaninowii； Bl. Betula luminifera； Ch. Castanea henryi； St. Sassafras tzumu； Cc. Cornus kousa subsp. chinensis； Ws. Weigela japonica var. sinica； Lh. Lithocarpus henryi； Rh. Rhus chinensis； Eu. Eurya alataFig.2 Changes in important values of major tree species

表2 主要树种角尺度(W)、大小比数(U)、混交度(M)分布动态变化

图3 空间结构特征一元分布Fig.3 The univariate distribution of spatial structure characteristics

3.3 林分空间结构二元分布变化

3.3.1 角尺度-大小比(W-U)二元分布特征研究区角尺度-大小比二元分布特征变化如图4所示。在大小比取值确定时，随着角尺度取值的递增(W=0→1)，5年前后的林分结构均表现为其相对应的频率逐渐增加，达到最大值后降低，即以角尺度取值为0.5时中轴线的正态分布形式，且W=0.5时的相对频率分别达到了57.81%、56.50%；而同一角尺度取值上不同大小比数等级分布频率基本一致，其中2014年处于随机分布状态的优势林木个体(W=0.5，U=0)所占比例最大，为12.31%，2019年则是处于随机分布状态的劣势林木个体(W=0.5，U=1)所占比例最大，为12.39%；W=0，U=0.25、0.5这两种结构组合在2014年没有，而2019年这两种结构组合均出现，相对频率均为0.09%，表明在这5年的时间内，林分空间结构发生了一定的变化，但并不明显。

图4 林分空间结构角尺度-大小比二元分布Fig.4 The bivariate distribution of forest stand spatial structure Uniform angle index-Dominance

3.3.2 角尺度-混交度(W-M)二元分布特征角尺度-大小比二元分布特征变化如图5，由图可知，当角尺度取值确定时，随着混交度取值递增(M=0→1)，其相对频率呈现逐渐增加的趋势，混交度取值为1时达到最大值；而当混交度取值确定时，随着角尺度取值的递增(W=0→1)，其相对频率呈先增加后减小的趋势，即在W=0.5时达到最大值，两次调查数据的分析结果均符合这种分布规律。随机分布且处于极强度混交状态的林木个体(W=0.5，M=1)在此二元分布中占比最大，且相对频率呈增加趋势，由2014年的24.78%增加至2019年的26.01%，增长了1.23%；在该林分中处于极强度混交状态的林木个体一直占数量优势，而不均匀分布且处于零度混交状态的林木个体(W=0，M=0)在2014年没有，2019年相对频率达到了0.09%，且W=0，M=0→1这五种结构组合所占比例在5年间也出现了增长，表明该森林类型林分结构趋于多样化，且逐渐稳定。

图5 林分空间结构角尺度-混交度二元分布Fig.5 The bivariate distribution of forest stand spatial structure Uniform angle index-Mingling

3.3.3 大小比-混交度(U-M)二元分布特征大小比-混交度二元分布特征变化如图6。同一大小比数取值等级的坐标轴上，随着混交度取值等级的提高(M=0→1)，不同混交程度的林木个体数逐渐增加，M=1时达到最大值；除了处于极强度混交状态(M=1)的林木，其他混交状态的林木各大小比数取值等级分布频率相差较小，表明除了处于极强度混交状态的林木，处于其他混交状态的林木个体大小分化不显著；且M=1坐标轴上，处于绝对优势与处于绝对劣势的林木个体占比最多，其中2014年优势木与被压木占比分别为9.99%、10.17%，2019年占比分别变化为10.87%、10.79%，在该轴上表现出一定的两极分化。

图6 林分空间结构大小比-混交度二元分布Fig.6 The bivariate distribution of forest stand spatial structure Dominance-Mingling

4 讨 论

随着群落演替地进行，群落林分结构的变化通常受乔木树种的影响较多[33]，而林分空间结构很大程度上影响着林分整体的稳定性与各种群的生长条件，进而影响群落演替的进行[34-35]。5年的时间中，该区域林分中主要乔木树种的重要值变化较小，物种组成保持在相对稳定状态，较小波动的发生可能是林分中不同树种竞争势与生态位存在差异造成的，随着群落演替的进行某些物种重要值发生变化甚至消失于群落中属于正常的群落演替现象[36]；青冈重要值一直排在首位且其重要值还略有升高，表明青冈为该森林群落稳定的主要建群种，这与罗西等[24]针对该区域胸径≥1 cm个体进行物种组成动态变化研究的结果相同，而与其重要值排名前10的树种相比，物种组成存在一定差别，这说明锥栗、檫木(Sassafrastzumu)等树种在林分中主要以大径木的形式存在，在数量上并不占优势。杉木与鹅耳枥物种重要值排名发生了更换，表明在该森林类型中鹅耳枥种群具备较好的生长势。群落中翅柃重要值上升，与该区域翅柃种群的径级结构呈增长型，更新状况好直接相关[27]。总的来看，林分中株树为1的树种所占比例由17.36%上升到22.22%，如缺萼枫香树、蜡子树、楤木等偶见种的数量增加，这也是导致该森林类型整体混交度上升的原因之一[37]。

该森林类型经过5年时间的演替，其林分整体空间分布格局仍然为轻微团状分布，主要原因可能是青冈、鹅耳枥、亮叶桦等优势树种占该林分胸径(DBH)≥5 cm林木个体的比例较高，且这些种群的角尺度均值5年来均大于0.517，而以这几种优势树种为参照树的林分结构单元角尺度平均值对该林分整体林木空间分布格局影响极大，且林分中大部分林木个体处于均匀与随机分布状态，表明整体空间分布格局正在向随机分布发展，逐渐演替为顶级群落[38]。此外，林分整体空间分布格局基本不变原因可能是经过长时间的群落演替，林分中各物种有机共存并各自占据适当的生态位，林分整体处于相对稳定状态[4]，另外，研究区位于国家级自然保护区，基本无人为干扰。林分整体大小比数均值在两次调查中一直在0.5左右，群落生长处于中庸状态，且每个大小比数取值相对频率均为20%左右，林分各大小分化程度的林木个体数大致相同，在林分生长上具有一定的优势与发展潜力[39]。林分整体混交度较高，各林分结构单元物种多样化程度高，林分结构趋于稳定，处于强度混交与极强度混交的林木个体达到70%左右，且随着群落演替的进行，树种数与偶见种呈现增加趋势，林分整体混交程度呈现上升趋势，群落结构与物种多样性趋向复杂化，其群落结构稳定性较高，说明该区域天然林处于正常的自然演替进程中。

通过角尺度、大小比、混交度3个林分结构参数两两组合，得到林分结构二元分布特征，探究各林分结构参数之间的联系，对林分空间结构特征规律进行更加深入的探索[18,19,40]。在2014年大小比-混交度二元分布中，可直观看出林分中处于绝对劣势且零度混交的林木个体占1.01%，此类型个体多为半边月、杉木等同种聚集现象明显的树种，其中处于竞争劣势的个体将首先被替代；林分中处于绝对劣势且弱度混交与处于劣势零度混交的分别占1.71%、1.1%，该类个体在林分中由于其周围同种个体对相同资源的竞争，可能会逐渐死亡；而在2019年大小比-混交度二元分布中处于绝对劣势和劣势的个体数均出现不同程度的减少，在树种的消失与新增过程中，整体树种数增加，且所有株树为1的偶见种大小比数平均值变大，说明偶见种在群落中竞争势逐渐增大，随着自然演替的发展，物种逐渐增加，林分空间结构会趋向于最优，但进程较为缓慢，在允许的条件下进行适当的调控将会加快林分结构趋于理想结构的进程。

5 结 论

对鄂西南的主要森林类型亚热带常绿落叶阔叶混交林2014年和2019年的林分进行林分空间结构的动态变化研究，结果发现该种林分整体空间分布格局经过5年的自然演替，仍为轻微团状分布，林分中处于不同优势程度的林木个体趋于平均，林木混交程度呈上升趋势。复杂的林分结构是在长期的自然演替过程中各林分结构参数相互联系、相互转化、相互制约而形成的[41]，因此，林分空间结构多元分布的研究更能从整体角度分析群落演替的动态变化过程，且多元分布蕴含丰富的空间信息，在进行森林可持续经营过程中能提出更精确、更全面的经营方案。综合来看，研究区整体林分结构处于向理想结构演替的过程中，但进度缓慢，适当的人为干扰可加快进程，使林分结构趋于最优，为森林内生态系统提供更好的生境条件，对维持该地区生物多样性的稳定，促进森林生态系统健康发展是至关重要的。