水杨酸对平邑甜茶生根及养分吸收的影响

曹琪,李珊珊,范伟国,杨洪强

水杨酸对平邑甜茶生根及养分吸收的影响

曹琪,李珊珊,范伟国*,杨洪强

山东农业大学园艺科学与工程学院,作物生物学国家重点实验室, 山东 泰安 271018

探索水杨酸在苹果生根和养分吸收中的作用，以期为提高果实品质和产量提供理论参考。以平邑甜茶[(Pamp) Rehd.]幼苗为试材，采用砂砾盆栽方法，研究了叶面喷施不同浓度水杨酸对平邑甜茶幼苗新根发生及养分吸收的影响。叶面喷施水杨酸能够提高平邑甜茶幼苗侧根原基密度和根系活力，其中较高浓度水杨酸（100 mg·L-1和75 mg·L-1）处理的侧根密度、根鲜重及根系活力均显著增加，而低浓度（25 mg·L-1）处理不明显。叶面喷施水杨酸还提高根系对磷、钾、钙、亚铁及锌在短期内（1～2 h）的吸收速率，较高浓度水杨酸（100 mg·L-1）叶面喷施处理的效果最显著。叶面喷施较高浓度水杨酸促进了平邑甜茶幼苗侧根的发生和根系生长，提高根系活力和根系主动吸收养分的能力，促进植株根系对离子的吸收。

水杨酸; 平邑甜茶; 生根; 营养吸收

根系是果树的根本，承载着支撑、吸收、输导、代谢、贮藏和繁殖功能，果树的施肥、灌水等栽培措施都通过影响根系的生长发挥作用，而果树根系发育的好坏会直接影响其对水分和养分的吸收能力，进而影响地上部的生长发育，最终影响果实的品质和产量。根系形态指标是根构型的重要组成部分，在许多一年生植物上发现，根构型的优化能够有效提高植物对土壤养分的吸收能力。许多研究表明[1,2]，外源生长调节物质的合理施用能够显著促进植物根系发育，提高根系活力，同时提高根系ATP含量为根系吸收养分提供充分的能量保证，从而促进植物对土壤营养的有效利用和吸收，进而提高果实的品质和产量。

水杨酸（Salicylic acid，SA）是一种广泛存在于植物体内的小分子酚类物质，也是植物体中普遍存在的内源信号分子，具有提高根冠比以及促进侧根原基的形成和生长的作用[3]。外源水杨酸的施用能促进环境胁迫下植株侧根原基生成、根系生长及提高根系活力[4-6]。水杨酸在植株中还能发挥提高植物的抗性、在逆境中调节植物对各营养物质的吸收和利用的作用，较低浓度的水杨酸就能增加植株中钙的含量[7]；叶面喷施水杨酸有助于提高桃树的抗涝能力和根系活力[8]；水杨酸还能够调节大豆幼苗对各营养元素的吸收，以达养分动态平衡提高抵抗胁迫的能力[9]；在正常条件下，水杨酸会增加绿豆植株的钠、钾、磷和钙含量[10]；镉胁迫下紫花苜蓿种子进行水杨酸预处理后，根、茎生长受到明显改善，金属元素的吸收得到调节，幼苗体内离子保持动态平衡[11]。综合来看，前人的研究多集中于水杨酸对逆境中植物抗性的增强作用方面，而关于水杨酸对果树根系生长发育和吸收方面的探索鲜有报道。本试验以平邑甜茶幼苗为试材，叶面喷布外源水杨酸的方式，探索水杨酸在果树根系生长及养分吸收方面的作用，为生产中果实产量和品质的提高提供理论参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以平邑甜茶[(Pamp) Rehd.]实生幼苗为试验材料。选取饱满充实的平邑甜茶种子，清洗后与适宜体积消毒河沙混合，置于4 ℃冰箱内进行层积处理，层积45 d，待种子胚根长出1 mm～3 mm时，播于育苗钵。待幼苗长至3～4片叶片时，移植于长、宽和高分别为7 cm×7 cm×7.8 cm的育苗盆中备用，栽培基质为洗净并高温消毒的河沙；1/2 Hoagland营养液培养，每5 d换一次营养液。

水杨酸（AR级，纯度≥99.5%），由天津市凯通化学试剂有限公司提供。

1.2 试验方法

试验设置5个水杨酸处理水平：0 mg·L-1（CK）、25 mg·L-1、50 mg·L-1、75 mg·L-1、100 mg·L-1。采用叶面喷施方式，每株幼苗喷施15 mL。每个处理4株苗，5次重复，共100株苗。喷施处理后每5 d取样一次，共4次，取样时，随机选取长势良好幼苗4株，整株取出，带回实验室，清洗备用。

1.3 测定项目及方法

侧根原基数采用Feulgen染色法[12]测定，从基质中取不同处理的平邑甜茶幼苗，用水冲净并剪下根部置于无水乙醇和冰醋酸3:1混合的固定液中，24 h后依次转入70%、50%、30%、10%乙醇中进行复水，用10%盐酸在60 ℃水浴下酸解15 min，用Schiff’s试剂染色24 h，将红色洗净后转入10%甘油中，观察统计侧根原基数目及侧根原基发生区长度，计算侧根原基密度。

根系活力采用TTC法[13]测定，用四氮唑还原强度(μg·gFW-1·h-1)来表示根系活力；根重使用电子天平测定。

养分吸收速率测定参照韩振海等[14]的方法，从基质中分别取不同处理的平邑甜茶幼苗，立即用水冲洗干净根部残留砂砾，再用去离子水漂洗2遍，移入盛有去离子水的黑色营养瓶中饥饿处理24 h。而后移入盛200 mL营养液的黑色营养瓶中，瓶上部用锡箔纸遮盖，使根系处于黑暗中。分别于植株转入营养液后第1、2、5、11、24 h时，取样测定营养液中磷、钾、钙、铁、锌元素含量。磷含量采用钒钼黄法测定，钾含量采用火焰分光光度计测定，钙、铁、锌含量采用原子吸收分光光度计测定。

所有数据采用Excel2010进行整理，并用SPSS进行方差分析和多重比较（LSD法）。

2 结果与分析

2.1 水杨酸对平邑甜茶幼苗侧根发生的影响

图1 水杨酸对平邑甜茶侧根原基发生的影响

注：图中不同字母表示处理间差异达5%显著水平，下同。

Note：Different letters in the figure indicate that the difference between treatments reaches a significant level of 5%, the same as below.

由图1看出，叶面喷施水杨酸各处理均可明显提高平邑甜茶幼苗侧根原基密度，其中100 mg·L-1和75 mg·L-1两个水杨酸浓度处理的侧根密度较对照相比有显著差异；低浓度（25 mg·L-1）处理效果不显著。随水杨酸喷施处理时间的延长，中高浓度水杨酸处理间差异减小。结果表明喷施水杨酸能够促进平邑甜茶幼苗侧根的发生，可能在侧根发生中起到信号刺激的作用。

2.2 水杨酸对平邑甜茶根鲜重的影响

水杨酸喷施各浓度对平邑甜茶幼苗根系生长具有一定的促进作用（图2）。浓度较高时促进效果更明显，试验数据表明，在处理第15 d时，75和100 mg·L-1处理的平邑甜茶根系鲜重达到显著水平，较对照相比分别提高96%和97%

图2 水杨酸对平邑甜茶根重的影响

2.3 水杨酸对平邑甜茶根系活力的影响

由图3可知，叶面喷施水杨酸处理可明显提高平邑甜茶幼苗根系活力，其中100 mg·L-1和75 mg·L-1浓度处理的根系活力（5 d～20 d）显著增强，相比对照均提高在90%、70%左右；低浓度（25 mg·L-1）处理效果不明显（处理后第15 d时除外）。暗示，水杨酸叶面喷施能明显提高平邑甜茶幼苗根系对养分的主动吸收能力。

图3 水杨酸对平邑甜茶根系活力影响

2.4 水杨酸对平邑甜茶养分吸收的影响

2.4.1 水杨酸对平邑甜茶磷吸收的影响图4显示，叶面喷施水杨酸影响了平邑甜茶幼苗根系对磷酸根离子的吸收速率，而较高浓度水杨酸（100 mg·L-1）叶面喷施促进了平邑甜茶幼苗根系对磷酸根离子的吸收；水杨酸处理的明显提高了短期内（1～5 h）平邑甜茶幼苗根系对磷酸根的吸收速率，后期（吸收5 h后）下降。处理5 d时，试验效果表现最明显。试验结果表明，叶面喷施较高浓度（100 mg·L-1）水杨酸能够促进植株根系磷酸根离子的吸收。

图4 水杨酸对平邑甜茶磷吸收的影响

2.4.2 水杨酸对平邑甜茶钾吸收的影响平邑甜茶根系对钾离子的吸收速率受到水杨酸的影响（图5）。较高浓度水杨酸（100 mg·L-1）叶面喷施促进了平邑甜茶幼苗根系对钾离子的吸收，在短期内（1～2 h）吸收速率明显提高，吸收5 h后下降。试验结果表明，叶面喷施较高浓度水杨酸（100 mg·L-1）能够促进植株根系对钾离子的吸收利用。

图5 水杨酸对平邑甜茶钾吸收的影响

2.4.3 水杨酸对平邑甜茶钙吸收的影响由图6可知，叶面喷施水杨酸提高了平邑甜茶幼苗根系对钙离子的吸收速率。较高浓度水杨酸（100 mg·L-1）叶面喷施处理效果最明显，1～2 h内的吸收速率明显提升。处理短期5 d～10 d内，效果最为显著。叶面喷施较高浓度（100 mg·L-1）水杨酸能够促进植株根系钙离子的短期内的吸收速率提高。

图6 水杨酸对平邑甜茶钙吸收的影响

2.4.4 水杨酸对平邑甜茶铁吸收的影响平邑甜茶幼苗根系对亚铁离子的吸收速率收到外源水杨酸的影响（图7）。高浓度水杨酸（100 mg·L-1、75 mg·L-1）叶面喷施促进了平邑甜茶对亚铁离子的吸收作用，在短期内（1～2 h）吸收速率明显提高，后期（吸收5 h后）吸收速率降低，处理15 d内效果最显著，较高浓度水杨酸（100 mg·L-1）处理的幼苗根系吸收速率较对照分别提高了133%、52%、79%。叶面喷施水杨酸能够提升植株根系亚铁离子的吸收速率，可能与水杨酸提高了相关高亲和力离子吸收蛋白有关。

图7 水杨酸对平邑甜茶铁吸收的影响

2.4.5 水杨酸对平邑甜茶锌吸收的影响图8显示，叶面喷施水杨酸影响了平邑甜茶幼苗根系对锌离子的吸收速率，较高浓度水杨酸（100 mg·L-1）叶面喷施提高了平邑甜茶幼苗根系对锌离子短期（1 h）的吸收速率，随处理时间延长，中高浓度水杨酸处理间差异逐渐减小。叶面喷施较高浓度（100 mg·L-1）水杨酸能够促进植株根系对锌离子的短期吸收速率提升。

图8 水杨酸对平邑甜茶锌吸收的影响

3 讨 论

根系是植株生长发育的基础及养分吸收的主要器官；根系生长环境的变化会改变根系的结构和功能，从而促进植株的养分吸收[14]。水杨酸处理可促进侧根原基形成，提高其生根质量和成苗率，促进营养物质的吸收和利用[15,16]。研究中施用75 mg·L-1及100 mg·L-1水杨酸的平邑甜茶幼苗的侧根原基密度和根系活力均提高，并与对照间形成显著性差异，表明施用适宜浓度的水杨酸能够显著提高根系活力和侧根原基数量，缩短侧根原基发生区长度，利于养分的吸收[17,18]。

外源水杨酸的施加会影响植物对营养元素的吸收、运输，喷施水杨酸均能促进平邑甜茶对磷、钾养分及部分微量营养元素的吸收，并明显提高养分吸收速率，主要原因可能是刺激了高亲和吸收蛋白的活性。

许多研究表明，外源小分子有机物能够直接为植物生长提供所需碳源，促进植株的生长和根系发育，刺激侧根的发生和不定根的伸长，增加对养分的吸收面积[19]，还能提高根系活力，影响根部还原酶的活性，从而提高对养分的吸收能力[20]。Dong[21]试验表明水杨酸对植物养分吸收的影响可能在于其在对次生代谢途径中酶活性和酚类化合物生物合成的调节。另一方面，植物根系对养分的吸收包括主动吸收和被动吸收两种方式，主动吸收需要ATPase催化ATP水解提供能量，而质膜H+-ATPase是细胞质膜的重要酶类，由它建立的跨膜质子梯度是根系对养分主动吸收的主要驱动力[22]。Gordon等[23]研究表明水杨酸可诱导H+-ATPase活性；Ghassemi[24]试验发现，水杨酸通过提高H+-ATPase水解活性促进了植物对K+的吸收；Jayakannan等[25]表明，水杨酸能够通过增加转录共激活因子来提高植物细胞H+-ATPase活性，且适宜浓度的水杨酸能够减缓胁迫对葡萄根系活力和质膜ATPase的损伤[26]。因此，推测试验可能的机制是水杨酸叶面喷施后，首先信号传导到根系，提高了根系活力，激活植株根系与磷酸根等离子高亲和力吸收相关的酶，同时提高质膜中H+-ATPase活性，从而促进了各离子的跨膜运输，影响了养分的吸收速率和吸收量，而后引起根系构型参数的变化，进一步对根系吸收功能产生较大影响。

4 结 论

叶面喷施水杨酸能够促进平邑甜茶幼苗侧根的发生和根系生长，提高根系活力，增强平邑甜茶幼苗根系对养分主动吸收的能力，促进植株根系对离子的吸收。

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Effects of Salicylic Acid on Rooting and Nutrients Uptake of(Pamp) Rehd.

CAO Qi, LI Shan-shan, FAN Wei-guo*, YANG Hong-qiang

271018,

The effects of salicylic acid on rooting and nutrient uptake of apple were studied in order to provide theoretical reference for improving fruit quality and yield. The seedlings ofwere potted in sand-gravel, and then sprayed with different concentrations of salicylic acid to study its effects on rhizogenesis and nutrient absorption. The lateral root density, fresh weight and root activity ofseedlings were significantly increased under high concentration of salicylic acid (100 mg·L-1and 75 mg·L-1) treatment, while those under low concentration (25 mg·L-1) treatment were not. Foliar spray of salicylic acid also improved the uptake rate of phosphorus, potassium, calcium, ferrous iron and zinc in the short term (1-2 h), and the effect of high concentration of salicylic acid was the most significant. Our study reveals that high concentration of salicylic acid sprayed on leaves promoted the occurrence and root growth ofseedlings, improved the root activity and the nutrient absorption capacity, and enhanced the ion absorption of the plant root.

Salicylic acid;; rooting; nutrient uptake

S66

A

1000-2324(2021)03-0421-06

2020-05-06

2020-11-17

国家自然科学基金(31772251)

*通迅作者:Author for correspondence. E-mail:fwg9075@163.com

曹琪(1996-),女,硕士研究生,研究方向为果树生理. E-mail:caoqi199633@163.com