基于CASA模型模拟锡林郭勒草原净初级生产力

杜波波, 阿拉腾图娅, 包 刚, 王 宁, 林克剑

(1.中国农业科学院 草原研究所, 呼和浩特 010010; 2.内蒙古师范大学 地理科学学院, 呼和浩特 010022；3.内蒙古自治区遥感与地理信息系统重点实验室, 呼和浩特 010022)

植被净初级生产力(Net primary productivity, NPP)是指单位面积植被群落在单位时间内所累积的有机物干重总量[1]，是反映植被在自然条件下的生产能力的重要参数[2-3]，也是反映生态系统的结构和功能重要指标[4]，是进行生态系统碳循环研究的重要参数[5]，被广泛的应用于区域生态系统质量评估和全球碳循环监测[6]。气候的变化对植被生产力产生了严重影响[7]，关于NPP的研究逐渐成为学者们研究的热点。当前NPP模拟主要分为野外实测和模型模拟，随着遥感技术的发展，基于遥感影像的模拟方法被广泛的应用于NPP研究。

CASA (Carnegie Ames Stanford approach)模型通过对光能利用过程的模拟，来实现植被净初级生产力的量化，能够较好的发映出植被的生产能力[8]，被广泛的应用于NPP监测与研究中[9-10]。相关研究表明，决定植被NPP模拟精度的主要参数包括植被群落吸收的光合有效辐射(Absorbed photosynthetically active adiation,APAR)和植物将吸收的光合有效辐射转换为碳的效率(Light Use Effiency,ε)[5]，而ε的大小与理想环境下植被最大光能利用率(εmax)有着直接的关系[11]。Potter等[12]将所有植物群落的εmax都设定为0.389 gC·M/J；张圣微等[13]将锡林郭勒草原巴拉嘎尔河流域的草甸、耕地、沼泽等植被的εmax都定为0.542 gC·M/J。而εmax因植物群落的构成、生态条件等因素的不同，存在较大的差异[8,14]，以某一数值来片面的代替所有植被的εmax，必然会对NPP的模拟精度产生影响。因此，较为准确的确定不同植被的εmax是提高NPP模拟精度的关键环节，国内外学者在这方面也花费了大量的心血，并取得了显著的成就：朱文泉等对中国大陆不同植被类型的εmax进行量化，将草地和灌木的最大光能利用率分别确定为0.542 gC· M/J，0.429 g C·M/J[15]。Yu等将东亚地区草地和灌木的εmax全部定为0.541 gC·M/J[16]。包刚等指出草甸草原、典型草原、荒漠草原因植被群落的不同，εmax可能存在差异，如果三大草地的εmax取为同一数值，会对草地NPP的模拟结果造成的影响，鉴于以上存在的问题，包刚等对内蒙古三大草地类型的εmax进行测算，三大草原的εmax分别为：0.654，0.553，0.511 gC·M/J[17]。但以往研究中并未对沙地植被的最大光能利用率进行模拟，而锡林郭勒草原的沙地值被主要由草地和灌木组成，εmax会不同于草地和灌木，如果直接以草地或灌木的εmax来代替沙地植被的εmax，会对NPP的模拟结果产生影响。

研究表明，温度和降水的变化与植被NPP有着密切的联系[18-19]：Zhang等指出降水的减少，温度的上升以及潜在的蒸发是导致内蒙古地区生态系统生产能力下降的主要原因[20]。而温度和降水对不同区域NPP的影响又存在差异：Myneni RB研究发现，随着春季温度的上升，北纬45°—70°的积雪提前消失，植被返青期提前，生产力上升[21]。Zhao等从全球的角度对NPP与温度、降水的相关性进行分析，指出温度对NPP的影响程度高于降水对NPP的影响程度[22]。Li等对蒙古高原NPP的影响因子进行分析发现水分是影响植被生产力的主要因子[23]。Shi等认为降水的供应在草原生态系统中起主导作用，水分的供应不足是导致草地NPP下降的主要原因[24]。那么对于锡林郭勒草原而言，影响区域生产力的主要原因是什么，在过去几十年里温度和降水对锡林郭勒草原NPP又产生了怎样的影响，是当前亟需探讨的问题。以往关于NPP的研究主要是针对大尺度大区域，虽然对锡林郭勒草原NPP的模拟也有，但研究时间较短[11]，短时间内的NPP与温度、降水的关系是无法代表整个研究区的变化趋势。

1 试验材料与方法

1.1 研究区概况

锡林郭勒草原位于我国北疆(115°13′—117°06′E，43°02′—44°52′N)，是保卫京畿重地的重要生态屏障。研究区水资源短缺，2001—2018年生长季平均累积降水量为128～321 mm，从东向西递减；平均温度14.9～17.0℃，从东向西呈增加趋势。植被群落主要以草甸草原、典型草原、荒漠草原，沙地植被为主，占据了全盟总面积的95%[25]。经济类型主要以畜牧业为主，对草地的依赖较高。

1.2 数据来源与处理

1.2.1 遥感数据 遥感影像数据来源于美国航空航天局(National aeronautics and space administration, NASA)。包括2001—2018年锡林郭勒草原第113～273 d的11期MOD13A2。在MRT中对MOD13A2进行预处理。将每两期MOD13A2数据进行最大值合成，获得5—9月的归一化植被指数(NDVI)数据，考虑到10月下旬，植被已经枯黄，所以以第273天的数据来代替10月的NDVI值，最后在Python中进行批量裁剪。

1.2.2 气象数据 气象数据来自中国国家气象中心共享网，主要包括2001—2018年研究区9个气象站点在生长季(5—10月)的月平均气温和累积降水量；辐射数据为内蒙古自治区8个站点的各月总辐射数据。在ArcGIS 10.5中对气象数据进行预处理，获得空间分辨率为1 000 m的栅格数据。

1.2.3 野外实测数据 野外调查时间为2005年、2009年7月底到8月初，采集数据主要为单位面积内植被的地表生物量，根据地上生物量和地下生物量的换算比例[26]，获得植被地上和地下的总生物量。

1.2.4 植被类型数据 植被类型数据为内蒙古自治区1∶100万的矢量数据，通过对各类植被的合并，剔除其他土地利用类型，获得三大草地类型图：草甸草原、典型草原、荒漠草原，空间分布如图1所示。

图1 研究区概况

1.3 研究方法

1.3.1 CASA模型的介绍 CASA(Carnegie Ames Stanford approach)模型是通过评估植被光能利用率(Light Use Efficiency)并综合其他相关指标来实现NPP量化。计算流程如下：

NPP(x,t)=APAR(x,t)·ε(x,t)

(1)

式中：NPP(x,t)，APAR(x,t)，ε(x,t)分别表示t时间像元x的净初级生产力，植物群落吸收的有效光合辐射，实际光能利用率。植物群落光合吸收的有效辐射APAR(x,t)和实际光能利用率ε(x,t)对值植被NPP的量化会产生直接的影响。

二号心脏：（1）用1 ml注射器，向灌流器的漏斗端滴入异丙肾上腺素液2滴，观察，待作用明显时开始记录上述各项指标。（2）用林格溶液冲洗3次，使心脏活动基本恢复至给药前状态。（3）加入普萘洛尔溶液1～2滴，待作用明显后，记录上述各项指标。（4）不冲洗，加入异丙肾上腺素液2滴，观察并记录上述各项指标。

APAR(x,t)=FPAR(x,t)·SOL(x,t)-0.5

(2)

式中：参数FPAR(x,t)，SOL(x,t)分别表示t时间像元x中植物对光合有效辐射的吸收比例，太阳总辐射(MJ/m2)；常数0.5表示植被利用的太阳有效辐射占太阳总辐射的比例[1]。

ε(x,t)=εmax·Tε1·Tε2·ωε

(3)

式中:ε(x,t)代表最大光能利用率,根据前人[17]的研究结果将草甸草原、典型草原、荒漠草原的最大光能利用率分别设定为:0.654,0.553,0.511 gC·M/J,沙地植被的最大光能利用率利用最小二乘法来计算的。Tɛ1,Tɛ2代表温度胁迫因子；ωs代表水分胁迫因子[1,16]。

1.3.2 沙地植被εmax的测算 对NPP的计算公式进行整合获得公式(4)，以此来确定沙地植被NPP与最大光能利用率的定量关系。S表示实测值与模拟值的偏差，当S达到最小值时，NPP的模拟精度达到最高，此时εmax与实际值越接近。对公式(4)左右两边加平方，获得公式(5)口向上的一元二次方程[16-17]，将野外实测NPP和其他参数代入公式(5)即可获得公式(6)进而推算出沙地植被的εmax。结果表明当εmax=0.561 g C·M/J时，S值达到最小，此时模拟所得NPP与实际值得误差最小。

S=NPP(x,t)-APAR(x,t)·Tε1·Tε2·ωε·εmax

(4)

(5)

S=543184.2x2-609269.6x+228547.2

(6)

2 结果与分析

2.1 精度验证

精度验证主要是利用2009年8月份的野外实测数据与CASA模型模拟所得的NPP值进行相关分析。具体步骤是对27个野外实测数据进行预处理，获得地上和地下总生物量；在ArcGIS 10.5中提取27个验证点所对应的模拟值，对实测值和模拟值进行相关分析，相关系数达到0.793，模拟值与实测值显著性相关。

2.2 研究区NPP时间变化及其影响因子

2001—2018年锡林郭勒草原生长季NPP呈增加趋势，但年际波动较大，NPP的离散度较高，年际变化趋势受温度和降水的共同作用。NPP低于200 gC/(m2·a)发生在2001年、2007年、2009年，分别为191.448，174.922，198.87 gC/(m2·a)；这几年的降水量都低于历年平均水平，而温度却比较高，除2009年没有达到峰值外，2001年、2007年生长季的平均温度远高于相邻年份。18 a里NPP共出现4次最大值，除2008年相对较低外，2003年、2012年、2018年都高于280 gC/(m2·a)，2012年达到极大值，为316.29 gC/(m2·a)；这些年份生长季累积降水量都比较高，平均温度较低。2008年NPP较低的原因可能与这一年生长季的平均温度较高，降水量虽然高于相邻年份，但蒸散发强度较大，植被可利用水分相对较低有一定的关系。可见，生长季降水的增加有利于植被的生长，而温度太高时区域的蒸发强度也会增加，在一定程度上限制了植被的生长(图2)。

图2 锡林郭勒草原生长季NPP与降水量、温度的年际变化趋势

过去18 a研究区草甸草原多年平均NPP为455.99 gC/(m2·a)，每年以5.07 gC/m2的速度显著增加(R2=0.22,p=0.05)，植被生产力高于研究区总体水平。最小值出现在2007年为311.80 gC/(m2·a)，远高于研究区最小值；最大值出现在2013年为554.23 gC/(m2·a)，大约是研究区最大值的1.75倍；其他年份的NPP都大于400 gC/(m2·a)。草甸草原NPP与生长季平均温度呈负相关关系(r=-0.477,p<0.05)，与累积降水量正相关(r=0.78,p<0.01)(图3)。

图3 2001-2018年锡林郭勒4种植被生长季NPP及影响因子变化趋势

典型草原大多数年份的NPP值都介于220～280 gC/(m2·a)，NPP的波动幅度与研究区整体水平一致，受降水温度的影响个别年份容易出现极大值或极小值。通过分析典型草原生长季NPP与累积降水量和平均温度的相关性发现，温度虽然会对NPP产生影响，但二者的相关性不显著(r=-0.409,p=0.09)。而降水则是影响典型草原生长季植被NPP的主要因素，相关系数为0.92(p<0.01)。

受降水影响，荒漠草原是4种植被类型中NPP相对最低的植被类型，过去18 a植被生产能力介于63.50～148.90 gC/(m2·a)。当生长季累积降水量较大时，植被生产能力较高，反之植被生产能力较低，NPP与生长季累积降水量呈显著性正相关关系(r=0.715，p<0.01)。当温度较高时，植被生产力会随之下降，NPP与温度呈负相关关系(r=-0.647，p<0.01)。如2001年荒漠草原生长季累积降水量高于2002年，理论上植被生产能力应高于2002年，但由于2001年的平均温度也比较高，蒸散发量大于2002年的，所以2001年的植被NPP较低。

沙地植被的生产力高于典型草原和荒漠草原，仅次于草甸草原。NPP的波动范围在192.40～291.53 gC/(m2·a)，最大值和最小值出现的年份与降水量最大值和最小值出现的年份一致，NPP的年际变化特征和降水量的年际变化趋势一致，NPP与温度的变化趋势并没有形成完全相反的态势。从相关性和显著性来看，NPP和降水相关系数为0.823，呈显著性相关；NPP与温度的相关系数为-0.293，但二者的相关性不显著。

2.3 NPP空间分布特征及其影响因子

根据图4A，过去18 a锡林郭勒草原植被净初级生产力最大值和最小值分别出现在东部草甸草原和西部荒漠草原地区，分别为638.668，30.906 gC/(m2·a)，东西差异明显，从东向西呈递减。对比图1和图4可以发现，NPP的空间分布特征与植被类型的分布有较大关系。从东向西植被类型依次为草甸草原、典型草原、沙地植被、荒漠草原，植被生产能力也大致被划为4个梯度：(1) NPP介于0～100 gC/(m2·a)荒漠草原区，主要位于研究区西部；(2) NPP介于101～200 gC/(m2·a)的荒漠草原、典型草原、沙地植被的结合区，主要位于研究区的中西部；(3) NPP介于201～400 gC/(m2·a)的典型草原和沙地植被结合区，主要位于研究区中部，包括典型草原中西部和沙地植被东部；(4) NPP大于400 gC/(m2·a)的东部典型草原和草甸草原地区。

根据图4B，过去18 a研究区生长季平均温度的变化趋势从东向西递增，与植被NPP的空间变化趋势相反。研究区东部平均温度较低，植被生产力较高；西部温度高而植被NPP却比较低。参考图4C，生长季累积降水的空间分布特征与温度的变化趋势相反，与NPP的空间分布特征基本吻合，东部降水较多、温度较低、蒸散发强度较低，植被可以利用水资源较高，生产力高于其他区域；西部降水较少且温度较高，蒸散发量较大，植被可利用水资源较少，植被生产力最低。随着温度的增加，研究区蒸散发强度也会从东向西逐渐增加，植被可利用水之源从东向西递减，再加上降水量的空间差异，必然会导致植被NPP的空间分布呈现出从东向西逐渐递减的趋势，这也是导致研究区植被生产能力存在巨大差异的主要原因，也再次证明了温度太高可能会对植被的正常生长产生抑制作用，与本文2.2部分的分析结果一致。

在IDL中，分别对NPP和温度、降水的时间序列值做相关分析，根据分析结果绘制NPP与温度、降水相关系数空间分布图。根据图4D锡林郭勒草原大部分地区生长季的平均温度与NPP的相关系数为负数，只有南部和中东部地区的NPP与温度的相关系数为正；根据图4E，研究区90%以上的植被NPP与生长季累积降水量的相关系数为正。意味着锡林郭勒草原NPP与降水呈正相关系，与温度呈负相关关系。在ArcGIS中提取NPP与温度、降水呈显著性相关的区域，并做叠加分析，获得呈显著影响植被生产力变化的因素空间分布图(图4F)。锡林郭勒草原植被净初级生产力的变化主要受降水影响，植被类型包括大部分典型草原、沙地植被东部以及部分草甸草原；受温度和降水共同影响的区域主要位于研究区西部、中间北部、东北部分区域，植被类型主要为荒漠草原和小部分典型草原；仅受温度影响的草地面积极小，甚至少于其他因素起主导作用的草地面积所占的比例。

图4 2001-2018年锡林郭勒草原生长季平均NPP(A)，平均温度(B)，累积降水量(C)，NPP与温度的相关系数(D)，NPP与降水的相关系数(E)，显著影响NPP的因素(F)空间分布

根据图3和图4，2001—2018年锡林郭勒草原NPP的年际波动比较大，生长季大部分地区植被NPP的变化主要受降水的影响，部分地区受温度和降水的共同作用，仅受温度影响的区域较小，受其他因素影响的区域零星的分布在研究区各地。对于不同植被类型而言，植被净初级生产力受降水和温度的影响程度也存在较大的差异。草甸草原、荒漠草原受温度和降水的共同影响，且温度造成的影响相对较低。典型草原、沙地植被主要受生长季累积降水量的影响，虽然温度也会造成一定的影响，但影响程度较小。

3 讨 论

研究中采用最小误差原则首次对锡林郭勒草原沙地植被的最大光能利用率进行优化，所得最大光能利用率为0.561 gC·M/J。利用改进CASA模型对2001—2018年锡林郭勒草原NPP进行模拟，通过野外实测数据对模拟结果进行验证发现，在p<0.001的置信度水平下r=0.793，精度高于包刚等[17]对内蒙古草原的模拟，说明该模型适用于锡林郭勒草原NPP的模拟。

影响干旱半干旱地区植被生产力的主要因素包括温度、降水以及人类活动[19,26-27]，其中降水是限制干旱半干旱地区植被生产力的主要因素[20]。杨勇等[11]发现，锡林郭勒草原NPP在空间上从东向西呈递减趋势，这与本文的研究结果相一致，但杨勇等指出的锡林郭勒草原NPP空间分布与该区域水热条件相一致的结论与本文存在一定差异。本文通过对比NPP与降水、温度的年际变化特征发现，NPP的年际变化特征与降水的年际变化特征一致，降水的增加可以促进NPP的上升；而温度与NPP的变化相反，随着温度的上升，NPP呈下降趋势。可能是温度的升高，降水较少，蒸发强度加大[20]，土壤含水量下降，无法为植被提供充足的水源，进而导致植被生产力下降，这也是研究区降水量的最大值出现在典型草原，植被NPP最大值出现在草甸草原主要原因之一，可见良好的水热组合是影响植被生产能力的重要因素[28]。此外，本文探讨了不同植被类型与温度、降水的关系，事实证明锡林郭勒草原4种植被的生产能力主要受降水的影响，只有草甸草原、沙地植被受温度和降水的共同作用，且前者受温度影响远低于受降水量的影响。

过去18 a，研究区生长季NPP值都呈增加趋势，其原因可能包括以下两点：首先，研究区生长季降水的增加可能是导致NPP上升的主要因素；其次，人类对环境的保护可能是导致NPP提高的原因之一[29]。研究中探讨了2001—2018年生长季NPP与温度和降水的相关性，并没有分析人类活动因素对草原NPP的影响，尽管相关研究证明，内蒙古大部分地区NPP的变化主要受气候要素的影响[4]，然而人类活动作为一个重要的影响因素，在NPP的分配和分解中扮演着重要角色[30]，对草原生产能力造成的影响是无法忽略的，所以下一步的研究将把NPP与人类活动的关系作为重点，使结果更加科学、严谨。

4 结 论

(1) 基于最小误差原理对锡林郭勒草原沙地植被最大光能利用率进行优化，所得最大光能利用率为0.561 gC·M/J，试验表明该系数适用于锡林郭勒草原沙地植被NPP的模拟。

(2) 2001—2018年锡林郭勒草原生长季NPP值在空间上从东向西呈递减趋势，与植被类型高度吻合，与降水的空间分布特征相一致，而与平均温度的空间分布相反。过去18 a的研究时段内，草甸草原NPP呈显著性增加，各植被类型的NPP年际变化较大。

(3) 温度和降水是造成锡林郭勒草原生长季NPP变化的主要因素，整体上降水的增加有利于提高植被的生产能力，而温度的上升则限制了植被的生产能力。但对不同植被类型与温度和降水的关系也存在较大的差异，4种植被类型的NPP都与降水量存在较大的相关性，只有草甸草原、沙地植被受温度的影响较大，其他植被类型虽然也受温度的影响，但显著性水平较低。