东祁连山小叶金露梅+杯腺柳灌丛草地植被和土壤对其自然恢复演替的响应

贺翔，白梅梅，徐长林，宋美娟，汪鹏斌，鱼小军

（甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃兰州730070）

高寒灌丛是由耐寒、耐旱灌木组成的特殊群落，是青藏高原灌丛生态系统重要的植被类型之一［1］，也是祁连山林线上限经过严酷的自然选择保存下来的生物顶级群落［2］，约有1.16×105hm2，分布面积居世界之最［3］，广泛分布于我国青藏高原海拔2700~4500 m的山地阴坡、半阳坡、潮湿滩地及高海拔的山地阳坡［4］。高寒灌丛具有适应低温干旱、抗风沙、耐贫瘠、更新快的特点，并且含有丰富的植物资源，同时也是野生动物的栖息地和藏系家畜的放牧地［5］，以水土保持、涵养水源以及调节气候等生态功能维持着地区生态系统平衡［6］。其中，小叶金露梅（Potentilla parvifolia）灌丛是高寒落叶灌丛的典型代表之一，也是青藏高原主要的夏秋牧场，分布面积达1.02×105hm2［7］。此外，杯腺柳（Salix cupularis）也是高寒灌丛的主要建群种［8］。

近年来，由于气候变化、长期过度放牧、草原火管理以及大气CO2浓度升高等多种因素相互作用［9］，使全球灌丛分布范围扩大，出现灌丛化现象，严重影响着陆地生态系统的稳定。同时也引起了北半球局部地区碳储量的变化，从而成为科学家们关注的新焦点［10］。目前，祁连山区高寒灌丛正在发生进展演替，诸多学者则对祁连山灌丛的分布［11-12］、生物量［13-14］、土壤特性［15-18］、气候响应［19-21］及放牧影响［22-24］等方面进行了研究，而对祁连山区高寒灌丛植被-土壤对其自然恢复演替的响应鲜有报道。因此，清晰认识高寒灌丛的自然恢复演替特征，回答不同恢复演替阶段小叶金露梅+杯腺柳灌丛碳储量和土壤理化性质变化特征等科学问题，可为灌丛草地的恢复治理、放牧管理和草牧业可持续发展与利用提供借鉴与参考，也为高寒区生态系统稳定的响应和反馈方面提供支持和例证。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在青藏高原东祁连山的天祝县金强河地区，地理坐标为37°11′-37°15′N，102°34′-102°47′E，该区海拔2950~3400 m，属大陆性高原季风气候，空气稀薄、太阳辐射强，昼夜温差大，水热同期，无绝对无霜期，仅分冷、热两季，年均气温-0.1℃，最热月为7月，均温为12.7℃，最冷月为1月，均温为-18.3℃，≥0℃年积温1380℃·d，年均降水量416 mm，多集中于7-9月，年蒸发量为1592 mm。天然植被为高寒灌丛草地，占该区草地总面积60%以上［25］，优势种为小叶金露梅和杯腺柳，伴生种以高山绣线菊（Spiraea alpine）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、矮生嵩草（Kobresia humilis）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium）、藨草（Scirpus triqueter）、球花蒿（Artemisia smithii）、委陵菜（Potentilla chinensis）等为主。土壤以山地黑钙土、亚高山灌丛草甸土和高山灌丛草甸土等为主，土层厚40~80 cm，土壤p H值为7.0~8.2［26］。

1.2 试验设计

利用“空间替代时间”的方法［27］，并依照任继周［28］的《草业科学研究方法》，于2018年8月，对研究区小叶金露梅+杯腺柳灌丛草地植被状况进行调查，依据调查结果并以灌木数量性状（盖度、高度、冠幅和生物量等）为划分标准，同时参考李其等［29］对植被恢复演替阶段的划分方法，在二级阶地的小叶金露梅+杯腺柳灌丛草地中选择布设4类样地，分别代表未恢复期（no recovery stages，NR）、恢复初期（initial stages of restoration，IR）、恢复中期（middle stages of restoration，MR）和恢复后期（late stages of restoration，LR）4个恢复演替阶段，重复3次。每个研究样地面积为100 m×100 m，海拔3300 m左右，坡度2°~5°。根据实地调查与入户访问得知，研究区于1998年之前为联户经营草地，超载过牧使灌丛草地受到极大破坏，1998年以后该区划分为牧民自主经营草地，夏季休牧冬季利用，冬季补饲时间提前且补饲量逐年加大，采食率降低，各样地随时间的推移受干扰程度逐渐减小，一直处于自然恢复演替（进展演替）状态（表1）。

表1 试验样地基本情况Table 1 The basic situations of r esearch plots

1.3 测定方法

1.3.1 碳储量测定 于2018年8月分别在各样地内随机设置5个10 m×10 m样方，在样方中随机选取小叶金露梅、杯腺柳灌丛各3丛，测量其面积，挖取植株分别装袋带回实验室，按叶、枝、茎、根分别收集，并在灌丛下取3个0.5 m×0.5 m样方收集草本地上和地下部分植物量，装袋带回实验室。然后对根系泥土用流水清洗干净，并将所有样品置入电热恒温鼓风干燥箱（GZX-GF101-3-BS-Ⅱ，上海）于105℃杀青30 min，再于65℃下烘干至恒重后称其干重，并粉碎，过0.15 mm网筛，装入棕色广口瓶。所有样品炭化后置入500~550℃马弗炉灼烧5 h，然后称重至恒重，计算样品有机质含量（soil organic matter content,OM,g·g-1）和碳储量（carbon storage,CS,g·m-2）。

式中：F0为样品灼烧前质量（g）；F1为样品灼烧后质量（g）；W为生物量（g·m-2）；1.724为有机质与有机碳的换算系数。

1.3.2 土壤呼吸通量测定 于2018年8月分别在各样地的对角线附近均匀选择5个10 m×10 m样方，在样方中选择具有代表性观测点2处（丛内和丛间，在研究中将灌丛植株垂直投影所在的范围称为丛内，将灌丛垂直投影与投影之间的草地区域称为丛间），即每个样地10个点，在测定前1 d，将PVC环嵌入土壤中，其嵌入深度为2 cm，清除环内的植物和凋落物，经24 h平衡后测定，测定时保证PVC环无任何松动，采用土壤碳通量自动测量系统（Li-8100，北京）进行土壤呼吸通量测定。选择天气晴朗，气候条件稳定的时间，测定时间一般为8：00-12：00 am，每个点测定时间约为2 min，所有测定点必须在4 h内完成。连续测定8 d，共测2次。为了消除日动态变化的影响，每次按不同顺序进行测定。

1.3.3 土壤水分和容重测定 采用环刀法测定土壤容重，在每个样地的丛内和丛间随机挖掘3个土壤剖面，用直径5 cm土壤环刀按0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm土层取土壤容重样品，每层5次重复，将圆柱状土柱（含环刀）装入样品盒带回实验室，称重后置入电热恒温鼓风干燥箱（GZX-GF101-3-BS-Ⅱ，上海）于105℃烘干至恒重后称其干重，计算土壤水分含量（soil water content,W,%）与容重（soil bulk density,d,g·cm-3）。

式中：m0为烘干至恒重的空铝盒重量（g）；m1为铝盒和土样烘干前的重量（g）；m2为铝盒及土样烘干至恒重的重量（g）。

式中：W0为环刀重量（g）；W1为环刀与土壤的总重量（g）；V为环刀的容积，环刀容积统一为100 cm3。

1.3.4 土壤化学性质测定 采用5点取样法，利用直径3.5 cm土钻按0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm土层取样，5次重复，取400~500 g土样带回实验室，捡出土壤中碎石子、草根等，阴干后研磨细，过0.25 mm筛，测定土壤有机质（重铬酸钾-外加热法，g·kg-1）、全氮（半微量凯氏定氮法，g·kg-1）、全磷（H2SO4-HClO4消煮-钼锑抗比色法，g·kg-1）、全钾（NaOH熔融-火焰光度法，g·kg-1）含量；过1 mm筛，测定速效氮（碱解扩散法，mg·kg-1）、速效磷（高锰酸钾氧化-葡萄糖还原法，mg·kg-1）、速效钾（NH4OAc浸提-火焰光度法，mg·kg-1）含量［30］。

1.4 数据处理与分析

采用SPSS 22.0对相关数值进行单因素方差分析，用Duncan法进行多重比较，结果以“平均值±标准误”表示，采用Microsoft Excel 2016进行绘图。

2 结果与分析

2.1 小叶金露梅+杯腺柳灌丛碳储量变化

随着小叶金露梅+杯腺柳灌丛恢复演替期的延长，杯腺柳的叶、枝、茎和根的碳储量呈增大趋势，各恢复期间差异显著（P<0.05），根系碳储量高于地上部分碳储量，但差异不显著（P>0.05）；而小叶金露梅的叶、枝、茎和根的碳储量呈减小趋势，各恢复期间差异显著（P<0.05），地上部分碳储量略高于根系碳储量，差异不显著（P>0.05）；草本碳储量有降低的趋势，其地上部分碳储量表现为NR>IR>MR>LR，差异显著（P<0.05），而地下部分碳储量表现为NR>ER>MR=LR；整个群落碳储量呈升高的趋势，且差异显著（P<0.05）（图1）。

图1 小叶金露梅+杯腺柳灌丛碳储量动态变化Fig.1 Dynamic changes in the carbon storage of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.2 小叶金露梅+杯腺柳灌丛土壤呼吸通量变化

丛间土壤呼吸通量随灌丛恢复演替期的延长呈降低的趋势，NR与IR，IR与MR无显著差异（P>0.05），LR显著低于NR、IR和MR（P<0.05）；丛内土壤呼吸通量基本保持不变，各恢复期无显著差异（P>0.05）（图2）。

图2 小叶金露梅+杯腺柳灌丛土壤呼吸变化Fig.2 Dynamic changes in the soil r espiration of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.3 小叶金露梅+杯腺柳灌丛土壤物理性质变化

2.3.1 土壤含水量变化 小叶金露梅+杯腺柳灌丛丛间和丛内土壤含水量随灌丛恢复期的延长均有降低的趋势。丛间土壤含水量在0~10 cm土层中LR显著低于NR、IR和MR（P<0.05）；在10~20 cm土层中LR显著低于NR和IR（P<0.05）；在20~30 cm土层中各恢复期间无显著差异（P>0.05）（图3）。丛内0~10 cm土层中IR、MR和LR之间无显著差异（P>0.05），均显著低于NR（P<0.05）；在10~20 cm土层中MR和LR显著低于NR（P<0.05）；在20~30 cm土层中NR、IR和MR之间无显著差异，LR显著低于NR和IR（P<0.05）。

图3 小叶金露梅+杯腺柳灌丛土壤含水量变化Fig.3 Dynamic changes in the soil water contents of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.3.2 土壤容重变化 随着小叶金露梅+杯腺柳灌丛恢复期的延长，丛间和丛内土壤容重呈增大的趋势。丛间0~10 cm土层中LR显著高于NR和IR（P<0.05）；在10~20 cm土层中MR、LR显著高于NR、IR（P<0.05）；在20~30 cm土层中各恢复期间无显著差异（P>0.05）（图4）。丛内0~10 cm土层中NR、IR、LR均显著高于MR（P<0.05）；在10~20 cm土层中MR、LR均显著高于NR、IR（P<0.05）；在20~30 cm土层中NR、IR、MR之间无显著差异（P>0.05），且均显著低于LR（P<0.05）。

图4 小叶金露梅+杯腺柳灌丛土壤容重变化Fig.4 Dynamic changes in the soil bulk density of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.4 小叶金露梅+杯腺柳灌丛土壤养分含量变化

2.4.1 有机质含量变化 随着小叶金露梅+杯腺柳灌丛的逐渐恢复，丛间和丛内各层土壤有机质含量均呈先升后降的单峰曲线变化趋势。丛间土壤有机质含量在0~10 cm土层中峰值为MR，表现为：MR>IR>LR>NR，差异显著（P<0.05）；10~20 cm土层中峰值为IR，且显著高于MR、LR（P<0.05）；在20~30 cm土层中峰值为IR，且显著高于NR、MR和LR（P<0.05）（图5）。丛内土壤有机质含量在0~10 cm土层中峰值为MR，表现为：MR>IR>NR=LR；在10~20 cm土层中峰值为IR，NR、IR和MR间无显著差异（P>0.05），均显著高于LR（P<0.05）；在20~30 cm土层中峰值也为IR，显著高于NR、MR、LR（P<0.05）。

图5 小叶金露梅+杯腺柳灌丛土壤有机质含量变化Fig.5 Dynamic changes in the soil organic matter of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.4.2 全氮和速效氮含量 随着小叶金露梅+杯腺柳灌丛恢复期的延长，丛间土壤全氮含量在0~10 cm土层中呈先升后降的趋势，IR显著高于NR和LR（P<0.05）；在10~20 cm土层中LR显著低于NR，但显著高于IR（P<0.05）；在20~30 cm土层中各恢复期间无显著差异（P>0.05）（图6）。丛内全氮含量在0~10 cm土层中呈降低的趋势，MR和LR均显著低于NR和IR（P<0.05）；在10~20 cm土层中MR显著高于NR和IR（P<0.05）；在20~30 cm土层中NR、IR、MR之间无显著差异（P>0.05），其中LR显著低于IR（P<0.05）。

土壤速效磷含量随灌丛恢复期延长呈先升后降的趋势。丛间0~10 cm土层中速效磷含量表现为：MR>IR>LR>NR，差异显著（P<0.05）；在10~20 cm土层中IR显著高于NR、MR和LR（P<0.05）；在20~30 cm土层中NR、MR、LR均显著低于IR（P<0.05）（图7）。丛内土壤速效磷含量在0~10 cm土层中IR、LR显著低于NR、MR（P<0.05）；在10~20 cm土层中表现为：IR>MR>NR>LR，差异显著（P<0.05）；在20~30 cm土层中IR显著高于NR、MR和LR（P<0.05）。

图7 小叶金露梅+杯腺柳灌丛土壤速效氮含量变化Fig.7 Dynamic changes in the soil available nitrogen of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.4.3 全磷和速效磷含量 随着小叶金露梅+杯腺柳灌丛恢复期的延长，丛间土壤全磷含量呈升高的趋势。在0~20 cm土层中IR、MR和LR无显著差异（P>0.05），均显著高于NR（P<0.05）；在20~30 cm土层中NR、IR和MR之间无显著差异（P>0.05），均显著低于LR（P<0.05）（图8）。丛内土壤全磷含量在0~10 cm土层中各恢复期之间无显著差异（P>0.05）；在10~20 cm土层中呈升高的趋势，LR显著高于NR、IR和MR（P<0.05）；在20~30 cm土层中呈先升后降的趋势，LR显著低于NR、IR和MR（P<0.05）。

丛间土壤速效磷含量呈先升后降的趋势，在0~10 cm土层中MR显著高于NR、IR和LR（P<0.05），NR和LR无显著差异（P>0.05）；在10~20 cm土层中MR显著高于IR和LR（P<0.05）；在20~30 cm土层中IR显著高于NR（P<0.05）（图9）。丛内土壤速效磷含量在0~10 cm土层中各恢复期之间无显著差异（P>0.05）；在10~20 cm土层中呈降低趋势，LR显著低于NR、IR、MR（P<0.05）；在20~30 cm土层中呈升高趋势，NR、IR、MR之间无显著差异（P>0.05），均显著低于LR（P<0.05）。

图9 小叶金露梅+杯腺柳灌丛土壤速效磷含量变化Fig.9 Dynamic changes in the soil available phosphorus of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.4.4 全钾和速效钾含量 随着小叶金露梅+杯腺柳灌丛恢复期的延长，丛间土壤全钾含量呈升高的趋势，在0~10 cm土层中IR、MR、LR之间无显著差异（P>0.05），均显著高于NR（P<0.05）；在10~20 cm土层中MR和LR显著高于NR和IR（P<0.05）；在20~30 cm土层中MR和LR显著高于NR（P<0.05）（图10）。丛内土壤全钾含量在0~20 cm土层中IR和LR无显著差异（P>0.05），均显著高于NR和MR（P<0.05）；在20~30 cm土层中IR和LR显著高于NR（P<0.05）。

图10 小叶金露梅+杯腺柳灌丛土壤全钾含量变化Fig.10 Dynamic changes in the soil total potassium of P.parvifolia+S.cupularis shr ubland

土壤速效钾含量在丛间0~10 cm土层中表现为：MR>LR>IR>NR，差异显著（P<0.05）；在10~20 cm土层中各恢复期之间无显著差异（P>0.05）；在20~30 cm土层中LR显著高于NR、IR和MR（P<0.05）（图11）。土壤速效钾含量在丛内0~10 cm土层中呈降低的趋势，LR显著低于NR、IR和MR（P<0.05）；在10~20 cm土层中呈先升后降的趋势，NR、MR、LR之间无显著差异（P>0.05），均显著低于IR（P<0.05）；在20~30 cm土层中NR、IR和MR之间无显著差异（P>0.05），其中IR显著高于LR（P<0.05）。

图11 小叶金露梅+杯腺柳灌丛土壤速效钾含量变化Fig.11 Dynamic changes in the soil available potassium of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

3 讨论

3.1 灌丛碳储量变化特征

碳平衡研究是全球变化研究的焦点问题，草地作为陆地生态系统的一部分，在碳平衡和碳循环中发挥着重要的作用。方精云等［31］研究表明，目前中国草地生物量碳密度在294.00~348.10 g C·m-2，中国草地生态系统碳库大小为29.10 Pg C，还迫切需要研究中国陆地生态系统固碳潜力及植物碳库动态变化，尤其是灌丛生态系统碳储量变化。本研究表明，随着灌丛草地的恢复演替，群落碳储量增大4倍左右，其主要是由于杯腺柳灌丛密度、面积和生物量随着时间的推移大幅度增加，这与邓华平等［32］研究，在没有其他因素影响的情况下，总碳储量随着林龄的增加而增加的结果相符。本研究发现，茎和根提供了大部分碳储量，与党晓宏等［33］报道的粗枝条和粗根是单株灌丛碳储量的主要贡献者这一结果相一致。本研究中灌木碳储量呈倍数增长趋势，而灌丛下草本层碳储量则呈减少的趋势，这与李红琴等［6］报道的金露梅灌丛植被主要以草本固碳为主的观点相悖，因为整个群落碳储量呈上升的趋势，其主要贡献来自灌木，灌木密度越大，生物量越大，碳储量也越大。

3.2 土壤物理性质与呼吸通量变化特征

本研究中土壤含水量随土层加深呈降低的趋势，这是由于灌丛生物量随恢复期延长而增大，导致植物蒸腾耗水较高，其蒸发总量是草地斑块的4~6倍［9］。并且根系分布由浅变深，对0~30 cm土壤的疏松作用由强变弱，最后返回到原始的状态，因此土壤容重呈增大的趋势。贺翔等［18］对东祁连山小叶金露梅灌丛进行的不同恢复期碳储量和土壤养分的研究发现，小叶金露梅灌丛草地丛间和丛内土壤含水量呈增加趋势，表层容重有减小趋势，本研究结果与其相反，说明小叶金露梅+杯腺柳灌丛蒸发量大，需水量多。

土壤呼吸是土壤中碳返还大气的主要途径，也是目前全球大气中碳增加的一个重要来源［34］。土壤呼吸会受诸多因素的影响，如土壤有机物、微生物、基质和环境状况等。本研究表明，随灌丛草地的恢复演替，小叶金露梅+杯腺柳灌丛丛间土壤呼吸有降低的趋势，丛内则基本保持不变。其主要原因归结于灌丛地上生物量逐渐增大，丛内凋落物量随之增多，土壤呼吸速率降低，这与刘顺等［35］报道的凋落物量对土壤呼吸具有抑制作用的观点相一致。小叶金露梅和杯腺柳灌丛冠幅的变大，使遮阴效果更显著，不仅使灌丛内土壤温度的上升受到抑制，严重影响了丛间草地的温度，这与Li［36］报道的低温会限制土壤呼吸速率的观点一致。

3.3 土壤养分含量变化特征

高寒地区的灌丛土壤随植被的恢复演替而产生差异性。在相同的气候条件下，土壤养分情况主要取决于土壤母质和生物因素。土壤有机质是指示土壤健康的关键指标，其含量受土地利用方式、人为耕作管理措施等因素的影响［37］。本研究发现，随植被恢复期的延长，土壤有机质含量增多，但灌木生物量增大到一定程度，有机质含量却有下降的趋势，这与胡克林等［38］随着植物产量的不断提高，部分地区的有机质入不敷出，呈下降趋势的结果相一致。土壤中的氮素主要来源于土壤表层植物残体和动物残体及微生物等有机质的积累［39］。本研究结果表明，土壤全氮含量在0~10 cm土层呈下降的趋势，这与张兴昌等［40］研究报道的植被覆盖可有效减少土壤全氮的流失，其减少作用随覆盖度的增大而增加的结果相悖，这是由于全氮养分的增加依赖于地表植被对土壤养分的回馈［41］。另外，草本等植被有减少趋势，不能有效为土壤回馈养分，且灌木和草本植物对养分的摄取大于土壤养分的积累，故养分含量有降低趋势。Weier［42］认为，植被覆盖可有效减少土壤侵蚀，并将植被减蚀作用归结于植被茎叶对降水的截留作用，植被根系对土壤的固结作用和植被对径流传递的阻碍作用，植被在防止土壤颗粒流失的同时，相应地减少了土壤全氮的流失，其减少作用随覆盖度的增大而增加［40］，本研究结果与其相一致，灌丛冠幅逐渐增大，丛内土壤全氮含量比丛间降低幅度小。刘跃建等［43］研究认为，林分年龄越大则土壤全磷含量越高，本研究中小叶金露梅+杯腺柳灌丛土壤全磷含量增加的结果与此相符，也与何佳等［44］20~60 cm土层土壤有机碳含量随高山柳（Salix cupularis）生长年限增加而不断升高，但氮、磷含量随年限增加呈降低趋势的结果相符。但与Fan等［45］随年限增加，植被可提高表层土壤有机碳、全氮、全磷含量的结果相悖。其主要是由于灌丛生长过程中对土壤氮、磷养分的吸收逐渐大于枯枝落叶的分解，而且随着年限的增加，这种不均衡状况不断加剧［46］。

土壤速效养分是植物生长发育所必需基本元素的直接来源，其含量变化规律与土壤类型、地形地貌及成土母质的分布情况有一定的联系［47］。而对于磷，Osono等［48］研究发现，木质素与磷的质量比率高时，磷会被固定在枯枝落叶中，当比值小时，磷将从枯枝落叶中释放以增加土壤养分含量。本研究结果表明，小叶金露梅+杯腺柳灌丛经过长时间的恢复，丛内枯枝落叶将大量积累，枯落物增加，导致部分磷固定在枯枝落叶中而未被释放，造成土壤速效磷含量很低，这与Jiao等［49］研究的有效磷含量与有机质和全氮含量具有显著正相关的结果相悖。相比于丛间，灌丛丛内速效磷含量高，这与其大量的枯枝落叶，土壤微生物含量高，矿化分解全磷的能力较强有关［50］。贺翔等［18］对东祁连山小叶金露梅灌丛不同恢复期的研究表明，小叶金露梅灌丛草地土壤有机质、速效氮、速效磷含量呈先增后减或减少的趋势，本研究结果与其相符，说明高寒灌丛进行自然恢复演替，最终土壤养分含量会有减少的趋势。

目前，小叶金露梅+杯腺柳灌丛仍继续发生着进展（恢复）演替。据研究表明，在保证生态安全的前提下进行适度放牧，可以控制灌丛扩张，使草地能够保持较高的物种多样性［51］，促进草地景观物质和养分的良性循环。其次，适当砍伐［52］、火烧［53］及施用选择性除草剂［54］可以减缓灌木的生长速度。

4 结论

小叶金露梅+杯腺柳灌丛经过长时间（20年）的恢复演替，为陆地生态系统增加了碳储量，发挥了其促进碳循环和碳平衡等生态功能。但同时土壤含水量降低，容重增加，并且有机质、全氮、速效氮、速效磷等养分含量有减少或先增后减的趋势，降低了土壤的理化性质，使生态系统的生产力受到影响。因此，综合考虑高寒区“土-草”资源的利用效率，当下需要进一步研究灌丛草地合理的调控机制，为草本植物提供优越的生存发展环境，使灌木和草本植物协调、和谐生长，提升土壤理化特性，优化生态环境和提高草牧业经济效益。