2020年寿县水稻旱青立病大发生原因分析

陶伟 黄群 毕如江 唐桂林 余承良 胡璋伍

摘 要：水稻旱青立病的个体致病原因是有机砷中毒，群体发生面积与程度受栽培和自然2个因素影响较大。栽培因素包括水稻品种类型、种植方式、茬口安排、水肥管理、旱改水等;自然因素主要包括土壤质地及理化性质、土壤微生物群落、气候等。其中，气候因素特别是水稻敏感生育期的长期降雨，是引起寿县2020年旱青立病大面积发生的主要原因。

关键词：旱青立病;大发生原因;自然因素;栽培因素

中图分类号 S435文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）13-0117-05

1 前言

水稻旱青立病（青立病）是水稻在抽穗后表现症状的一种生理性病害，主要表现为穗、颖壳畸形，颖壳不闭合，结实率低下，严重的不抽穗及包颈[1]。国内外有很多学者称旱青立病为直穗病（Rice Straighthead）、直头病[2]，国内有的学者直接称其为水稻颖壳不闭合及穗部和颖壳畸形症[3，4]。该病最早由美国于1912年报道，目前日本、大利亚、葡萄牙、泰国及阿根廷等国家均有报道和研究[5]。我国长江中下游稻区水稻旱青立病经常发生，寿县最早报道发生旱青立病发生于1963年[6]。2006—2019年的14年间，2006—2009年连续4年大发生，2011年和2014年大发生，2010年中等发生;其他年份均轻发或者零星发生[7-9]。2020年寿县旱青立病再次大发生，发病面积达1.39万hm2，导致水稻减产5000万kg以上[10]。目前，关于该病在不同年度间及不同地区间群体发生差异的原因还鲜有报道。为此，本文对导致寿县2020年旱青立病大发生的原因进行了初步探讨。

2 个体致病原因

据南京农业大学赵方杰团队研究认为，旱青立病个体致病原因是水稻植株在敏感生育期内（分蘖期—扬花期），长期处于淹水状态，土壤中的厌氧菌—硫酸盐还原菌类群大量繁殖，将土壤中无机砷转化为对水稻生殖系统危害极大的DMA（二甲基砷），导致水稻植株发生旱青立病[2，11]。目前，国内对于旱青立病的致病原因还争论不休，有的说是高温所致，有的说是除草剂原因，还有的说是土壤缺素造成[12-14]。本文列举以下6个实例，支持赵方杰团队关于旱青立病致病原因的观点。

案例1：据洪剑鸣等报道，1977年江西上饶地区农科所的硼砂肥不同用量试验田，在水稻生长前期，因加高小区的田埂从小区一侧拿起田土，致使被拿起田土一侧小区田面稍低3cm左右，在16个小区18个田埂中，取自东侧土的14条，取自西侧土的4条。当颖花分化田面干燥时，仅沟内留有水层，结果仅在取土一侧的稻株出现畸形，第1行的畸形率为44.7%～69.8%，第2行和第3行分别为11.4%～20.3%、7.94%～18.9%，而第4行以后及另一侧均没有畸形穗[15]。2018年在寿县陶店乡进行的水稻“3414”试验田也出现类似的情况：取田土堆制小区田埂，导致靠近田埂边水田田面低3cm左右，在9月20日测产时发现，靠近田埂边的一行水稻不但没有边际效应，而且发生了严重的旱青立病，产量绝收，而第2、3、4……行未发病。

案例2：杨家珍1963年在寿县调查，严店公社旱改水田面积196.2hm2，其中发病面积57.6hm2（未烤田）。这种病多发生在以麦苗翻作绿肥的澄白土早改水田里，而烤田的田块没有发生[6]。

案例3：2019年寿县水稻生长的分蘖期至抽穗扬花期，高温干旱少雨，安丰塘镇顾广银户的20块田（2010年由棉花地改为水田）共4hm2麦茬机插秧水稻（品种是万象优111），抽水深灌后因为惜水，没有烤田，结果19块田发病，病株在各田块均呈点条状分布，条状的是小麦茬的墒沟，片状的是大田里地势比较低洼的地方，而整体高出其他田块3cm的另一块田，全田未见病株[8]。

案例4：堰口镇棉花原种场一旱改水10年的田块，2019年在该田进行水稻新品种小区试验，结果该田块中西部地势低洼的地方，23个参试品种均发病;而东部地势高燥，23个品种均未发病[8]。

案例5：2019年9月19日，在堰口镇高王村前坝村民组汪家江农户调查，一块靠近退水渠的田块（0.12hm2，品种N两优1998），离水渠近的1～2m水稻生长抽穗正常，未见病穗;而离水渠在2m以外，靠近对向田埂的9～10m内，均发生病害。调查中发现，离水渠近的1～2m地方，由于田块漏水，田面干燥不陷脚;而离水渠埂2m以外的田里烂涝陷脚。

案例6：历年调查中发现，有的病株出现高节位分枝并发育成正常稻穗，穗轴、枝梗及颖壳未出现畸形现象;寿县堰口镇有户农民在发病早的年份割去病穗，同时撒施速效肥料，其再生稻生长发育正常。这些现象均能为“土壤中的有机砷是动态的”提供佐证。

3 群体发生原因

3.1 自然因素 影响旱青立病发生的自然因素有2个，即气候和土壤。

3.1.1 气候

3.1.1.1 降雨 据Zhong Tang等研究表明，在水稻分蘖期、孕穗期、抽穗扬花期使用一定剂量DMA进行水培试验和土培试验，均能造成旱青立病，且不同时期受害症状不同[11]。而长期淹水的土壤中，由于硫酸盐还原菌的作用，会产生一定量的DMA，DMA的含量在淹水后14～21d内处于峰值，然后下降并消失[2]。因此，在水稻分蘖末期至扬花期内的降雨天数及降雨量是影响旱青立病发生轻重的主要因素，多年的田间调查也证明了这一点。据张业宝等多年调查研究，在水稻分蘖末期至拔节初期，如果长期阴雨（如2006年、2020年），不能及时烤田，旱青立病会大面积发生。同样，在水稻抽穗扬花期长期阴雨，如2014年7月30日至8月17日的19d时间内，降雨天数达15d，日均降雨量4.6mm，手插秧的水稻虽然完成了前期的穗分化和颖花分化，穗及颖花正常，但结实率严重下降，颖壳畸形，类似如有机砷的杀雄作用。反之，干旱的年份（如2013年、2019年）只会在水源较好又长期淹水的田块零星发生[8，9]。寿县农村有句谚语，“干年收好稻”。从表1可以看出，2020年7月份長期阴雨，8月1日后转晴。7月份的31d内降雨天数达21d，日均降雨量13.5mm。寿县手插秧育秧时间一般在5月5日左右，6月10日左右栽插，7月上旬进入分蘖末期，7月中下旬进入孕穗期，8月中旬抽穗扬花。机插秧整个生育期比手插秧推迟15d左右，水稻在7月中旬进入分蘖末期，7月下旬至8月初进入孕穗期，8月下旬至9月初抽穗扬花。直播稻生育期进程和机插秧类似。2020年，寿县3种方式种植的水稻，在分蘖末期至孕穗期均长期处于淹水状态，无法烤田，从而导致旱青立病大发生。8月14日，寿县保义镇一手插秧田最早出现症状;大多数田块显症时间为8月下旬至9月上旬。

3.1.1.2 温度 硫酸盐还原菌是嗜热性细菌[16]，长江一季中稻区水稻敏感生育期内的温度一般都适合其生存繁殖。但2020年7月13—27日的15d内，有14d气温偏低，对该病的发生产生了一定的抑制作用。

3.1.1.3 光照 水稻分蘖末期如果有良好的光照，能及时有效烤田，改善土壤通气状况，提高Eh值，抑制有机砷的产生，则明显减轻该病的发生[9]。但2020年7月份，光照异常偏少，无法及时有效烤田。另外，在水稻整个生育期内，良好的光照条件能提高植株抗逆性。但2020年7月份总日照只有89.1h，此时水稻处在分蘖期至孕穗初期，长期阴雨寡照，导致大面积的水稻群体抗逆性严重下降，为旱青立病发生提供了有利条件。

3.1.2 土壤

3.1.2.1 土壤砷含量 Chen，C.等研究认为，土壤中砷的含量多少与发病关系不显著，一般土壤中的砷均可以满足发病的基础砷含量，土壤总砷含量在3.4mg/kg时就可以发病，但含量在86mg/kg和101mg/kg时不一定发病，发病情况主要取决于土壤有机砷的含量[2]。据Zhong Tang等研究，土壤中有机砷（DMA）含量在0.45mg/kg时，足以引起发病，且DMA含量越高发病越严重[11]。但也有报道，土壤中砷的基础含量不可忽视，土壤总砷含量高，水稻旱青立病（直头病）发生重，且水稻籽粒中砷含量高[17]。土壤中的砷有2个来源，一是土壤形成过程中本身的。一些含砷的硫化物或氧化物岩石经风化或雨水冲蚀等过程将砷释放到土壤中。世界土壤中砷含量值0.1～58.06mg/kg，中位值为6.0mg/kg。另外一个是外源的。外源的有机砷农药、稻虾田饲料中的有机砷、畜禽粪便中的有机砷（部分饲料和兽药中含有机砷）等导致污染;水污染、工业污染等及其他污染[18]。我国在20世纪70年代曾经多次出现水稻田过量使用稻脚清（甲基胂酸锌）、稻宁（甲基胂酸钙）产生药害，其症状和旱青立病类似[15]。江淮地区土壤总砷含量在4～10mg/kg（国家1级标准小于等于15mg/kg），可以满足旱青立病发生的基础砷含量，不同年份间无明显差异。除了稻虾（鱼）田有可能饲料中含有有机砷及少数稻田因为使用畜禽粪便导致砷污染外，一般稻田无外源砷污染。

3.1.2.2 土壤类型 目前，国内关于旱青立病的文献报道很多，一般认为旱改水田和白土田发生重[1，14]。但这只是一般年份，在大发生的2006年、2007年、2014年、2020年等，没有发现旱改水田会加重发生现象，严重发病的田块大多不是旱改水田[10]。过去旱改水田易发病的主要原因不是旱，而是水造成的。由于旱改水田保水性差，灌水也困难，农民比较惜水，不愿意烤田，整个田块长期保留深水层，或者田沟里及田中的低洼处保留有水层，形成厌气状态，从而发生旱青立病。这点可以从以下3个案例得到证明。

案例1：寿西湖农场400hm2两合土旱地，过去一直种植大豆和小麦，2010年改种水稻后至2020年，从未发现旱青立病。其主要原因是土壤通透性好，农场工人种植水平高，烤田及时到位。

案例2：寿县全县过去种植棉花、玉米、花生等旱作物的0.67万hm2旱地，自2010年来，改种旱稻（无法灌溉）后，在水稻敏感生育期（分蘗期至抽穗扬花期）内，无论是高温干旱年份还是长期降雨年份，均未发现旱青立病。

案例3：同上述个体致病原因的中的案例2[6]。

当然，旱改水的田块，Eh值低、微生物系统有利于硫酸盐还原菌生存繁殖、土壤理化性状及营养元素等和一般水田有差异，也可能是易发病的部分原因，但不是主要原因。

2020年寿县旱改水田发病面积几乎为零，但如上所述，不会影响旱青立病的发生。

多年调查发现，白土田旱青立病发生概率大，发生程度重[7，10]。主要原因是白土田土壤表层粘粒流失，团粒性差，通透性差，水耕后土壤中大量粉砂粒迅速下沉，形成淀浆板结，容易引起地表积水，形成嫌气性的还原环境。另外，白土田土壤酸性偏大，耕作层pH值在5.0左右[19]。厌氧和偏酸性环境均有利于有机砷的产生。

寿县白土田和黄白土田面积达6.67万hm2以上，占水稻种植面积的40%以上，给旱青立病的发生提供了良好的土壤条件。

3.1.2.3 土壤理化性质及土壤微生物 土壤pH值、Eh值、有机质含量、硅、铁、锌、铜等微量元素含量及有效性，影响到土壤中砷的形态、有效性、微生物群落以及水稻对砷的吸收，对旱青立病发生有一定的影响，但不是影响旱青立病发生的主导因素。可以从以下几点得到证明：同一块田在有的年份发生有的年份不发生;同一块田在同一年份，低洼处发生，高燥处不发生;寿县有的年份大发生有的年份零星发生，但土壤并无大的变化;目前没有任何一种肥料配方及增施其他元素能完全防治旱青立病[20，21]，但烤田能保证不发病[1]。使用颖壳不闭合专用肥，能减轻发病，其主要原因可能是使用了微量元素锌、铁、硫、硅等以后，增加了水稻的抗性，同时对土壤中砷形态和生物有效性产生了一定的影响，影响水稻对砷的吸收。当然，同一区域及同一块田，临近的年份间土壤理化性状、中微量元素的有效性及土壤微生物群落会产生一定差异，究其原因是由于气候不同及人为管理措施不同造成的。2020年寿县旱青立病大发生的原因与土壤理化性质、中微量元素本身无直接关系。

3.2 栽培因素

3.2.1 耕作制度 据报道，双季稻中的早稻会发生旱立病，晚稻一般发生少[14，22]。晚稻发生少的原因主要有以下2个：一是双季晚稻品种一般为粳稻，而粳稻抗性好;二是气候造成的，双季晚稻在分蘖期至扬花期，降雨天数和降雨量明显少，且气温偏低，不利于厌氧且嗜热的硫酸盐还原菌的生存繁殖。寿县属长江流域一季中稻区，品种（大多是籼稻）感病，温湿度适宜，适合旱青立病大发生。

3.2.2 水稻栽培方式 机插秧和手插秧发病明显重于直播稻。2010年前，寿县江淮分水岭地区是旱青立病重发区，2011年改种直播稻后，极少发生[9]。

3.2.2.1 机插秧和手插秧的精耕细耙加重病害发生 机插秧和手插秧稻田，都要耙平耙细，一般要多次耙耕，细泥浆多，土壤淀浆后透气透水性差，易发病。特别是原种植小麦时的墒沟和田中低洼地方，泥浆沉淀更多，最易发病且病状严重。调查中发现，越是精耕细耙的田块和农户，发病越重，这和日本有关学者研究相同[1，9]。

3.2.2.2 直播稻的旱整地及免耕土壤理化性状不利于发病 旱直播的旱整田，有效地提高了土壤氧化还原电位，降低了土壤含水量，改变了土壤的通透性[23]。免耕稻田通透性明显高于翻耕土壤，氧化还原电位提高、土壤中含氧量高[24 ]。这些均能减少土壤中有机砷的形成。

3.2.2.3 手插秧和机插秧田间无沟系，不能及时排水，加重病害发生 沿淮地区直播稻田，无论是旱整还是水整，田间都留有沟系，遇到长期降雨能及时排水，水稻整个生育期都可以保持干湿交替，能进行及时有效的烤田，包括前茬的墒沟和地势低洼地方。而手插秧和机插秧田间没有沟系，很难将全田的水排干而进行有效的烤田，在降雨多的时候，稻田更長期处于淹水状态[9]。

3.2.2.4 直播稻生育期推迟，不利于发病 直播稻水稻生育期推迟，其敏感生育期内降雨和温度不利于旱青立病的发生[9]。一个区域机插秧和手插秧面积大小是旱青立病发生的一个重要参数。寿县机插秧和手插秧面积占水稻种植面积的65%，达10.83万hm2，为旱青立病大发生提供了有利条件。

3.2.3 茬口 根据作者调查和有关报道，小麦茬口面积越大的区域发病越严重。如2006年，寿县发病面积1.33万hm2，但其中只有一块田是油菜茬，其他均是小麦茬，但那时小麦秸秆很少还田，均焚烧处理[7]。2020年，寿县发生严重的区域也是小麦种植面积大的乡镇村，且小麦秸秆全量还田加重发病，空闲田和油菜茬很少发病，即使发病，程度很轻[10]。有关试验也证明了这点，顾国平等研究表明，秸秆全量还田，无论是常规水分管理、薄水灌溉、干湿交替还是深水灌溉，在苗期至孕穗期，pH值下降，Eh值显著下降，而这些会增加土壤中的有机砷含量[25]。田腾等研究表明，秸秆还田有利于土壤中砷的甲基化[26];B.W.Dunn等研究表明，增加秸秆使用，会加重旱青立病的发生[27]。不同茬口面积对旱青立病发生面积及程度影响很大。2020年午季，寿县小麦收获面积5.73万hm2，且秸秆大多全量还田，有利于旱青立病的大面积发生。

3.2.4 水稻品种类型 根据笔者调查及很多国内文献报道，常规粳稻及粳糯稻（如皖稻68）的抗病性好，极少发生旱青立病;常规籼糯稻（如特糯2072）的抗性比粳糯稻差。据不完全统计，大发生的2006年，寿县有60多品种发生旱青立病[7];大发生的2020年，70多个品种发生，没有发现明显的抗病杂交组合[10]。目前，已有不少关于水稻品种对旱青立的抗性鉴定和品种选育的报道，如对很多抗性基因已进行了精细定位[5，28]。Bihu Huang等研究表明，杂交组合更抗病[29]。Wengui Yan等研究表明，浙733等19个品种抗病，水稻不同品种间抗性差异很大[30]。寿县粳稻和粳糯稻面积仅为0.33万hm2左右，其他主要是杂交稻及部分籼糯稻，对旱青立的抗性较差或不清楚，为旱青立病的大发生提供了很好的寄主条件。

3.2.5 田间管理措施

3.2.5.1 水分管理 水稻分蘖末期至孕穗初期，及时烤田，明显减轻发病。整个生育期干干湿湿，不长期灌深水的，不发生或者发病轻。田块高低不平的，低洼处烤田不到位，导致低洼处发病[8-10]。日本学者报道，水稻抽穗前35d烤田5～10d，不会发生旱青立病[1]。旱改水田发生旱青立病与淹水密切关联，只要烤田到位就不会发病[6]。干干湿湿、排水烤田，是目前国际上防治旱青立病的最常用也是最有效的方法。

3.2.5.2 施肥 调查中，未发现偏施N肥的地方和田块发病加重。据国外学者研究表明，增施N肥可以减轻旱青立病的发生。在土壤理化性状较差的白土田，增施有机肥及秸秆全量还田，可能对当季水稻预防旱青立病不利，但能改善土壤通透性，能减轻以后旱青立病的发生。农民的施肥习惯一般比较固定，年度间差异不大，因此，2020年寿县旱青立病大发生与施肥无关。

3.2.5.3 病虫草害防治 有机砷农药使用过量会发生严重药害，其症状与旱青立病类似[15]。但现在，我国已禁用了有机砷类农药。有文献报道，除草剂可能导致旱青立病[13]。但在多年的调查中，除草剂药害发生多起，但其症状与旱青立病差异很大，在寿县未发现有除草剂导致旱青立病的案例。据刘倩等研究，除草剂不是旱青立病的致病原因[31]。因此认为，2020寿县旱青立病的大发生与农药使用无关。

4 讨论与建议

4.1 讨论 2020年寿县水稻旱青立病大发生的主要原因是7月份长期阴雨寡照，水稻在分蘖末期至孕穗初期无法及时有效烤田，致使水稻长期淹水，造成有机砷中毒。7月中旬的低温对该病的发生起到了一定的抑制作用。一个地区及年度，大发生面积及程度与机插秧和手插秧面积成正相关，与直播稻面积呈负相关，与小麦种植面积及秸秆全量还田面积成正相关，与白土及黄白土田面积成正相关，与土壤中微量元素含量及理化性质本身无关，与施肥和病虫草害防治无关，与粳稻及粳糯稻种植面积呈负相关。

4.2 建议 建议农业部门对每年旱青立病的发生情况进行调查统计，以利于探寻发病规律;对抗病育种工作加快进行;致病原因及大发生原因不宜争论不休，农业科研部门应尽快明确，且及时培训和宣传到位;调查统计技术规程抓紧出台;对该病的大田有关试验如秸秆还田的影响、品种间的抗性、机插秧手插秧和直播稻的发生差异、不同水分管理方式的影响、白土田改良、硅酸等有关化学品防治效果试验等，及时安排有关项目实施;尽快建立旱青立病的中长期及短期预测预报系统;研制和配备有机砷检测仪，建立旱青立病的定点观察点。另外，农业科研和技术部门目前还没有专门的机构负责旱青立病的研究、调查、统计和培训工作，应尽快明确。

参考文献

[1]周拾禄，编译.稻作集论[M].上海，上海科学技术出版社，1965：68-72.

[2]Chen， C.， Li， L.， Huang， K. et al. Sulfate-reducing bacteria and methanogens are involved in arsenic methylation and demethylation in paddy soils[J]. ISME J， 2019，（13）：2523–2535.

[3]胡园园，马友华，胡芹远，等.江淮丘陵地区水稻颖壳不閉合现象因素浅析[J].中国农学通报，2011，11，21：22-27.

[4]张宇飞，冯翰林，赵保平，等.江汉平原水稻穗部畸形病的发生原因探析[J].湖北农业科学，2010，（49）16：1356-1358.

[5]Xiaobai Li， Biaolin Hu，Xuhao Pan et al.Association Analysis of Arsenic-Induced Straightheadin Rice（Oryza sativa L.）Based on the Selected Population with a Modified Model[J]. BioMed Re?search International， https：//doi.org/10.1155/2017/7641362.

[6]杨家珍.旱改水中值得注意的一个同题[J].安徽农业科学，1964，（4）：88.

[7]李军，余承良，杨进.沿淮旱青立发生危害及原因分析[J].现代农业科技，2007（4）：40.

[8]黄占亮，余承良，唐桂林.2019年江淮地区水稻旱青立病发生特点[J].现代农业科技，2020（11）：136-137

[9]张业宝，许圣君，唐桂林，等.寿县直播稻旱青立病轻发原因分析[J].安徽农学通报，2020，（26）20：96-98.

[10]毕如江，唐桂林，周宗玲，等.2020年寿县水稻旱青立病发生情况调查与统计[J].安徽农学通报，2021（4）：101-103.

[11]Zhong Tang， Yijie Wang， Axiang Gao， et al.Dimethylarsinic acid is the causal agent inducing rice straighthead disease[J].Journal of Experimental Botany， 2020， 71（18）：5631-5644.

[12]周君花.永修县水稻旱青立病的发生情况及防治措施[J].中国农技推广，2015，（31）8：48-49.

[13]吴文革，李泽福，张四海，等.安徽江淮地区2006年中籼水稻结实不良情况调查[J].安徽农学通报，2006（13）：85-88.

[14]黄自安，刘小林，倪春耕，等.滁州地区旱青立病的发生与防治[J].安徽农业科学，2010，38（5）：7899-7901.

[15]洪剑鸣，张左生.水稻生理性病害[M].杭州：浙江科学技术出版社，1983：85-91.

[16]蒲佳洪，罗学刚，王经明，等.混合硫酸盐还原菌的筛选及其最适生长条件的研究[J].湖北农业科学，2020，59（8）：54-57，70.

[17]Bin Hua， Wengui Yan， John Yang. Response of rice genotype to straighthead disease as influenced by arsenic level and water management practices in soil[J]. Science of The Total Environment，2013（442）：432-436.

[18]曾希柏，苏世鸣，吴翠霞，等.农田土壤中砷的来源及调控研究与展望[J].中国农业科技导刊，2014，16（2）：85-91.

[19]唐宁.淀白土田形成、性状及改良措施[J].河北农业科学，2008，12（10）：41-42，133.

[20]胡园园，马友华，胡芹远，等.含中微量元素的有机无机复合肥在防治水稻颖壳不闭合现象上的试验研究[J].磷肥与复肥，2011，26（5）：76-78.

[21]张从军，胥清君，张蕾，等.颖壳不闭合水稻专用肥的生产与应用[J]）.化肥工业，2014，41（5）：16-18，22.

[22]浦江县黄宅农业科学实验中心站.稻青立病的发生和预防[J].科技简报，1976（18）：11-13.

[23]朱正康，唐东南，曹文雅，等.水田旱整对机插秧水稻镇稻99产量形成及土壤性状的影响[J].中国稻米，2019，25（6）：28-35.

[24]吴文革，张玉海，汪新国，等.水稻少免耕栽培研究进展[J].土壤，2008，40（5）：712-718.

[25]顾国平，项佳敏，章明奎.秸秆还田和水分管理方式对土壤砷形态及水稻砷吸收的影响[J].江西农业学报，2020，32（8）：89-95.

[26]田腾，颜蒙蒙，曾希柏，等.不同来源可溶性有机质对稻田土壤中砷甲基化的影响[J].农业环境科学学报，2020，39（3）：511-520.

[27]B. W. Dunn， T. S. Dunn. Ifluence of Soil Type on Severity of Straightheadin Rice[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysi， 2014， 43（12）：1705-1719.

[28]Hesham A. Agrama， WenGui Yan. Genetic diversity and relatedness of rice cultivars resistant to straighthead disorder[J].Plant Breeding， 2010（3）：304-312.

[29]Bihu Huang， Zongbu Yan.Straighthead and Agronomy Characters Testing for Selected Parent Lines and Hybrid Combinations at UAPB in 2011-2012[J]. American Journal of Plant Sciences， 2016（7）：1423-1428.

[30]Wengui Yan， Robert H. Dilday， Thomas H. et.el. Differential Response of Rice Germplasm to Straighthead Induced by Arsenic[J].TaiCrop Ecology， Management & Quality.First published：2005（01）.https：//doi.org/10.2135/cropsci2004.0348.

[31]刘倩，王学春，罗华友，等.绵阳市水稻青立病发病原因及防治技术研究[J].广东农业科学，2020，47（8）：80-87.

（责编：张宏民）