玉米野生近缘种大刍草的特性与利用研究

张丛卓

(山西农业大学农学院 山西，太原 030031)

1 材料和方法

1.1 试验材料

栽培玉米选用自选自交系材料，薏苡和墨西哥玉米为库存材料，二倍体野生大刍草KIH15581位中国农业科学院作物研究所提供。北方试验地为山西太谷东阳试验基地，海南加代种于乐东三角试验基地。

1.2 研究方法

利用大刍草与具有优良性状的玉米自交系杂交,每年南方海南种植杂交加代，北方继续进行连续自交和复合杂交及回交改良，将其有益基因导入到栽培玉米中,通过严格选材，筛选杂种优势强的饲草玉米新种质。获得丰富的多样性的基因源,以创建新的基因库。

2 结果和分析

2.1 大刍草的特性研究

2.1.1 大刍草野生玉米与栽培玉米的籽粒特征比较该研究通过筛选籽粒饱满，无虫蛀、无缺陷的籽粒，在海南和山西分别种植大刍草野生玉米与栽培玉米，进行形态特征比较，筛选优异单株作为杂交试验材料。如图1所示：

大刍草（teosinte）、有稃玉米、薏苡属于野生近缘玉米。大刍草被认为是现代玉米的天然祖先，分为两种类型，一类为一为一年生墨西哥类玉米,一类为多年生大刍草类玉米。印第安人至今还把大刍草称为“玉米之母”（marddemaiz），其种子与玉米种子外形不同，但可以和现代栽培玉米杂交获得杂交后代大刍草籽粒有极硬、发亮、象甲虫似的外壳，植株有分蘖丛生，穗状花序，自立在花轴上对生单行排列如图2所示。墨西哥玉米为禾本科类一年生草本植物，种子很容易脱落，容易出苗生长。有稃玉米是一种原始玉米类型。子粒为颖果，由与种皮连在一起的果皮，胚和胚乳组成。有稃玉米植株多叶，生育期较长,极少栽培。而且对光周期非常敏感,经济价值很低，不可以直接利用。见表1。

图2 大刍草、有稃玉米、薏苡和普通玉米的植株比较

表1 大刍草、有稃玉米、薏苡和普通玉米的形态特征比较

薏苡属一年生或多年生草本。又名药玉米、水玉米（东北）。种仁近圆形，乳白色。中国栽培的薏苡有黑壳、白壳、高秆、矮秆等类型，其中以壳薄、仁大、糯性强者为优。年生粗壮草本，须根黄白色，海绵质，直径约3毫米。花果期6-12月。薏苡植株细小，茎秆瘦弱，丛生，喜温暖湿润气候，属湿生性植物。种仁近圆形，乳白色。植株多叶，生育期较长,极少栽培。而且对光周期非常敏感,经济价值很低，不可以直接利用。薏苡喜温暖湿润气候，属湿生性植物。植株细小，茎秆瘦弱，丛生，墨西哥玉米为禾本科类一年生草本植物，生育期长，喜水肥，但不耐涝。植株植株形似玉米，丛生，茎粗，直立，分蘖性强，植株高大，最高可达5m，叶长70-90cm，宽8cm。栽培玉米由种皮、胚和胚乳三部分组成。种皮由珠被发育而来，植株发育完全的胚由胚芽、胚轴、子叶和胚根组成。胚乳含有丰富的营养物质。植株健壮，叶片繁茂。植株健壮，叶片繁茂。雌雄异花同株。可以控制授粉自交或者杂交，有利于育种研究。

2.1.2 大刍草野生玉米与栽培玉米的植株特征比较大刍草野生玉米和现今栽培的玉米相比，大刍草KIH1556分蘖多，茎直立，需水量大，但不耐水淹，对土壤要求不严。薏苡株高100～150cm，直立，有分蘖。叶互生，线状披针形，中脉粗厚。花单性，雌雄同株，总状花序多数，成束的由叶腋间抽出；雄小穗位于花序上部，伸出总苞外面；雌小穗位于花序基部，包藏于骨质念珠状的总苞之中。如图2所示。

2.1.3 大刍草的利用研究 本研究以自选系自17、自73及自8-2三个玉米自交系为母本,二倍体大刍草材料为父本进行远缘杂交,旨在为拓宽遗传基础材料、获得新的种质资源。

2.1.4 大刍草与栽培玉米海南、北方交替加代回交转育 玉米的主要野生近缘种大刍草、携带多种抗逆境、抗病虫方面的优良性状，具有更大的遗传变异和遗传多样性。控制这些性状的基因通过杂交、回交，可以转移到栽培玉米之中，作为玉米种质改良的一部分在培育玉米品种的过程中发挥重要作用。

本试验以二倍体大刍草、墨西哥玉米作为基础材料,与自选大穗性自交系雌穗杂交进行改良创新。

2.2 大刍草与栽培玉米海南、北方交替目标形状筛选

在选育自交系时严格考虑材料的地域和亲缘关系，把自选的大穗性状与热带血缘的优良性状杂交改良。按照目标形状进行严格筛选再复合杂交及回交改良再选择的方法。大刍草生育期长，在北方只长植株，不长雌穗，不能杂交授粉。本试验通过海南杂交、北方筛选优异单株回交、海南再筛选优异单株、再回交加代，终于将这些优异基因部分转育到栽培玉米中。杂交后代出现生育期变短、分蘖变少、果穗变大。

表3 玉米与大刍草杂交2代回交3代,筛选出的3份多穗玉米新种质

2.3 栽培玉米与大刍草远缘杂交后代的特征分析(见表2)

表2 玉米基础材料在不同地区农艺形状表现

2.3.1 杂交结实分析 普通玉米自交系同大刍草、墨西哥玉米、有稃玉米和薏苡杂交后，有稃玉米和薏苡未得到杂交子粒，大刍草野生近缘种在北方营养生长旺盛，不结实，在南方远缘杂交后，均可以获得部分结实果穗，籽粒发育正常。在F1变异中，即可进行目标筛选。

图3-图7 杂交玉米果穗、根系以及新种质资源

2.3.2 果穗性状分析 在远缘杂交的后代中，均出现一些不同于双亲的变异特性，如有的雌穗顶部又长一个小雄穗，有的植株多分蘖多果穗，有的雌穗苞叶又分化成一个叶片，从而影响雌穗的吐丝授粉，似同大刍草的野生性状。转育的材料果穗如图3所示。

2.3.3 后代变异分析 远缘杂交后代的变异主要表现在穗粗、穗行数、行粒数等几个主要农艺形状，杂种后代F1变化幅度大。

2.3.4 生育期 大刍草与栽培玉米远缘杂交的后代的生育期差异幅度很大，有些材料表现野生性比明显，特别是杂交二代F2在抽雄期、开花期、吐丝期相应的相差天数变异系数较大。其中杂交F1和回交一代雌雄穗间隔最短，植株可以正常抽穗结实。

2.3.5 根系 玉米的根系主要有胚根、节根和支持根。远缘杂交后代的玉米植株比较高大，其根系庞大，将其固定在土壤中，抵抗风雨袭击，防止倒伏。杂交F2变异分离更大，苗期期植株丛生，在玉米生育期间、吸收养分主要是靠近地面的2~3层地下节根和扎入土壤的地上节根，一般有5-10个分蘖。回交一代4-6个分蘖，变异系数较大，2-3个分蘖，植株可以正常生殖结实。如图4所示。

3 特异新种质的创新利用

大刍草KIH1556的利用，是通过不同选择目标进行的。如果目标是单穗型，就要在苗期去掉分蘖，留单株继续选择回交，如果选择饲草玉米，就最好保留2-3个分蘖，再进行回交、连续自交。

几年来，我们按照目标形状，通过多代严格系选，筛选出一批玉米遗传资源丰富的种质资源，还创新出3份多分蘖、多果穗的特异新种质，如图5、图6、图7所示。

大刍草与玉米杂交所产生的杂交后代变异多样，有助于拓宽可利用玉米种质资源基础，杂种后代表现出丰富多样的变异，通过选择可将这些性状转移到玉米之中，创新出3份新种质。

3.1 选23

属于单株多穗型平均株高201cm，3个分蘖拔节后去掉2个，留单株，籽粒白色，可以作为选育笋玉米的基础材料。如图5所示。

3.2 选38

属于单株多穗性平均株高189cm，3个分蘖拔节后去掉2个，留单株，籽粒红色，可以作为选育饲用玉米基础材料。如图6所示。

3.3 选65

属于分蘖多穗型平均株高201cm，3个分蘖拔节后去掉2个，留单株，平均株高245cm，籽粒黑色，可以作为选育花卉玉米基础材料。如图7所示。