土壤施用生物质炭对甜菜夜蛾生活史特征的影响

郭津妍 王燕 罗瑶瑶 陈海浪 唐美 夏洋 李晓红

摘 要：为探究土壤施用生物质炭对植食性害虫的影响，选用甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）和大豆为研究对象，试验设置每kg土壤（干重）分别添加生物质炭0（对照）、5、10、20、30和40g共6个处理的土壤种植大豆。结果表明，土壤施用生物质炭后，甜菜夜蛾幼虫的存活率、发育历期、蛹重、羽化率、成虫干重均呈下降趋势，但蛹期延长。因此，土壤添加生物质炭对甜菜夜蛾的生长发育具有阻碍作用。

关键词：生物质炭;甜菜夜蛾;生活史

中图分类号  S435   文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）14-0104-04

Effects of Biochar Amendment to Soils on the life history of Spodoptera exigua

GUO Jinyan et al.

（College of Urban Construction， Shaoyang University， Shaoyang 422000， China）

Abstract： To explore effects of biochar amendment to soils on herbivore， Spodoptera exigua and soybean were selected as the research objects. Soybean was planted in six treatments， biochar was added at the levels of 0 （control）， 5， 10， 20， 30 and 40g/kg to soils （dry weight）. The results showed that the survival rate， development time， pupa weight， eclosion rate and adult dry weight of S. exigua decreased after application of biochar in soils， but the pupal stage was prolonged. We conclude that biochar amendment to soils could hinder the developmental performances of S. exigua.

Key words： Biochar; Spodoptera exigua; Life history

生物質炭（biochar）是植物、生物残骸在完全或部分缺氧的情况下，经过高温裂解产生的一种高度碳化、芳香化且稳定难熔的碱性固体颗粒物[1]。生物质炭对碳的固化作用，能有效减少碳排放，减缓全球气候变化[2]，其对土壤物理结构及化学性质的改善作用[3]，被作为土壤改良剂施加于土中，为解决环境污染、土壤退化等问题提供了一个综合性的解决方案[4]。近几十年来，生物质炭在气候、生态、农业生产等领域得到了高度重视，已成为当前的研究热点[5]。

经过研究分析证明，生物质炭对土壤微生物与植物同样具有较大的影响。如：生物质炭能够减轻镰刀菌、青枯菌等土传病原菌的侵染[6-8]，对土壤酶活性具有较为显著的增强作用，极大地丰富了土壤微生物生物量和根瘤菌结瘤量等[9];生物质炭能促进植物生长，增进农作物干物质积累量，进而提高作物产量[10]。

基于生物质炭对土壤理化性质、土壤微生物及植物生长的影响，可推测生物炭的施用有极大几率会影响取食植物的植食性害虫，而近几年的研究确实也证实了这一猜测。研究发现，生物炭的施用对刺吸式口器害虫水稻褐飞虱（Nilaparvata lugens）[11]、水稻灰飞虱（Laodelphax striatellus） [12]、麦长管蚜（Sitobionavenae） [13]等的发育与生殖具有较为明显的抑制作用。但生物质炭对咀嚼式口器害虫的影响，研究仍相对较少 [14-15]。

甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）为鳞翅目、夜蛾科害虫，食性杂，危害广，其寄主有170余种，在全世界均有所分布[16]。主要采用低龄幼虫喷洒药剂、保护天敌与施用病毒制剂进行防治[17]。随着生物质炭的广泛应用，植食性昆虫的生长发育必将受其影响，在此背景下，探究生物质炭施用对甜菜夜蛾生活史特征变化的影响，是十分有必要的。为此，本研究探究了生物质炭对咀嚼式口器害虫的影响，以期为利用生物质炭防治此类害虫提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料 供试生物质炭：生物质炭选自南京勤丰秸秆研发有限公司生产的生物质炭，原料为玉米秸秆。供试土壤：红壤土（pH值6.1，有机碳1.29%，全氮0.07%），取自邵阳学院闲置地，将土壤风干、粉碎后过2mm的网筛备用。供试大豆：中黄46（购买自邵阳市种子公司）。供试虫源：甜菜夜蛾于2018年采集自湖南省邵阳市郊区（26.9°N，111.3°E），在人工气候箱内进行多代人工饲料饲养（26±1℃，相对湿度60%±10%和光暗时间14∶10h）[18]。由于甜菜夜蛾核型多角体病毒的存在，大批喂养甜菜夜蛾时，极易使虫体发生死亡[19]。为降低影响，常用0.5%的甲醛对实验室进行消毒，并注意清洁培养皿。

1.2 方法 试验设置6个生物质炭添加量处理，每kg土壤（干重）分别添加生物质炭0（对照）、5、10、20、30和40g。将土壤与生物质炭充分混匀后装盆（直径32cm，高20cm），播种催芽后的大豆种子，每盆2颗。大豆在户外大纱网罩内培育，统一常规管理，大豆长到V6～V7（第6～7片叶）时用于试验。分批进行大豆育苗，以保证试验用叶片充足。成虫产卵后，采摘各处理新鲜的大豆叶片，分别置于铺有保湿滤纸的养虫盒中（直径：5cm，高：3cm），饲养甜菜夜蛾的初孵幼虫，每天按时更换新鲜叶片，直到幼虫化蛹。记录甜菜夜蛾幼虫的存活率、发育时间（刚孵化到化蛹的时间）、蛹重（需要在甜菜夜蛾化蛹且蛹变红之后进行称重）、蛹期（化蛹到羽化的时间）、羽化率等将羽化成功的成虫放到恒温烘干箱（80℃）内烘干48h，称量干重。每处理重复试验30次，幼虫成功化蛹为1次重复。

1.3 数据分析 用单因子方差分析检验生物质炭施用量不同对甜菜夜蛾生活史参数的影响，其中为满足齐次性，对甜菜夜蛾的成虫干重、蛹期数据进行了log转换。使用Tukey HSD测验的方法进行多重比较。甜菜夜蛾的存活率和羽化率为二元数据，选用逻辑斯蒂广义线性模型对数据进行分析。数据分析使用R语言。

2 结果与分析

2.1 不同生物质炭施用量对甜菜夜蛾幼虫存活率的影响 由图1可知，生物质炭施用量不同对甜菜夜蛾幼虫的存活率有显著的影响（logistic ANOVA，χ2=16.27，P<0.05）。当生物质炭施用量为5g/kg时，甜菜夜蛾幼虫存活率最高，为62.5%;当生物质炭施用量为20g/kg时，甜菜夜蛾幼虫存活率最低，为37.97%，且彼此间差异显著（P<0.001）。与对照相比，仅生物质炭施用量为5g/kg时，甜菜夜蛾幼虫的存活率有所提高，其他处理幼虫的存活率均降低，且与对照差异显著（P<0.05）。

2.2 不同生物质炭施用量对甜菜夜蛾幼虫发育历期的影响 由图2可知，生物质炭施用量不同对甜菜夜蛾幼虫发育历期有显著影响（F5，175=17.24，P<0.05）。对照组的甜菜夜蛾幼虫发育历期最长，为（21.18±0.67）d，与之相比，生物质炭施用量为30g/kg时，甜菜夜蛾幼虫发育历期最短，为（15.49±0.49）d，缩短5.69d，且彼此间差异显著（P<0.001）。与对照相比，施用生物质炭后，甜菜夜蛾的幼虫发育历期均明显缩短，且与对照差异显著（P<0.05）。

2.3 不同生物质炭施用量对甜菜夜蛾蛹重的影响 由图3可知，生物质炭施用量不同对甜菜夜蛾的蛹重有着显著影响（F5，175=129.16，P<0.05）。当生物质炭施用量为5g/kg时，甜菜夜蛾的蛹重最重，为（216.5±6.81）mg;当生物质炭的施用量为20g/kg时，甜菜夜蛾的蛹重最轻，为（161.1±9.68）mg，减轻55.4mg，且彼此间差异显著（P<0.001）。与对照相比，仅生物质炭施用量为5g/kg时，甜菜夜蛾的蛹重有所增加，且两者差异不显著（P>0.05），其他处理组的甜菜夜蛾蛹重均明显降低，与对照差异显著（P<0.05）。

2.4 不同生物质炭施用量对甜菜夜蛾蛹历期的影响 由图4可知，生物质炭施用量不同对甜菜夜蛾的蛹历期无显著影响（F5，73=4.21，P>0.05）。当生物质炭施用量为30g/kg时，甜菜夜蛾的蛹历期最长，为（9.83±0.39）d;当生物质炭施用量为5g/kg时，甜菜夜蛾的蛹历期最短，为（7.72±0.19）d，缩短2.11d，且彼此间差异显著（P<0.05）。与对照相比，仅生物质炭施用量为5g/kg时，甜菜夜蛾的蛹历期有所缩短，且两者差异不显著（P>0.05），其他处理组的甜菜夜蛾蛹历期均明显延长。

2.5 不同生物质炭施用量对甜菜夜蛾羽化率的影响 由图5可知，生物质炭施用量不同对甜菜夜蛾的羽化率有显著影响（logistic ANOVA，χ2=25.62，P<0.05）。当生物质炭施用量为30g/kg时，甜菜夜蛾的羽化率最低，为33.33%;当生物质炭施用量为5g/kg时，甜菜夜蛾的羽化率最高，为53.33%，增长1.6倍，且彼此间差异显著（P<0.05）。与对照相比，仅生物质炭施用量为5g/kg时，甜菜夜蛾的羽化率明显增高，且两者差异显著（P<0.05），其他处理组的甜菜夜蛾羽化率均有所降低。

2.6 不同生物质炭施用量对甜菜夜蛾成虫干重的影响 由图6可知，生物质炭施用量不同对甜菜夜蛾的成虫干重有显著影响（F5，73=32.14，P<0.05）。当生物质炭施用量为5g/kg时，甜菜夜蛾的成虫干重最重，为（31.06±1.24）mg;当生物质炭施用量为20g/kg时，甜菜夜蛾的成虫干重最轻，为（22.14±1.72）mg，增长8.92mg，且彼此间差异显著（P<0.05）。与对照相比，仅生物质炭施用量为5g/kg时，甜菜夜蛾的成虫干重有所增加，但两者差异不显著（P>0.05），其他处理组的甜菜夜蛾成虫干重均明显降低，与对照差异显著（P<0.05）。

3 讨论

本研究发现，随着生物质炭施用量的增加，甜菜夜蛾幼虫的存活率、发育历期、蛹重、羽化率、成虫干重均呈下降趋势，但蛹历期延长。一般来说，取食适合植食性昆虫生长发育的食物时，昆虫的存活率高、发育历期短、蛹较重、繁殖力强，食物不适时，则相反[20]。虽然本研究未对甜菜夜蛾生殖能力进行检测，但由前人的研究得出的结论可知，成虫的蛹重、成虫干重与生殖力呈正相关[21]。在添加较高浓度生物质炭的情况下，甜菜夜蛾蛹重、成虫干重均低于对照组，并且甜菜夜蛾的蛹历期延长，羽化率降低，因此甜菜夜蛾的生殖力受到了抑制。

本研究中，与对照组相比，除5g/kg的生物质炭处理组的甜菜夜蛾幼虫存活率有所上升，其余处理组均呈现不同程度的降低。此前研究表明，施加生物质炭可促进大豆光合产物的积累，提高其抗虫性，从而降低了甜菜夜蛾幼虫的存活率[22]。但针对5g/kg的生物炭處理组所呈现的不同结果，还需对其进行更深入的实践研究加以验证。

添加生物质炭后，各处理的甜菜夜蛾幼虫发育历期均明显缩短，这一现象并不是个例，褐飞虱[11]、灰飞虱[12]、黏虫[14]以及稻纵卷叶螟[15]的生长发育历期在施加生物质炭后均有所缩短。张婧[14]等研究表明，其产生原因有以下2种可能，一是幼虫发育所需营养被提早满足;二是幼虫面临生存风险而提前变态为成虫。土壤施用生物质炭会使植食性昆虫生长发育历期缩短，导致这一现象的具体原因还需要今后作更加深入的研究。

本研究结果表明，土壤添加生物质炭对甜菜夜蛾的生活史特征产生了不利影响，对其生长发育具有阻碍作用。本研究结果为生物质炭在大豆生产中的应用提供了参考，为利用生物质炭防治甜菜夜蛾提供了科学依据。

参考文献

[1]闫智培，李十中.生物质热解生产生物炭研究进展[A]//中国农业工程学会（Chinese Society of Agricultural Engineering）.全国农村清洁能源与低碳技术学术研讨会论文集[C].中国农业工程学会（Chinese Society of Agricultural Engineering）：中国农业工程学会，2011：6.

[2]Ján H.，Vladimír ?.Effect of biochar and biochar combined with N-Fertiliser on soil organic carbon content[J].Agriculture （Polnohospodárstvo），2016，62（4）：155-158.

[3]尚杰.添加生物炭对塿土理化性质和作物生长的影响[D].杨凌：西北农林科技大学，2016.

[4]Woolf D.，Amonette J.E.，Street-Perrott F.A.et al.Alayne Street-Perrott，et al.Sustainable biochar to mitigate global climate change[J].Nature Communications，2010，1（1）：56.

[5]Matsubara Y.，Hasegawa N.，Fukui H.Incidence of fusarium root rot in asparagus seedlings infected with Arbuscular Mycorrhizal fungus as affected by several soil amendments[J].Journal of the Japanese Society for Horticultural Science，2002，71（3）：370-374.

[6]陈温福，张伟明，孟军.农用生物炭研究进展与前景[J].中国农业科学，2013，46（16）：3324-3333.

[7]Elmer W.H.，Pignatello J.J.Effect of biochar amendments on mycorrhizal associations and fusarium crown and root rot of asparagus in replant soils[J].Plant disease，2011，95（8）：960-966.

[8]Nerome M.，Toyota K.，Islam T.M.D.，et al.Suppression of bacterial wilt of tomato by incorporation of municipal biowaste charcoal into soil[J].Soil Microorganisms，2005，59（1）：53-60.

[9]丁艳丽，刘杰，王莹莹.生物炭对农田土壤微生物生态的影响研究进展[J].应用生态学报，2013，24（11）：3311-3317.

[10]Atkinson C.J.，Fitzgerald J.D.，Hipps N.A.Potential mechanisms for achieving agricultural benefits from biochar application to temperate soils：a review[J].Plant and Soil，2010，337（1-2）：1-18.

[11]侯曉青，许笠，李保平，等.土壤添加生物质炭和施肥对褐飞虱生长发育和生殖的协同效应[J].植物保护学报，2017，44（06）：982-988.

[12]傅强，李保平，孟玲.土壤施用生物质炭对取食水稻的灰飞虱生活史特征的影响[J].中国水稻科学，2018，32（02）：200-206.

[13]Chen Y.，Li R.，Li B.，et al.Biochar applications decrease reproductive potential of the English grain aphid Sitobion avenae and upregulate defense-related gene expression[J].Pest Management Science，2019，75（5）：1310-1316.

[14]张婧，李保平，孟玲.土壤添加生物质炭对黏虫生长发育和生殖的影响[J].麦类作物学报，2017，37（11）：1512-1517.

[15]沈煜洋，孟玲.土壤添加生物质炭对稻纵卷叶螟幼虫生长和末龄幼虫食物利用效率的影响[J].南京农业大学学报，2020，43（02）：247-252.

[16]陈秀红，丁志宽，林双喜，等.甜菜夜蛾、斜纹夜蛾和草地贪夜蛾的识别与防控[J].上海蔬菜，2020，1（02）：43-44.

[17]耿臻，杨青春，舒文涛，等.大豆甜菜夜蛾的防治策略[J].大豆科技，2012，1（01）：54-55.

[18]马骏，柏连阳，陈永年.甜菜夜蛾生态学特性研究[J].植物保护学报，2000，27（03）：215-220.

[19]邵天玉，刘兴龙，刘思竹，等.我国甜菜夜蛾核型多角体病毒研究新进展[J].黑龙江农业科学，2016，1（01）：162-166.

[20]程禹铭.不同寄主植物对甜菜夜蛾生长发育的影响及甜菜夜蛾寄主选择的化学机制[D].扬州：扬州大学，2015.

[21]王晓容，田世尧，陈东晓，等.甜菜夜蛾生殖能力与蛹重、饲料之间的关系[J].植物保护学报，1998，25（04）：341-344.

[22]Egamberdieva D.，Wirth S.，Behrendt U.，et al.Biochar treatment resulted in a combined effect on soybean growth promotion and a shift in plant growth promoting rhizobacteria[J].Frontiers in microbiology，2016，7（241）：1-11.

（责编：张宏民）