不同生长期毛竹冠层叶片碳?氮?磷元素变动特征

齐梓越

摘要 [目的]分析毛竹林不同生長期毛竹冠层叶片碳、氮、磷含量的变动特征，揭示毛竹在生长发育过程中各阶段冠层叶片的光合固碳作用与对土壤氮、磷元素获取利用能力的差异。[方法]分别采集毛竹林一度竹、二度竹、三度竹的冠层叶片，测定有机碳、全氮、全磷含量，并分析碳、氮、磷含量的变动情况。[结果]2019年7—9月，二度竹冠层叶片有机碳含量在8月最高，为505.62 mg/g，一度竹冠层叶片有机碳含量在10月最低，仅350.21 mg/g;三度竹冠层叶片全氮含量在11月最低，仅13.70 mg/g，二度竹冠层叶片全氮含量在12月最高，达23.38 mg/g;三度竹冠层叶片全磷含量在10月最低，仅0.83 mg/g，二度竹冠层叶片全磷含量在11月最高，为1.63 mg/g。7—12月，一度竹冠层叶片有机碳、全氮、全磷含量与二度竹、三度竹均无显著差异。一度竹和二度竹对土壤中氮元素有显著的倾向性获取，三度竹子对土壤中氮、磷元素获取有极不稳定的倾向性。[结论]毛竹冠层叶片碳、氮、磷含量在毛竹不同生长期存在着一定程度的变动但不存在极显著性差异。

关键词 毛竹;生长期;化学元素;显著性差异

中图分类号 S 795  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2021）16-0153-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.16.040   开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Variation Characteristics of Carbon， Nitrogen and Phosphorus in Leaves of  Phyllostachys edulis  at Different Growth Stages

QI Zi-yue

（Zhejiang Agriculture and Forestry University， Hangzhou， Zhejiang 310000）

Abstract [Objective]The aim was to analyze the characteristics of the variation in the carbon， nitrogen， and phosphorus contents of the leaves of  Phyllostachy edulis  canopy at different growth stages， and reveal the differences between photosynthetic carbon fixation and the acquisition and utilization capacities for soil nitrogen and phosphorus elements in canopy leaves of  Phyllostachy edulis  at all stages of growth and development. [Method]The canopy leaves of first-degree， second-degree and third-degree of  Phyllostachy edulis  were collected， and the contents of organic C， total nitrogen， and total phosphorus were measured， respectively， and the variations of the contents of carbon， nitrogen， and phosphorus elements were analyzed. [Result]From July to September of 2019， the organic carbon content in the canopy leaves of the second-degree reached the highest value in August， which was 505.62 mg/g， and the lowest value was 350.21 mg/g in October;the total nitrogen content in the canopy leaves of the third-degree was the lowest in November， which was 13.70 mg/g; the total nitrogen content was the highest in December， which was 23.38 mg/g;the total phosphorus content in the canopy leaves of the third-degree was the lowest in October， which was 0.83 mg/g;the total phosphorus content of the second-degree was the highest in November， which was 1.63 mg/g. From July to December， there was no significant difference between the contents of organic carbon in the canopy leaves of the first-degree， the second-degree， and the third-degree. There was no significant difference of content phosphorus in the canopy leaves of the first-degree， the second degree and the third degree. The first-degree had a significant tendency to obtain nitrogen in soil， the second-degree had a significant tendency to obtain nitrogen in soil， and the third-degree had a very unstable tendency to obtain nitrogen and phosphorus in soil.

Key words  Phyllostachy edulis ;Growth stages;Chemical elements;Significant difference

毛竹（ Phyllostachy edulis ）在我国的生长分布较为普遍[1-2]。现阶段，在我国所有的竹林中，毛竹面积达70%，且种植历史悠久。种植毛竹不仅具有良好的环境效益，还可以有效地支持我国的经济发展[3-4]。在国内林业中，竹产业在增加农民收入，实现生态和低碳发展中起着关键作用，目前已成为整个产业的支柱性产业。现阶段，有关于毛竹的研究以毛竹不同类型的森林养分、化学元素、养分分布等方面为主[5-6]。关于碳、氮和磷的含量以及不同生长期毛竹叶测量特征的研究相对较少[7]。通过分析不同林龄叶片碳、氮、磷的化学计量特征，可以确定上述化学元素对竹林生产力的影响程度，从而为合理有效地管理竹林提供良好策略[8]。土壤中的碳、氮、磷及其化学计量比与植被生产力水平存在一定关系，这可以作为对毛竹林进行调控的主要理论指导依据。森林土壤中的碳、氮和磷含量及其化学计量比与林分生产力水平之间的关系：高生产力的毛竹林土壤中的碳、氮含量和可水解氮含量较低，表明土壤中养分的消耗是高消耗土壤养分的代价。因此，有必要通过调节土壤中的养分含量来提高森林的生产力，尤其是根据土壤中氮、磷的比例。从目前生态化学计量的角度来看，在正常情况下，毛竹系统内化学计量比值的维持相对稳定，一旦二者的化学计量比值相对不匹配，则在一定程度上对生物体的生长速率、健康状况、新陈代谢以及生态演替等产生影响[9]。但目前有关毛竹林养分元素的研究，主要集中于比较不同类型毛竹林某种养分元素的丰缺以及毛竹林主要养分分布和循环特征等方面，而对毛竹林中的碳、氮、磷化学计量特征的研究比较薄弱。因此，需要更多地探究毛竹林内碳、氮、磷元素的变动特征，通过明晰主要营养元素碳、氮、磷的含量及其比值的变化，从元素化学计量的角度揭示毛竹林在生长发育期间的元素规律，为更加科学、有效地开展森林经营提供新的理论依据与方法。该研究选取毛竹冠层叶片作为研究对象，基于时间、空间角度，分析了3个生长期毛竹冠层叶片的化学计量特征。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

试验样地位于浙江省杭州市临安区板桥镇林场，研究区海拔在400～1 500 m。气候类型主要是亚热带季风性气候，年平均气温在24 ℃左右，年平均降水量在2 000 mm左右，月空气湿度在80%左右。毛竹林所处的海拔在800 m以下，土壤环境为红壤。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计。

在研究区域内，根据试验地现状，在山地北坡圈出3个毛竹林样地作为试验的3个重复，即在研究区域内选择出3块试验样地，且每个试验样地均采用竹架搭建试验平台。该研究区内土地的经营水平较为适中，该地区的施肥频率为2年1次，肥料为毛竹林专用肥，施肥量控制在0.25 kg/株。通过计算毛竹林各林龄的平均胸径得到毛竹林的林龄。

1.2.2 样品采集处理。

分别于2019年7—12月中下旬进行人工采样，且视天气状况确定采样日期。分别采集毛竹林中一度竹（2019年生竹子）、二度竹（2017年生竹子）、三度竹（2015年生竹子）的冠层叶片，均选择毛竹冠层最向阳面的叶片，每株毛竹的冠层叶片采集量约为5 g，采集后立即密封置于冰箱内保存。在所有外部作业完成之后，返回实验室将所有样品于105 ℃进行杀菌处理30 min，再于60 ℃烘干，时间为5～8 h，为分析叶片内的有机碳、全氮、全磷的含量做好充分准备。

1.2.3 样品测定。

将样品烘干后，进行完全的干燥处理，并将其粉碎，随后使用2 mm筛将合格的样品筛出。采用H 2SO 4-H 2O 2消煮法，测定样品中氮含量;采用NaOH熔融-钼锑抗比色法（GB 9837—88），测定样品中磷含量;采用重铬酸钾氧化-外加热法（GB 9834—88），测定样品中有机碳含量。

1.2.4 数据分析。

运用SPSS 22.0进行方差分析，采用LSD法进行多重比较，运用Excel进行数据分析。运用Anovo分析纯杉木林、毛竹纯林、竹杉混交林上层竹叶中碳、氮、磷含量和化学计量比。

2 结果与分析

2.1 毛竹冠层叶片有机碳、全氮、全磷含量与生长期的关系

2.1.1 有机碳含量与毛竹生长期的关系。

由表1可知，7月份，二度竹冠层叶片有机碳含量最高，三度竹最低;8月份，二度竹冠层叶片有机碳含量最高，三度竹最低;9月份，二度竹冠层叶片有机碳含量最高，三度竹最低;10月份，三度竹冠层叶片有机碳含量最高，一度竹最低;11月份，二度竹冠层叶片有机碳含量最高，三度竹最低;12月份，二度竹冠层叶片有机碳含量最高，一度竹最低。在7—9月，一度竹、二度竹、三度竹的有机碳含量相对稳定，且表现为二度竹>一度竹>三度竹。在10—12月，一度竹有机碳含量先增加后减少，而二度竹的有机碳含量略有下降，三度竹的有机碳含量显著减少。在7—12月，10月份一度竹的冠层叶片有机碳含量最低，8月份二度竹最高;在7—12月，有5个月的二度竹冠层叶片有机碳含量是3个生长期中最高;在7—12月，有4个月的三度竹冠层叶片有机碳含量是3个生长期中最低。因此可以说明与一度竹子与三度竹相比，二度竹冠层叶片的光合固碳作用具有显著优势[10]。

2.1.2 全氮含量與毛竹生长期的关系。

由表2可知，在7月份一度竹冠层叶片全氮含量最高，三度竹最低;在8月份，一度竹冠层叶片全氮含量最高，三度竹最低;在9月份，一度竹冠层叶片全氮含量最高，三度竹最低;在10月份，一度竹冠层叶片全氮含量最高，三度竹最低;在11月份，一度竹冠层叶片全氮含量最高，三度竹最低;在12月份，二度竹冠层叶片全氮含量最高，一度竹最低。在7—9月，一度竹、二度竹、三度竹的全氮含量相对稳定，且表现为一度竹>二度竹>三度竹;在10—12月，一度竹冠层叶片氮含量逐渐减少，二度竹、三度竹冠层叶片全氮含量均有增加;在7—12月，一度竹冠层叶片对土壤中氮元素的获取表现出对时间因素的敏感性[11]，而二度竹、三度竹对土壤中氮元素的获取则表现出短时间的相对稳定性。在7—12月，冠层叶片全氮含量最低的是11月的三度竹，最高的是12月的二度竹;在7—12月，有5个月一度竹的冠层叶片全氮含量是3个生长期中最高，有5个月三度竹的冠层叶片全氮含量是3个生长期中最低。因此可以说明相比二度竹与三度竹，一度竹对土壤中氮元素的获取利用具有显著优势[12]。

2.1.3 全磷含量与毛竹生长期的关系。

由表3可知，在7月份，三度竹冠层叶片全磷含量最高，二度竹最低;在8月份，三度竹冠层叶片全磷含量最高，二度竹最低;在9月份，三度竹冠层叶片全磷含量最高，二度竹最低;在10月份，二度竹冠层叶片全磷含量最高，三度竹最低;在11月份，二度竹冠层叶片全磷含量最高，一度竹最低;在12月份，二度竹冠层叶片全磷含量最高，三度竹最低。在7—9月，一度竹、二度竹、三度竹全磷含量表现为三度竹>一度竹>二度竹，在10—12月时，3个生长期的毛竹冠层叶片全磷含量表现出较大波动性，一度竹冠层叶片全磷含量先减少后增加，而二度竹、三度竹冠层叶片全磷含量均先增加后减少;在7—12月，3个生长期的毛竹冠层叶片均表现出对时间因素显著的敏感性[13]。在7—12月，冠层叶片全磷含量最低的是10月份的三度竹，最高的是11月份的二度竹;在7—12月，有3个月的二度竹冠层叶片全磷含量是3个生长期最高，有3个月的三度竹冠层叶片全磷含量是3个生长期最高;有3个月的二度竹冠层叶片全磷含量是3个生长期中最低。因此可以说明不同生长期的毛竹对土壤中磷元素的获取利用并无差异。

2.2 毛竹冠层叶片氮磷比与时间、生长期的关系

从图1可见，在7—9月，二度竹冠层叶片的氮磷比显著大于一度竹与三度竹，说明二度竹对土壤中氮元素有极显著的倾向性获取[14]。

相比于二度竹与三度竹，一度竹冠层叶片的氮磷比波动较小。冠层叶片内氮磷比波动最大的是三度竹，表现出由于时间因素的变化，三度竹对土壤中氮、磷元素获取利用的倾向性极不稳定。在7—12月，4个月的一度竹冠层叶片氮磷比无显著差异，这表明一度竹冠层叶片氮磷比不易受到时间因素的影响[15]，二度竹冠层叶片氮磷比的变化趋势与一度竹相同。

3 讨论

该研究结果表明，在毛竹冠层叶片的光合固碳作用方面，一度竹的冠层叶片与二度竹、三度竹无显著性差异，二度竹冠层叶片与三度竹有显著性差异，并且二度竹冠层叶片在光合作用上相比一度竹与三度竹具有显著的优势，这与二度竹的生长特点有关，二度竹在发育成竹阶段相比，一度竹与三度竹有明显的优势，二度竹的竹龄在2年以上，各器官的发育趋近于成熟，尤其是冠层叶片的生长发育对光合作用有显著的响应，因而毛竹冠层叶片在光合固碳作用上受到生长期的显著影响。在毛竹对土壤中氮元素的获取利用方面，一度竹、二度竹、三度竹之间不存在显著差异，但一度竹对氮元素的获取能力与需求程度高于二度竹和三度竹，且三度竹对氮元素的获取能力最弱，这可能是由于一度竹处于生长发育的旺盛期，对主要营养元素的需求量相比于成熟竹多一些，三度竹处于完全成熟期，因此冠层叶片内的营养元素有部分流失，因而毛竹冠层叶片对氮元素的获取利用受到了生长期的显著影响。毛竹对土壤中磷元素的获取利用方面，相比于一度竹、二度竹，三度竹子对磷元素的需求有略微变化，但一度竹、二度竹、三度竹之间并无显著差异。同时，一度竹、二度竹对土壤中氮元素有显著的倾向性获取，由于时间因素的变化，三度竹表现出对土壤中氮磷元素获取利用极不稳定的倾向性。由此可以得出一度竹处于旺盛的生竹发叶阶段，二度竹处于迅速生长趋于成熟的阶段，则一度竹与二度竹均需要从土壤中获取大量养分，因此冠层叶片内氮、磷含量比亦反映出不同生长期对主要营养元素获取效能的显著影响，从出土开始，毛竹迅速进入高生长和平均生长的地上阶段[5]。生长进入1年的稳定期，并进入2～3年的快速增长期。王振南等[6]研究认为，单个植物的生长需要大量养分，植物的生长速率越高，所需营养就越多，从而导致植物自身营养成分减少。

毛竹林生态化学计量的特征可能受经纬度、区域温度、降水等多种因素的影响。陈涵兮等[16]等通过试验分析表明，不同纬度和经度地区毛竹的碳、氮和磷的生态化学计量特性不同，并具有一定的规律性。影响竹林碳、氮和磷化学计量特征区域分析的关键因素可能受水热条件的影响[17]。此外，不同的纬度和经度及不同的土壤和森林条件将不可避免地对毛竹林的化学计量特性产生影响。该研究对毛竹林的冠层叶片进行分析，发现毛竹冠层叶片的碳、氮、磷元素含量在不同生長期内存在一定规律的变动但不存在极显著差异，受客观条件的限制，该研究未对每个因素进行深入分析，这有待于今后的进一步研究。

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