春季阶段性增温对小麦抗晚霜冻性和产量的影响

席凯鹏，席吉龙，杨 娜，王 珂，张建诚，姚景珍，席天元，李永山

(山西省农业大学棉花研究所，山西运城 044000)

气候变暖会导致极端气候事件发生的频次增加[1-3]，使小麦生产系统的稳定性受到挑战，造成小麦经常受到低温胁迫，其中晚霜冻成灾面积和成灾比率呈增加趋势[4]。晚霜冻在我国黄淮麦区发生频率在30%以上[5]，小麦穗分化在药隔期对低温敏感[6]，药隔至开花期的霜冻发生频率有升高趋势，此时小麦生长旺盛，其抗冻性相比前期明显变差。发生晚霜冻后小麦叶片、穗下茎、幼穗部分或全部受害，穗数、穗粒数和籽粒产量均显著降低，给小麦生产构成严重威胁[7-8]。因此，探讨温度升高对小麦生长发育和产量以及承灾能力的影响，对提升当前小麦栽培技术、应对未来气候变化下小麦生产安全具有重要意义。

冬小麦幼穗发育处于药隔期时，霜冻低温极易导致不同程度冻害[9]，因而抗霜性鉴定应选在药隔期进行[8]。植物叶绿素含量[10]、光合作用[8-9]、细胞膜的通透性[11]、抗氧化酶活性[12]、丙二醛含量[13]、可溶性蛋白含量[13]等生理生化指标常被用于品种抗寒性鉴定，并用多种指标来综合评价作物的抗寒性[14]。温度是影响小麦生长发育和产量的主要环境因子之一[15-16]。冬季温度适度升高，对提高产量有积极作用，但冬前积温过高会导致灌浆期叶片光合性能下降，并因灌浆期缩短而减产[17]。晚冬、早春阶段性覆膜增温有利于小麦生长发育和干物质累积，改善产量结构和提高产量[18]。目前对小麦冬季增温效应[17]、开花到灌浆期增温效应[19-20]、全生育期增温效应[2,21]研究相对较多，对春季阶段增温效应研究薄弱，特别是春季增温对小麦抗御晚霜冻能力的影响研究甚少。本试验在2017-2019两个小麦生长季，于返青-拔节期通过田间搭建简易塑膜棚，实施阶段性升温而后揭膜，研究自然霜冻条件下增温对冬小麦生长发育、抗霜冻能力和产量的影响，以期为气候变暖条件下小麦防灾、减灾应变栽培技术的制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在山西农业大学棉花研究所夏县牛家凹试验农场(35°11′21.3″N,111°05′17.9″E)实施。试验点地处山西省西南部的运城盆地，农作物主要为冬小麦和夏玉米轮作，土壤以褐土性土、石灰性褐土为主，年均气温13.3 ℃，年均降水量525 mm，平均年日照时间2 039.5 h以上，无霜期 212 d左右。试验地土壤为黄壤土，播前0～ 20 cm耕层土壤有机质含量为14.57 g·kg-1，全氮含量为0.87 g·kg-1，有效磷含量为13.1 mg·kg-1，有效钾含量为180.9 mg·kg-1。

1.2 试验方法与田间管理

2017-2019年两个小麦生长季均以广适主栽品种济麦22和山农28为试验材料，种子分别来自于山东省农业科学院作物研究所和山东农业大学。两个品种均设搭棚增温(TI)和对照(CK，不搭棚)处理，随机区组排列，3 次重复，小区面积为15 m2。小麦返青后, 在计划增温小区上搭建简易塑膜棚实现阶段性增温，温棚用竹片和竹竿做支架，高1.7 m，棚顶覆盖塑膜，膜厚度70 μm，透光率80%～90%，棚下部留有20 cm高的通风口，一般每日早10时到16时开口通风，棚内外均安装自动温度记录仪(Modell：RC-4)，自动测量记录棚内外空气温度。增温处理期为小麦返青的3月1日至3月28日，增温期棚内外温度和揭棚后最低温度如表1所示。

表1 处理期温度与处理后霜冻低温Table 1 Temperature during treatment period and frost at low temperature after treatment ℃

小麦播种前底施纯氮225 kg·hm-2和P2O5180 kg·hm-2。每年10 月8日播种，行距25 cm，基本苗255万株·hm-2。在返青期、拔节期、开花期各灌水1次，每次定额灌溉50 mm，拔节期随灌水追氮150 kg·hm-2。

1.3 试验期气候背景

表2列出了运城市气象站(距试验站约 22 km)冬小麦生长季不同阶段多年平均积温与本试验期的积温距平。2017-2018年冬小麦生长季气温偏暖，于4月6日晚突发晚霜冻，温度为-2.6～-1.1 ℃，持续时间 5 h。根据拔节后最低气温<-1.4 ℃定为重霜冻的农业气候指标[22]，这次晚霜冻属于重度霜冻。而2018-2019年冬小麦生长季积温接近常年，虽揭棚后没有出现晚霜冻，但在3月30日出现 1.7 ℃的低温。

表2 小麦不同生育阶段多年(2007-2016)平均积温与试验期间积温距平Table 2 Differences in accumulated temperature average(2007-2016) and their unomalies at different growth stages of wheat ℃

1.4 测定内容与方法

1.4.1 生育期观测与调查

按照农作物品种(小麦)区域试验技术规程(NY/T 1301)进行小麦物候期、生育动态、产量结构调查。在小麦各生育时期每小区选取代表样株10株，按籽粒和营养器官分别装于纸袋，置于80 ℃烘箱烘至恒重并称重, 计算干物质重和成熟期经济系数。小区全部收割计产并折合为公顷产量。分别在返青期、拔节期、拔节后期取3～5株主茎幼穗，利用解剖显微镜观察幼穗发育进程。

1.4.2 生理生化指标测定

在增温处理结束后，晚霜冻发生后的第二日，各小区取适量的小麦倒2、倒3叶，用于室内生化指标的测定，其中过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚比色法测定[23]，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT比色法测定[23]，过氧化氢酶(CAT)活性测定采用紫外吸收法测定[23]，丙二醛(MDA)含量采用TBA比色法测定[23]，相对电导率采用电导率仪法测定[23]。在田间采用英国生产的LCPRO便携式光合测定仪，测定小麦净光合速率，选相同部位叶片3片，每个叶片测定2～3 min，取其平均值。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2007软件对数据进行处理，采用DPS 7.05数据分析软件进行方差分析(用新复极差法进行多重比较)。

2 结果与分析

2.1 增温对小麦生育进程的影响

两年试验结果表明，增温处理后小麦幼穗发育进程加快，小花分化期提早4 d，雌雄蕊原基分化期提早3～5 d，药隔前期和柱头伸长期都提早3～4 d(表3)。春季增温对小麦生育期变化影响明显。在两种年型下增温处理使冬小麦各生育时期都不同程度提前，其中拔节期和抽穗期分别提早3～4和2～4 d，成熟期缩短2～3 d。

表3 增温对小麦主茎幼穗分化进程的影响Table 3 Effect of temperature increase on the differentiation process of wheat main stalk young ears

表4 增温处理对小麦物候期的影响Table 4 Effect of warming treatment on wheat phenological period

2.2 增温后遇自然霜冻对小麦叶片的生理生化特性的影响

2018年3月28日阶段增温结束，于4月6日遇自然霜冻；2019年3月28日揭棚后虽无霜冻发生，但在3月30日出现1.7 ℃低温。2年度均于低温发生后的次日取小麦叶片测定生理生化指标。结果(表5)表明，2017-2018年，济麦22和山农28的增温处理叶片相对电导率比CK分别增加了18.0%和7.7%，净光合速率分别降低16.7%和23.1%；增温处理下，济麦22的SOD活性较CK显著降低(降幅8.5%)，山农28的SOD活性显著提高(增幅8.4%)；两个品种的增温处理POD和CAT活性均下降，其中POD活性变化显著，降幅分别为10.9% 和9.7%，而CAT活性降幅分别为6.4%和2.3%，变化不显著；增温显著提高了两个品种的MDA含量，增幅分别为15.7%和14.1%。2018-2019年，两个品种的增温处理净光合速率、MDA含量较CK均显著降低，SOD活性显著提高，但相对电导率、POD活性、CAT活性与CK均无显著差异。因此，从这几个指标测定值综合分析，春季阶段增温会降低小麦对自然霜冻的生理抗性。

表5 增温处理后遇自然霜冻胁迫叶片生理生化指标值Table 5 Physiological and biochemical indices of leaves under natural frost stress after warming treatment

2.3 干物质转移与分配

由表6可见，春季阶段性增温显著提高了小麦开花期干物质积累量，增幅18.97%～ 23.50%，但增温对成熟期干物质积累量影响不显著。增温也显著促进了开花前营养器官贮存物质在花后向籽粒的转运，提高了其转运量、转运效率及其对籽粒产量的贡献率，其中转运效率在两个年度分别增加15.52%～17.95%和14.42～ 18.50%。这表明春季阶段性增温有利于小麦花前干物质生产、积累和转运。

表6 增温处理后冬小麦营养器官和籽粒中的干物质分配与转运Table 6 Distribution and transportation of dry matter in vegetative organs and grains under warming treatments

2.4 增温对小麦产量构成因素的影响

从表7可看出，2017-2018年，济麦22和山农28的增温处理有效穗数和千粒重与CK相当，穗粒数、产量和株高均显著低于CK，经济系数与CK差异不显著，其中两个品种的产量分别下降6.8%和8.2%。2018-2019年，增温处理后，两个品种的产量较CK均显著增加，增幅分别为10.5%和11.3%，济麦22增产的主要原因是穗粒数的增加，而山农28增产的原因主要是穗粒数和千粒重的增加；2个品种增温处理的株高和经济系数均显著高于CK。这说明在霜冻发生年型下，由于穗粒数的减少，春季增温不利于高产，而在无霜冻发生的年型下，增温有利于增加粒数和粒重，进而促进高产。

表7 两种气候年型下增温对冬小麦产量构成和株高的影响Table 7 Effects of warming on yield components and plant height of winter wheat under two climate types

3 讨 论

3.1 春季阶段增温对小麦抗晚霜冻的影响

气候变暖背景下，我国冬小麦种植区平均温度缓慢升高，但极端气候事件发生的频率和强度增加，霜冻发生次数呈现增加趋势[4]。小麦晚霜冻害的发生与气候、土壤、植株营养和水分、栽培方式等有关[1]。不同生育进程的小麦耐晚霜冻能力有明显差异。武永峰等[24]认为，随着小麦生育进程的推移，晚霜冻害风险增加。冯玉香等[25]分析表明，拔节前4 d到拔节后20 d的重霜冻发生次数占73%。本研究中，在小麦幼穗分化到柱头伸长期增温处理结束后，幼穗分化到药隔分化期末期时发生-2.6～-1.1 ℃自然霜冻，持续霜冻胁迫5 h，通过对霜冻次日小麦品种叶片相对电导率、SOD、POD、CAT、MDA、净光合速率的综合分析表明，增温处理导致小麦抗冻性降低，其原因是小麦生育进程的提前,幼穗的冰点升高[26]。本研究同时观察到增温处理后幼穗冻伤率比CK显著提高，不同品种或同一品种不同生育进程对晚霜冻敏感性均存在差异，从而造成植株形态、生理及产量差别。

3.2 小麦抗晚霜冻能力的田间鉴定与评价方法

本研究结果表明，可通过对不同小麦品种在返青-拔节期实施阶段性适度增温(平均日增温0.86～0.9 ℃)至药隔期，药隔期内利用自然低温霜冻或人工移动装置在田间进行模拟霜冻，对品种多个性状的生理生化指标进行测定，再结合形态、产量指标综合分析小麦抗寒性。这种方法既能较好地分析鉴定材料在抗寒性方面的遗传关系，也能区分鉴定材料抗寒敏感性的差异。本方法与现有技术盆栽环境下用单一指标或少数几个指标评价小麦抗霜性的方法相比，更加客观准确可靠，为小麦品种的抗霜性鉴定，抗霜性品种选育以及生产提供技术依据[27]。

3.3 春季增温对冬小麦产量和产量构成的影响

温度是小麦生长发育和籽粒产量的主要气象因子。有研究发现，由于气温升高，从1980年到2008年全球小麦产量已经下降5.5%[28-29]，平均气温每升高1.0 ℃，小麦产量就会降低0.5%。张建平等[30-31]预测未来100年内我国冬小麦产量平均减少10.1%～20%。田间模拟气候变暖及定量研究结果表明，越冬期适度的增温对小麦单产提高有积极作用[1]。冬季白天和全天增温处理均有增产作用，夜间增温处理则导致减产[31]。冬季及早春一定幅度的升温有利于华北冬小麦生长发育、干物质积累和籽粒产量的提高，但增幅过大可能会导致千粒重和产量降低[18,21]。在华北4月3日至成熟期夜间增温2.5 ℃后，无效分蘖增加，穗粒数和千粒重大幅减少，导致减产 26.6%[33]。本研究中，春季阶段增温后小麦拔节期提前，穗分化进程较快，开花期干物质积累量增加，在霜冻发生年型，抗晚霜冻能力减弱，晚霜冻害造成穗粒数明显减少，产量降低6.8%～ 8.3%,而在无晚霜冻发生的年型增温处理的产量增加10.5%～11.3%。春季气温偏低有利于小麦抵御倒春寒，也有利于控制群体过大和防止倒伏发生。春季气温偏低对增加小麦群体，特别是播种较晚、冬前群体偏低的小麦群体生长不利。春季气温适度偏高对群体增加有利，可显著提高开花期干物质积累量，有利于花后营养器官藏存的干物质向籽粒再分配，但倒春寒对小麦的伤害也明显偏大。不同品种的温度敏感性也有差异。本试验选择生产上的广适性品种对温度稍“迟钝”，在春季温度忽高忽低时，特别是遇到气候同2017-2018年中度以上晚霜冻灾害时，幼穗冻伤率低，成穗数稳定，仍然有比较好的产量表现。因此对于未来气候变化，品种的选择和栽培途径是巨大的研究课题。

针对气候变暖大背景下，黄淮海北片小麦不同生长发育阶段气温升高机率增加、气温波动幅度变大等因素对小麦生产系统的不利影响，应从小麦生长发育、高光效机理及调控途径，小麦高产稳产高效群体构建及其源库性能，小麦逆境适应及抗逆潜力挖掘层面，探讨调控措施对小麦产量构成及品质影响的生理生态机制。通过适宜品种的推广种植，构建结构稳定、抗逆能力强的群体，同时通过创新黄淮海北片小麦应对气候变化的关键栽培技术，为小麦高产优质高效与环境安全目标的协同实现提供保障。

4 结 论

春季日平均气温升高0.86～0.9 ℃时，小麦幼穗分化和生育时期提前，成熟期株高和花前干物质量增大，生育期缩短。晚霜冻发生年增温后小麦抗霜冻能力降低，生理生化发生明显变化，霜冻灾害加重，穗粒数和经济系数显著下降，减产达6.8%～8.2%；无晚霜冻年小麦穗粒数和经济系数显著增加，产量明显提高10.5%～11.3%。春季阶段性增温可以作为大田小麦抗晚霜冻能力的有效鉴定方法。