贵州松桃寒武系清虚洞组微体管状骨骼化石似软舌螺类Hyolithelminths初探

冯 荣,杨兴莲*,2,3,魏步青,陈争鹏

(1.贵州大学 资源与环境工程学院，贵州 贵阳 550025；2.喀斯特地质资源与环境教育部重点实验室，贵州 贵阳 550025；3.贵州省古生物研究中心，贵州 贵阳 550025)

磷质管状骨骼化石是一类在古生代地层中较为常见的以形态进行分类的化石，由于结构简单、鉴定特征不明显且多为碎片保存，其研究较为滞后[1-5]，主要表现在系统分类位置等方面。但磷质管状骨骼化石是寒武纪早期骨骼生物化石群中最为常见的分子之一，其系统深入的研究对寒武纪早期骨骼化生物的发育与演化具有重要意义[1,6-8]。贵州寒武系地层出露广泛，为开展相关研究提供了得天独厚的条件[9]。位于贵州剑河寒武系“清虚洞组”泥页岩中的特异埋藏化石库剑河生物群保存有多门类的生物——海绵动物、刺胞动物、软体动物、腕足动物、鳃曳动物、棘皮动物、节肢动物及古虫动物门 8 个大门类和宏观藻类[10-15]。除此之外，在清虚洞组灰岩中还保存着丰富的微型壳体化石，其中也包括丰富的管状化石[16]。近期，笔者在贵州松桃寒武系清虚洞组灰岩中经过酸泡处理也发现了大量磷质管状骨骼化石似软舌螺类(Hyolithelminths)，包括似软舌螺目中的似软舌螺属HyolithellusBillings, 1871和小钻孔螺属TorellellaHolm, 1893。Hyolithellus自建立以来时代久远，其形态简单，鉴定特征不明显，标本多为破损，一般仅通过横截面、外壁横纹和直径变窄程度来区分，并且建立了大量种[6,17-21]。Torellella有丰富的变异种，在以往的研究中，种间鉴定通常是通过横切面的形状为椭圆形或透镜状，壳体弯曲程度来判断。LANDING(1988)认为仅根据这种微小的差异不能表明其为不同的物种，因此他将很多之前描述的种归并为模式种T.laevigataLinnarsson,1871的同物异名[17,19,22-23]。PATERSON等(2007)、TOPPER等(2009)、ELICKI(2011)等也直接将这些化石划归为Hyolithelminth tubes 或Torellellid hyolithelminths一类[18,23-24]。由于系统分类学的认识不足，限制了它在生物地层学和古地理学中的应用[19]。本文对贵州松桃寒武系清虚洞组灰岩中似软舌螺类的研究，拓展了似软舌螺类的古地理分布，为进一步弄清似软舌螺类的系统分类位置提供了新材料。

1 地质背景

黔东地区在寒武纪纽芬兰世至第二世发生地壳拉张活动，海平面上升，古地形西高东低，水体向东南逐渐加深[25]。贵州松桃地区位于扬子台地边缘[9]，区内寒武系出露地层自下而上为留茶坡组、九门冲组、杷榔组、清虚洞组、高台组、石冷水组及娄山关群[26]，研究区清虚洞组岩性以灰岩和泥质灰岩为主。岩台剖面位于松桃县盘石镇岩台响水洞旅游风景区，剖面厚129.2 m，清虚洞组与下伏地层杷榔组黄绿色薄层钙质泥岩整合接触，下部为灰色薄层泥灰质条带灰岩和厚层泥晶灰岩，中部植被覆盖露头零星，上部发生不同程度的白云岩化。采石场剖面位于松桃县盘信镇，未见顶底，剖面厚32.83 m，发育一套灰色薄层泥灰质条带灰岩，方解石脉发育(图1)。

图1 研究区地质图及采样点地层柱状图Fig.1 Geological map of study area and stratigraphic column map of sampling site

在野外勘测剖面后逐层进行采样，然后在室内进行酸泡处理，将岩样破碎成5～10 cm见方的小块，用5%～7%的冰醋酸溶液浸泡，1～2 d后收集残渣，烘干或自然风干后在双目显微镜下进行挑样，进行电镜前处理，喷金后在电子显微镜(加速电压20 kV)下进行观察和拍照，所有标本使用中国科学院南京地质古生物研究所的场发射扫描电镜(TESCAN MAIA 3 GMU)和贵州大学资源与环境工程学院的扫描电镜(COXEM EM-30)拍摄成像。

2 系统古生物学

门、纲 未定 Phylum, Class uncertain

似软舌螺目 Order Hyolithelminthes Fisher, 1962

似软舌螺科 Family Hyolithellidae Walcott, 1886

似软舌螺属 GenusHyolithellusBillings, 1871

模式种HyolithellusmicansBillings,1872

时代与分布寒武纪中早期，澳大利亚、西伯利亚、美国、加拿大、瑞典、英国、蒙古、南极洲、格陵兰岛、华南

Hyolithelluscf.micansBillings,1871

1984Hyolithelluscf.micansBillings, 1872a morphotype B Brasier, p.232, fig.1 t—u

2007 Hyolithelminth tubes Paterson et al.; p.142, fig.5 e—f

2009 Hyolithelminth tubes Topper et al, p.210, fig. q—s

2013Hyolithellussp. Kouchinsky, fig.67 E

2019 Hyolithelminth tubes Marissa, p.518, fig.19 C—D

形态A

(图2, A)

描述磷质管状壳体，壳体微弯，标本均为碎片保存，两端开口未见基部和口盖，表面光滑均表现出一定的溶蚀坑，未见横纹及表面装饰物，分散角较小，两端直径变化较小，横切面为圆形，壳壁较厚，且两端厚度均匀。

比较本区标本与美国西南部大盆地的Hyolithellus? sp.相似，分散角较小，管体笔直且管壁均无明显装饰；与清虚洞组松山剖面的H.cf.micansBillings, 1871(王圆等，2019，p.183, 插图2，F,I—M)[16]相比，前者管体较为笔直，分散角小，管体朝一端变细，后者外壁更为光滑，装饰有明显且等距分布的生长纹。本区标本壳体粗糙、溶蚀坑明显，可能是埋藏等因素导致。

形态B

(图2, B)

描述磷质管状壳体，标本碎片保存，横截面为圆形，两端开口未见基部部分和口盖部分，壳体弯曲或微弯，表面较光滑，一些标本表面有溶蚀坑，可见微弱横纹，分散角较大，两端直径变化大。

比较形态A与形态B相比，明显的区别是后者有更大的分散角并且弯曲程度较形态A大，故将此二类进行区分。COBBOLD(1920)在描述Comley的Hyolithellusmicans时候有一个强烈弯曲的标本(PI.XXIV, figs.19)[27]，与本标本较为相似，但其描述的标本直径均在1～2.5 mm，甚至3 mm，与本区域标本相比直径差距较大。清虚洞组的标本与BENGTSON等(1990)所描述的澳大利亚H.cf.micans在直径和分散角上更为接近[6]，但是澳大利亚标本管体更为光滑笔直，横纹明显，清虚洞标本由于埋藏因素导致管壁腐蚀较为严重，横纹不明显。本标本与南澳大利亚袋鼠岛White Point砾岩中的Hyolithelminth tubes(BETTS et al., 2019，fig.19 C—D)[28]，以及澳大利亚Koolywurtie灰岩中的Hyolithelminth tubes[18]均较为相似，都有较大分散角和弯曲的管体，澳大利亚的标本还显示出明显的多层壳壁结构。

HyolithellusfliformisBengtson，1990

(图2, C, D)

1985Hyolithelluscf.H.isiticusMissarzhevsky,1969 Nowlan et al. p.243, fig.7

1987Hyolithelluscf.isiticusMissarzhevsky, 1969 Brasier, p.339,fFig.8.3—8.5)

1990HyolithellusfiliformisBengtson in Bengtson et al.; p.189, fig.125

2004HyolithellusfiliformisBengtson，Wrona，p.46，fig.25 A—D

2006Hyolithelluscf.H.isiticus, Pyle, p.822,fig.8.6—8.7

描述标本两端开口未见基部和口盖，内壁光滑，外壁有梯田形的纵纹，标本全为碎片保存，两端直径变化不大，管体微弯，直径为180～210 μm，标本长度800～960 μm，横截面为圆形。

比较本标本与NOWLAN等(1985)所描述的Hyolithellusisiticus(fig.7)[29]和BENGTSON等(1990)[6]描述的H.fliformis均相似，三者的分散角均小，直径变窄不明显。二者区别在于NOWLAN等(1985)的每个标本的横纹间隔大致是相等的，但不同标本之间有大的差异(e.g.60～75 μm in fig.7C to 180～210 μm in fig.H)，直径范围在225～500 μm，而清虚洞组标本直径范围在180～210 μm之间，横纹之间间距在40～80 μm；本区标本直径与横纹间距与BENGTSON等(1990)H.fliformis(管体直径100～150 μm，环纹间距50～75 μm)较为接近，H.fliformis标本有极强的弯曲生长，清虚洞标本较短，未见强烈弯曲保存标本，仅存在微弯曲的标本。本区标本与东北格林兰岛早寒武的H.micans相比，二者形态一致，后者的直径、分散角、横纹间距均度大于本区标本。PYLE等(2006)描述的加拿大北部的H.cf.H.isiticus保存了挤压褶皱的标本[30]，展现出了很强的柔韧性。

Hyolithelluscf.vladimirovaeMissarzhevsky,

1966

(图2, E, F)

1987HyolithellusvladimirovaeMissarzhevsky, 1966, Dzik , p.339, (fig.8.7—8.11)

1994HyolithellusvladimirovaeMissarzhevsky 1966, Dzik, p.254, fig.3 d—f

描述磷质管状壳体，标本为碎片保存，横切面为亚圆形或圆形，两端开口未见基部和口盖，壳体笔直，外壁均匀分布横向纹饰，内壁光滑，部分标本表面有小型孔洞。

比较本种与Hyolithellusfliformis相比均有明显横纹，但后者横纹间隔为梯形，前者横纹为突出横脊；本种与H.aff.insolitusGrigorieva,1982(BRASIER and SINGH,1987,fig.8.1,8.2,8.6)比较[31]，二者都有突出的横脊，后者的纵纹比横纹突出而且在横脊之间有明显的细小纵向雕刻纹；本种与H.vladimirovae相比，后者横脊波峰更加突出明显，且后者横纹间距不均匀分布。BRASIER and SINGH(1987)认为这些标本的纵纹可能是自然变异或者埋藏因素导致的，它们可能都是H.vladimirova的变种类群[31]。由于本区标本横纹比模式标本较为微弱，故定为相似种。

小钻孔螺科 Family Torellellidae Holm, 1893

小钻孔螺属 GenusTorellellaHolm, 1893

模式种TorellellalaevigatusLinnarsson,1871

时代与分布寒武纪中早期，澳大利亚、西伯利亚、美国、加拿大、瑞典、英国、蒙古、南极洲、格陵兰岛、华南

Torellellacf.laevigataLinnarson,1871

形态A

(图2, G, H)

1984TorellellalentiformisBrasier, p.238, fig.2 h—j

描述磷质管体，壳体弯曲明显且朝宽面一侧弯曲，近口端为透镜状截面，其宽度是高度的3到4倍，近基端为椭圆形截面，其宽度是高度的1到2倍，两侧呈隆起峰状，两端缺失，壳口平整，分散角相对较小，外壁有明显的生长横纹，横纹环绕整个管壁，壳体从中间呈包裹状开裂。

对比与其他标本相比，具明显透镜状横截面，较大的分散角、强烈的向宽面内侧弯曲和明显的横纹。清虚洞的标本与英国中部的Torellellalentiformis壳壁弯曲方向一致，壳体形态相似，区别在于后者分散角略大，且缺失侧向浅沟，前者横纹明显。

形态B

(图2, I, J)

1994TorellellalenfiformisSyssoiev, Dzik, l962 p.254, fig.3 a

2017Torellellalaevigata(Linnarsson 1871), Dzik, p.9, fig.9

描述磷质管体，壳体朝窄面一侧弯曲，横截面扁椭圆形，分散角较大，两端缺失，基部为较平坦开口，顶部常有V字形开口，壳壁两侧纵向增厚现象微弱，外壁具明显的生长横纹，横纹绕整个管壁沿宽面中缝开裂，裂缝处具有小孔洞。

对比与其他标本相比，该种顶部有V形开口这一明显特征，管体沿宽面中间开裂，且一些标本中部有类似膨胀结构(图2，B)。KOUCHINSKY等(2012)西伯利亚的Torellellacf.laevigata与TOPPER等(2009)澳大利亚南部的Hyolithelminth tubes(p. 210, fig.4 u)基部也都有这种膨胀结构，但二者两侧具有与形态B相似的浅沟。

形态C

(图2, K, L)

1984Torellellacf.biconvexa(Missarzhevsky, 1969) Brasier, p.238, fig.2 k—n

1988Torellellalaevigata(Linnarsson) Landing, p.674, fig.6.12—6.15

2004Torellellabisulcate李国祥, p.578, 图版Ⅰ

2006aTorellellalaevigata(Linnarsson, 1871), Skovsted, p.49, fig.10 7—8

2015Torellellacf.T.laevigata(Linnarsson, 1871), Kouchinsky, p.498, fig.67 H—M

描述磷质管体，壳体笔直或者微弯，壳管的两个宽面凸度不等,一面为弧状,另一面扁平，两端缺失，横截面近圆形或椭圆形，壳口不规则破损，横截面长宽比为1.5，外壁光滑有明显的生长横纹，横纹环绕整个管壁，标本两边肋侧有一条浅沟贯穿首尾。

对比和其他标本相比，本种有两侧浅沟，且沿两侧浅沟开裂。本区标本与格林兰岛东北部的Torellellalaevigata(SKOVSTED，2006)相比[19]，二者的分散角基本相同，两端平整，两侧浑圆光滑，但是后者表面光滑并无横纹装饰物，本区的标本表面均有明显的横纹装饰物。李国祥将陕西镇巴此类两侧具有浅沟的Torellella命名为T.bisulcatusLi, 2004，与之相比[21]，二者管体形态相似，区别是后者壳壁光滑或有微弱横纹，且后者两侧纵向的浅沟结构明显，而清虚洞组标本保存显示挤压痕迹，也可能为挤压后产生，但不排除浅沟为原生结构后期受到挤压后壳体沿浅沟处开裂。KOUCHINSKY等描述的西伯利亚T.cf.laevigata两侧也具有浅沟[8]，与前二者不同之处在于西伯利亚标本具有很大的分散角，且壳壁两面更为凸出。

3 结语

通过系统古生物学研究，贵州松桃寒武系清虚洞组灰岩中的磷酸钙质微体管状骨骼化石主要是似软舌螺属HyolithellusBillings, 1871和小钻孔螺属TorellellaHolm, 1893。Hyolithellus和Torellella全球分布范围广泛，在澳大利亚、西伯利亚、美国、加拿大、瑞典、英国、蒙古、南极洲、格陵兰岛、华南均有发现。本次发现的管状骨骼化石是在寒武系扬子区台地边缘贵州松桃清虚洞组中首次报道，不仅完善了清虚洞组的小壳化石生物面貌，拓展了该物种古地理分布范围，也为其微观形态及生态学研究提供了新材料，对寒武纪早期骨骼化生物的发育与演化研究也具有一定意义。

A—F为Hyolithellus, A. Hyolithellus cf. micans 形态A, YT124-17-15；B. Hyolithellus cf. micans 形态B , YT124-17-10；C. Hyolithellus fliformis, YT124-18-15；D. Hyolithellus fliformis, T124-9-2；E. Hyolithellus cf. vladimirovae, YT124-18-16；F. Hyolithellus cf. vladimirovae, YT124-17-17。G—L为Torellella cf. laevigata, G.形态A,YT124-17-1；H. 形态A, YT124-9-8；I. 形态B, CSC8-2-1；J. 形态B, YT124-9-14；K. 形态C, YT124-6-13；L. 形态C, YT124-17-9。比例尺如图所示, 所有标本保存在贵州大学资源与环境工程学院。图2 贵州松桃岩台剖面与采石场剖面寒武系第二统清虚洞组管状骨骼化石Fig.2 The tubular skeletal microfossils of the Series 2 Cambrian Tsinghsutung Formation at the Yantai section and Quarry section in Songtao, Guizhou