台湾桤木在广西引种的苗期生长及固氮能力

谭长强，黄家华，黄光兰，李建凡，周秀华，郝海坤，郑 威，申文辉

（1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西南宁 530002；2.广西壮族自治区国有维都林场，广西来宾 546100；3.玉林市林业科学研究所，广西容县 537501；4.广西壮族自治区气候中心 广西南宁，530002）

广西是我国木材主产区，目前主要以栽培松、杉、桉为主，由于土地资源的限制，多采取多代连栽经营方式。多代连栽造成的林地立地衰退和生产力下降等问题，已成为社会各界共同关注的热点，如何更好地经营林地，促进林业产业合理发展，是目前急需解决的课题和难题[1]。

台湾桤木（Alnus formosana）原产于中国台湾，为桦木科（Betulaceae）桤木属落叶大乔木，与弗兰克氏菌（Frankiasp.）共生形成根瘤并能固氮，可作为优良的培肥树种[2-4]；是优良的短周期工业原料用材树种，可用于造纸和生产刨花板、中密度纤维板等[5]；有较强的适应性，是造林先锋树种[6]，在四川、湖南、福建和广东等地均有引进种植，生长情况均较好[2,7-9]。广西与台湾处于相同的纬度带，气候条件相似，将台湾桤木引进广西种植可能有更好的生长潜力。

对植物物候期进行观测，可知植物在一定外部环境条件下的适应性和发育规律[10-11]。物候期观测是植物引进栽培中的一个重要环节，能更好地掌握引进植物的生长发育情况及其对当地气候环境的适应性，是研究其生长潜力的参考依据[11]。引种植物幼苗在新的地点能正常生长，表现出与原产地相似的物候动态，说明能适应当地的气候环境，可为植物在当地扩大栽培提供参考和依据[12]。本试验通过盆栽方式，将引进的台湾桤木在广西鹿寨县、来宾市、玉林市、南宁市和凭祥市培育，以期更好地了解台湾桤木苗木对广西气候的适应能力，可为其在广西扩大种植提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及试验材料

将采自四川的台湾桤木次生种源种子在南宁播种育苗。2018年10月，采用相同基质，将高10 cm、无病虫害的苗木移入圆筒形盆中（直径32 cm、高32 cm），分别运到各试验点的苗圃，每个试验点运送20 盆，每盆1 株，采取相同管理措施，仅浇水和除草，保持土壤湿润。各试验点分别为广西鹿寨县、来宾市、玉林市、南宁市和凭祥市，均属亚热带季风气候（表1）（气候数据为2018—2019年均值，由广西壮族自治区气候中心提供。）。

表1 各引种地气候和环境信息Tab.1 Climatic and environmental information of different introduction sites

1.2 指标测定

1.2.1 苗木生长量、生物量和固氮能力的测定

2019年1—8月，每月15日左右测定每株苗木的苗高和地径，采用卷尺（精确至0.01 cm）测定苗高，采用游标卡尺（精确至0.01 mm）测定地径。

2019年8月15—24日，每个试验点分别选取10 株长势较一致且生长健康的苗木，采用电子天平（精确至0.1 g）称量根瘤鲜重，之后带回实验室烘干后称量干重。根瘤酶活性的测定参考王军辉等[13]的测定方法；单株固氮量参考刘国凡等[14]的计算方法。

1.2.2 光合指标测定

每个试验点分别选取10 株长势较一致且生长健康的苗木，每株选取不同方向、从上向下数第4～5 张成熟健康的叶片各1 片，共4 片，每片测1 次，取平均值，测定时间为上午08:30 ～ 10:30，采用LI-6400 便携式光合作用测量仪测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。

1.2.3 光响应曲线测定

采用LI-6400便携式光合作用测量仪测定，光强由强至弱设置为2 200、2 000、1 700、1 500、1 300、1 100、900、600、300、200、100、50、20和0 μmol·m-2·s-1。每个测试点分别选择6株长势较一致且生长健康的苗木，叶片选取方法及每株测定叶片数同光合指标测定，取平均值作为实测数据，运用双曲线修正模型计算光饱和点（LSP），光补偿点（LCP）和最大光合速率（Pmax）。

1.3 数据处理

采用WPS和DPS 7.05软件进行整理和分析。

2 结果与分析

2.1 台湾桤木苗木生长情况及固氮能力

随着时间的推移，不同引种地台湾桤木苗期生长存在较大差异（图1～2）。至2019年3月，不同引种地台湾桤木苗期地径和苗高差异显著（P<0.05）（表2）。玉林的地径最大（4.52 mm），其次为南宁（4.46 mm），均显著大于其他引种地（P<0.05）；来宾最小（3.48 mm）。玉林的苗高最高（20.8 cm），其次为南宁（19.8 cm），均显著高于凭祥和鹿寨（P<0.05）；鹿寨最小（17.9 cm）。

表2 不同引种地台湾桤木苗木生长及固氮能力方差分析Tab.2 Variance analysis on seedlings growth and nitrogen fixation ability of A.formosana in different introduction sites

图1 不同引种地台湾桤木苗期地径变化Fig.1 Ground diameter change of A.formosana at seedling stage in different introduction sites

图2 不同引种地台湾桤木苗期苗高变化Fig.2 Seedling height change of A.formosana at seedling stage in different introduction sites

至2019年8月，不同引种地台湾桤木苗期地径和苗高差异显著（P< 0.05）。玉林的地径最大（16.76 mm），其次为南宁（16.68 mm），均显著大于来宾、鹿寨和凭祥（P< 0.05）；凭祥最小（13.36 mm）。南宁的苗高最高（135.8 cm），显著大于其他引种地（P< 0.05）；其次为玉林（127.2 cm），凭祥最小（96.4 cm）。

不同引种地台湾桤木苗期的总干重和根瘤酶活性差异显著（P< 0.05）。南宁的总干重最大（237.2 g），显著高于鹿寨、来宾和凭祥（P<0.05）；其次为玉林（232.7 g）；凭祥最小（177.3 g）。凭祥的根瘤酶活性最大（238.4 μmol·g-1·h-1），显著大于鹿寨和来宾（P<0.05）；其次为南宁（227.0 μmol·g-1·h-1）和玉林（223.8 μmol·g-1·h-1）；鹿寨最小（157.1 μmol·g-1·h-1）。根瘤鲜重和单株固氮能力差异不显著。

2.2 台湾桤木苗木光合特征和光响应特征

不同引种地台湾桤木苗木的Pn、Gs、Ci和Tr差异显著（P<0.05）（表3）。南宁的Pn最大（16.1 μmol·m-2·s-1），其次为玉林（15.8 μmol·m-2·s-1），均显著大于其他引种地（P<0.05）；凭祥最小（12.9 μmol·m-2·s-1）。凭祥的Gs最大（0.386 mol·m-2·s-1），显著大于其他引种地（P<0.05）；其次为南宁（0.322 mol·m-2·s-1）；鹿寨最小（0.266 mol·m-2·s-1）。凭祥的Ci最大（327.7 μmol/mol），显著大于其他引种地（P< 0.05）；其次为鹿寨（311.2 μmol/mol）；玉林最小（282.5 μmol/mol）。鹿寨的Tr最大（3.33 mmol·m-2·s-1），显著高于其他引种地（P<0.05）；其次为凭祥（3.26 mmol·m-2·s-1）；来宾最小（3.17 mmol·m-2·s-1）。

表3 不同引种地台湾桤木苗木光合特征和光响应特征方差分析Tab.3 Variance analysis on photosynthetic and light response characteristics of A.formosana seedlings in different introduction sites

不同引种地台湾桤木苗木的Pmax、LSP和LCP差异显著（P<0.05）。南宁的Pmax最大（17.8 μmol·m-2·s-1），其次为玉林（17.6 μmol ·m-2·s-1），均显著高于其他引种地（P<0.05）；凭祥最小（12.7 μmol·m-2·s-1）。凭祥的LSP 最大（1 896.4 μmol·m-2·s-1），其次为南宁（1 887.4 μmol·m-2·s-1），鹿寨最小（1 805.0 μmol·m-2·s-1）。南宁的LCP 最大（51.7 μmol·m-2·s-1），其次为凭祥（48.6 μmol·m-2·s-1），鹿寨最小（37.2 μmol·m-2·s-1）；随着纬度的降低LSP变大。

2.3 相关分析

地径与苗高、干重、Pn和Pmax呈显著或极显著正相关（P<0.05，P<0.01），与Ci呈极显著负相关（P<0.01）；苗高与地径、干重、Pn和Pmax呈显著或极显著正相关（P<0.05，P<0.01），与Ci呈显著负相关（P<0.05）；根瘤酶活性与LSP 和LCP 呈显著或极显著正相关（P< 0.05，P< 0.01）；纬度与根瘤酶活性、Gs、LSP 和LCP 均表现了呈显著或极显著负相关（P<0.05，P<0.01）（表4）。

表4 不同引种地环境信息、台湾桤木苗木生长指标及光合特性相关分析Tab.4 Correlation analysis on environmental information,growth indexes and photosynthesis characteristics of A.formosana seedlings in different introduction sites

3 讨论与结论

台湾桤木适生的气候特点为年均气温>15 ℃，最低气温>-10 ℃，年均降水量> 1 000 mm，1年中降水量< 50 mm 的月份< 5 个月[7]。广西的气候条件符合。本研究通过对台湾桤木苗期生长性状的测定和固氮能力的分析，证实台湾桤木生长初期在广西具有良好的适应性。研究表明，温度在植物引种种植中具有重要作用，植物通过生理调节在一定程度上可适应高温[15-16]。本研究也有类似的结果，随着纬度的降低，温度增加，各项指标有所变化，但各引种地的台湾桤木均能较好地适应环境。2018年10月—2019年3月，台湾桤木苗木生长量表现为低纬度地区（凭祥市、南宁市和玉林市）要好于高纬度地区（鹿寨县和来宾市），可能是因为低纬度地区冬季较热，台湾桤木生长期延长，休眠期缩短[15]。

台湾桤木在各引种地均表现出较强的光合能力，但其光合特征存在差异。净光合速率及最大光合速率均表现出由北向南不断增大的趋势，但这种趋势仅延伸至南宁市，继续向南（凭祥市）引种，光合能力降低，可能是因为年均气温相对较低。光饱和点和光补偿点与纬度均呈显著或极显著负相关，表现为凭祥市和南宁市最高，鹿寨县最低，可能是因为高纬度地区光强和温度较低[17]。结合台湾桤木苗高、地径和总干重可看出，台湾桤木在玉林市、南宁市和来宾市生长更优。本试验中，玉林市、南宁市和凭祥市具有较高的年均气温，固氮酶活性也相对较高，万涛等[18]的研究结果也表明，固氮酶活性在一定范围内随温度的增加而增大。凭祥虽然有较高的固氮酶活性，但由于其根瘤量少，所以单株固氮能力较低。通过综合分析台湾桤木在广西各地的生长、光合及固氮能力情况，可知台湾桤木引种在玉林市、南宁市和来宾市，苗期具有更强的生长潜力。