同色兜兰叶片内源激素变化与开花关系研究

李秀玲 范继征 何荆洲 廖宏英 曾艳华 龙蔷宇 宁云芬 卜朝阳

摘  要：近些年兜兰产业发展迅速，但花期调控难成为限制兜兰产业发展的瓶颈。以较易开花的同色兜兰为试验材料，观测各时期功能叶长和宽及花朵发育的形态变化，并采用酶联免疫法检测功能叶片内源激素的变化动态，分析它们与花发育的关系。结果表明：（1）同色兜兰花苞显现期，功能叶具有高水平的ZR和低水平的IAA，以利于成花分化;（2）在激素平衡研究中发现，顶芽从营养生长向生殖生长转换时（大苗期），功能叶具有高比值的 IAA/GA3、ABA/GA3和低比值的ZR/ABA、ZR/IAA;（3）成花形态分化时（花苞显现期），功能叶具有低比值的IAA/ABA、IAA/GA3和高比值的ZR/GA3、ZR/IAA;（4）大苗期、花苞显现期内源激素水平和比值对同色兜兰花芽诱导和花芽正常分化具有重要影响。

关键词：同色兜兰;功能叶;内源激素;比值;开花

中图分类号：S682.31      文献标识码：A

Relationship Between Endogenous Hormone Changes and Flowering in the Leaves of Paphiopedilum concolor

LI Xiuling1， FAN Jizheng1， HE Jingzhou1， LIAO Hongying2， ZENG Yanhua1， LONG Qiangyu1， NING Yunfen2， BU Zhaoyang

1. Flower Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China; 2. College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530004， China

Abstract： In the recent years， the Paphiopedilum orchid industry has developed rapidly. However， the flowering regulation has become the bottleneck restricting the development of the industry. P. concolor， which is easy to bloom， was used as the experiment materials in the paper， the length and width of the functional leaves and the morphological changes of the flowers were observed， and the changes of endogenous hormones in the functional leaves were detected by enzyme-linked immunoassay to provide a theoretical basis for the flowering regulation. The functional leaves had high content of ZR and low content of IAA at the bud development stage， which were beneficial to inducing the bud differentiation. In the study of hormone balance， it was found that the functional leaves had high ratio of IAA/GA3 and ABA/GA3 and low ratio of ZR/ABA and ZR/IAA when the terminal bud was transformed from vegetative growth to reproductive growth （large seedling stage）. During floral morphological differentiation （bud development stage）， the functional leaves had low ratio of IAA/ABA， IAA/GA3 and high ratio of ZR/GA3 and ZR/IAA. The content and ratios of the source hormones at seedling stage and bud development stage had important effects on bud induction and bud differentiation.

Keywords： Paphiopedilum concolor; functional leaves; endogenous hormone; ratio; flowering

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.027

我國具有丰富的野生兜兰属植物资源，其中以云南、广西、贵州等西南石灰岩山区资源分布较多[1]。近几年，兜兰因其独特、优异的观赏性状，逐渐成为花卉消费的新宠，产业化规模也越来越大。我国虽然具有较多的野生兜兰资源，但是由于其种类、栽培地区的不同而表现出较大的生长差异，为兜兰标准化生产增加了难度[2]。兜兰生产过程中存在着开花不整齐、花期不一致、开花率低等花期调控技术瓶颈，严重制约了兜兰产业的快速发展。有关兜兰花期调控的研究较少，陈影[2]摸索了施肥和生长调节剂对魔帝兜兰开花的影响，结果并不理想;皮秋霞等[3]通过形态解剖研究了杏黄兜兰花的发育过程，发现在云南野外条件下8月底至9月初是杏黄兜兰进行花器官形态分化的关键时期;郑勇平等[4]对‘魔帝兜兰和‘肉饼兜兰的催花技术进行了报道。

具有完整生活史的植物具有丰富的植物内源激素（plant endogenous hormones），它参与植物的整个生命过程，即通过在植物体内构建复杂完整的信号网络，传递外源或内源信号来调控植物的生长发育[5]。因此，激素信号对于开花的影响非常重要[6-7]。

同色兜兰[Paphiopedilum concolor （Bateman） Pfitzer]是一个广布和极富变异的种[1]，是兜兰属中屈指可数的较易种植、较易开花的野生物种，迁地保护、人工驯化和规模化种植过程中繁殖周期相对较短，一年四季都能开花，可作为野生兜兰商品化、规模化繁育的旗舰物种[8]。本研究以同色兜兰为研究对象，摸索其内源激素（生长素、玉米素核苷、赤霉素和脱落酸）在营养生长和开花

过程中的变化规律，探索内源激素变化与开花的关系，以期为兜兰属植物花期调控提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料

选取移植到广西农业科学院花卉研究所兰科植物种质资源圃生长的健康、无病虫害同色兜兰异交后代植株，分8个时期：（1）中苗期、（2）大苗期、（3）现葶期、（4）花苞显现期、（5）花苞膨大期、（6）初花期、（7）盛花期、（8）凋花期，观测每个时期叶片及花发育情况，并称取功能叶（主要进行光合作用的成熟叶片）样品1.0 g，经液氮速冻后，于Thermo706超低温冰箱-80 ℃保存备用。

1.2  方法

用游标卡尺测量功能叶叶长、叶宽以及花葶长、花横径、花纵径[9]，记录花朵形态，每个时期随机采取5株进行观测。

采用酶联免疫法（ELISA）[10-11]提取并测定内源激素功能叶中GA3、IAA、ZR（玉米素核苷）和ABA含量。每个时期样品随机采取3个生物学重复。

1.3  数据处理

数据采用Excel 2003软件处理，差异比较采用SPSS 16.0邓肯新复极差法（SSR法）。

2  结果与分析

2.1  同色兜兰叶片长宽和花发育变化

由表1可见，同色兜兰功能叶叶长在大苗期基本稳定，和花期无差异，仅中苗期和其他时期差异显著，这说明同色兜兰叶片在大苗期基本完成发育。由于同色兜兰花葶较短，在现葶期还不能看到抽出的花葶，花苞膨大期花葶显现，其花葶长和之后的初花期、盛花期、凋花期呈极显著差异（P<0.01）。

2.2  同色兜兰内源激素含量的变化

2.2.1  玉米素核苷（ZR）  由图1A可知，在整个发育时期内，ZR含量大致表现为先上升后下降再上升的趋势。中苗期叶片ZR含量明显低于大苗期，二者之间差异极显著（P<0.01），说明在营养生长时期内具有细胞分裂功能的玉米素核苷增加，加快同色兜兰营养生长。大苗期和现葶期的ZR含量差异不明显，在花苞显现期ZR含量迅速上升为8.23 ng/g，之后在花苞膨大期呈现最低值，为5.76 ng/g。之后的初花期、盛花期和凋花期呈直线上升趋势，凋花期叶片ZR含量为8.26 ng/g，和花苞显现期ZR含量差异不显著。

2.2.2  赤霉素（GA3）  由图1B可知，从中苗期到大苗期再到现葶期，同色兜兰叶片赤霉素（GA3）含量呈先上升再下降的趋势，中苗期最低为5.23 ng/g，与其他时期GA3含量差异极显著（P<0.01），大苗期GA3含量呈现较高的数值达6.96 ng/g，与其他时期GA3含量差异显著（P<0.05），之后在现葶期下降至5.82 ng/g。从现葶期至初花期GA3含量呈直线缓慢上升趋势，盛花期GA3含量突然升高至8.40 ng/g，凋花期GA3含量为8.31 ng/g，与盛花期差异不显著，说明盛花期功能叶开始大量分泌赤霉素，加速花朵脱落。

2.2.3  脱落酸（ABA）  由图1C可知，在营养生长期内，中苗期ABA含量为34.97 ng/g，大苗期ABA含量急剧升高至82.96 ng/g，二者差异极显著（P<0.01），说明叶片逐渐发育成熟，ABA含量增加。在花期内，ABA含量大致呈现先下降再上升的趋势，至凋花期ABA含量达到最高值为103.43 ng/g，为中苗期ABA含量的2.96倍，凋花期ABA含量和其他任何时期均呈极显著差异（P<0.01）。

2.2.4  生长素（IAA）  由图1D可知，在营养生长期内，大苗期IAA含量（50.48 ng/g）明显高于中苗期（23.36 ng/g），二者差异极显著（P<0.01），说明在营养生长期内，IAA含量上升促进伸长生长。在花期内，IAA含量基本呈先下降后上升的趋势，花苞显现期IAA含量呈现最低值，为25.03 ng/g， 在凋花期IAA含量高达70.30 ng/g，与其他任何时期均呈极显著差异（P<0.01），其为营养生长中苗期的3倍。IAA的变化趋势大致和GA3的变化趋势一致。

2.3  同色兜兰内源激素含量比值的变化

2.3.1  IAA/ABA比值的变化  由图2A可知，在中

苗期至初花期内IAA/ABA的比值大致呈“M”型变化趋势，中苗期、大苗期和现葶期IAA/ABA的比值差异不显著（P>0.05）。花期IAA/ABA的比值呈现先下降再上升然后再下降再上升的趨势，呈不规则的“W”型变化，IAA/ABA的比值

在现葶期、花苞膨大期和凋花期达到峰值，均为0.68，而在花苞显现期和初花期呈现低值，其中又以花苞显现期值最低（0.36），这是花苞显现期IAA含量降低而ABA含量增加的缘故。

2.3.2  IAA/GA3比值的变化  由图2B可知，在营养生长期内，大苗期IAA/GA3的比值（7.25）极显著（P<0.01）高于中苗期（4.48），说明营养生长期内IAA增加较快，促进营养生长。IAA/GA3的比值在营养生长向生殖生长转变的大苗期和现葶期差异不显著。在花期内，IAA/GA3的比值呈现先下降再上升之后再下降再上升的趋势，略呈 “W”型变化，在花苞显现期和盛花期出现2次低值（分别为4.25和4.52），分别是花苞显现期IAA含量降低、盛花期GA3含量增加的缘故;现葶期、初花期和凋花期呈现3次峰值，其中以凋花期最高（8.46），初花期最低（5.87），三者之间呈极显著差异（P<0.01）。

2.3.3  ZR/ABA比值的变化  由图2C可知，ZR/ABA的比值在中苗期最高为0.17，而在大苗期迅速跌至0.09，二者呈极显著差异（P<0.01），这是ABA含量中苗期较低而大苗期急剧增加的缘故。之后花期略有上升，在盛花期和凋花期比值较低，但整个花期内ZR/ABA的比值差异不大。

2.3.4  ZR/GA3比值的变化  由图2D可知，ZR/GA3的比值在整个生育期内大致呈先上升后下降的趋势，其中以花苞显现期ZR/GA3的比值最高（1.40），与其余时期差异均显著（P<0.05）。由此可见花苞显现期ZR/GA3的比值高有利于成花形态分化。

2.3.5  ABA/GA3比值的变化  由图2E可知，在营养生长期内ABA/GA3的比值呈现急剧上升的趋势，中苗期和大苗期的ABA/GA3的比值分别为6.73和11.9 二者之间呈极显著差异（P<0.01），这是大苗期ABA含量较中苗期急剧增加的缘故。从大苗期到现葶期ABA/GA3的比值差异不显著，说明从营养生长转至生殖生长初期，ABA/GA3的比值变化不大。在花期内，ABA/GA3的比值呈现先下降后上升之后下降再上升的趋势，略呈“W”型变化，以花苞显现期、初花期和凋花期呈现峰值，其中又以初花期为最高，达13.24，但3个时期ABA/GA3比值差异不显著;在花苞膨大期和盛花期呈现谷值，又以花苞膨大期值最低（7.51），且二者呈现显著差异（P<0.05）。

2.3.6  ZR/IAA比值的变化  由图2F可知，从中苗期到大苗期ZR/IAA的比值呈急剧下降的变化趋势，二者之间呈极显著差异（P<0.01），这是IAA较ZR增加急剧的缘故。而在花期，ZR/IAA的比值呈先上升后下降的趋势，在花苞显现期ZR/IAA的比值为最高（0.33），与其余任何时期均呈极显著差异（P<0.01），而在凋花期ZR/IAA的比值为最低（0.12）。

3  讨论

兰花的花芽分化是一个复杂的形态建成过程，包含一系列从基因表达到物质代谢层面的代谢变化，并受到多种内外因子的影响。激素是影响植物花芽分化的重要因子，不仅参与成花基因的阻遏与表达[12-13]，调节植株体内营养物质的合成与分配[14-15]，还是人工干预成花的重要手段和理论依据[16-17]。

植物成花调控不仅受外界环境因子影响，而且植物体内的各种激素存在互相协同和拮抗作用，是一个复杂的调控过程。植物激素调控是植物感受外部环境变化信号，利用多种激素的协同或拮抗的作用调整自身的生长和分化进程，增强对环境适应能力的调控方式[5]。

3.1  内源激素含量与生育期的关系

细胞分裂素是一类N6-取代的嘌呤衍生物，参与细胞的增殖和分化，与植物生长发育密切相关，在开花植物中细胞分裂素具有延缓衰老的作用[18]。尽管细胞分裂素是否参与成花转变目前还存在争议，但其调控花分生组织细胞的分裂和分化已被证实[19]。玉米素核苷（ZR）是细胞分裂素的一种。本研究发现，同色兜兰叶片ZR含量在花苞显现期呈现较高水平，说明叶片中ZR含量的适量增加可以促进同色兜兰成花，这和曾新萍等[20]对蝴蝶兰的研究结果一致。

赤霉素（GA3）主要生理作用是促进茎、叶的伸长，调控IAA的水平，诱导植物成花转变[21]，但是也有实验表明，GA3具有抑制花芽分化的作用，是一种抑花激素[22-24]。本研究发现，GA3含量适量增加促进同色兜兰由营养生长向开花转变，盛花期之后GA3含量增加又加速了花朵脱落，进一步证实了低浓度的GA3可能促进了顶芽向花芽转变，但是不同植物导致其叶芽向花芽转变的适宜GA3浓度不同，而促进同色兜兰开花的适宜的GA3含量又是什么范围？这有待进一步研究。

与普遍认为低浓度可促进花芽分化的GA3不同，IAA作為最早被发现的激素，其含量对花芽分化中的作用一直颇有争议[25-26]。本研究发现，花期内IAA含量呈现先下降后上升的趋势，这说明同色兜兰花芽分化需要较低的IAA，本研究结果与吴洁秋等[26]对竹叶兰的研究结果一致。

脱落酸是否参与植物花芽分化存在争议[27-28]，有研究表明，ABA可以明显抑制营养生长并可能间接地影响花芽孕育[29]。本试验中ABA含量在营养生长期内明显上升，而在花期内呈现先下降后上升的趋势，在花苞膨大期跌至花期内的最低点，在凋花期达到最高，充分验证了ABA促进脱落的作用。

3.2  各时期内源激素含量比值与生育期的关系

大多数学者认为内源激素对花芽分化的影响并不是单一激素调控决定的，而是激素间相互作用的结果，并提出“激素平衡假说”[30]。激素平衡不仅较真实地反映了成花机制，也能解释一些花芽分化的现象[31]。

本研究发现，在同色兜兰营养生长期IAA/GA3比值高，花期内其比值降低，这和齐飞艳等[32]对毛竹的研究结果一致;从本研究GA3和IAA的变化趋势以及IAA/GA3比值变化中可以发现，GA3和IAA有着一定的关系，但是二者如何在同色兜兰体内相互促进加成的生理机制，还有待进一步研究。

ZR/ABA在同色兜兰发育期内呈现比较稳定的变化趋势，大苗期比值急剧下降，这充分说明ZR/ABA较低比值可以明显抑制营养生长并促进花芽孕育。ZR/ABA比值在现葶期、花苞显现期、花苞膨大期上升，初花期下降，到盛花期又上升，说明高比值的ZR/ABA在促进同色兜兰花芽分化完成后便开始内部调控使其下降，开花后比值上升延缓花瓣衰老。这与杨雪[33]对金花茶的研究结果一致。

本研究还发现，从营养生长时期至花期结束，同色兜兰叶片IAA/ABA呈现先下降（花苞显现期）后上升（花苞膨大期）之后再下降（初花期）再上升（盛花期、凋花期）的趋势，说明叶片IAA/ABA的降低可促进花芽分化，这与曹尚银等[34]对苹果花芽的研究一致。而花期叶片ZR/IAA的变化趋势与IAA/ABA基本相反，在同色兜兰花苞显现期后ZR/IAA维持在较低的水平，这可能是低比值ZR/IAA延长开花时间的缘故，这与李建军等[35]对忍冬花的研究结果一致。

ZR/GA3在同色兜兰发育期内呈现比较稳定的变化趋势，在花苞显现期其比值最高，说明高比值 ZR/GA3可能有利于成花，也进一步说明相对高含量的内源ZR是成花的关键因素。

3.3  其他

大苗期、花苞显现期是同色兜兰叶片内源激素变化影响开花极为重要的时期。大苗期各内源激素水平和比值直接影响花芽分化的程度，而花苞显现期又是影响花朵是否能正常绽放的关键时期，引种驯化和规模化栽培中经常发现兜兰花葶鞘抽出、花苞显现但不能正常开花的现象，致使较多的兜兰植株不能正常抽花。因此，研究需要进一步明确同色兜兰花芽分化的解剖显微过程，明确由营养生长转至生殖生长的关键时间节点和形态变化，摸索花芽分化需要的条件、时间，明确影响同色兜兰花芽分化的关键因子。为了保证花芽正常分化、花苞正常绽放，可通过外施外源激素验证不同发育时期各内源激素水平以及各激素比值的范围，明确内源激素对同色兜兰开花的作用。

4  结论

综上分析發现，在同色兜兰花芽分化期，具有高水平的ZR和低水平的IAA;在激素平衡研究中发现，顶芽从营养生长向生殖生长转换时，具有高比值的IAA/GA3、ABA/GA3和低比值的ZR/ABA、ZR/IAA;成花形态分化期，具有低比值的IAA/ABA、IAA/GA3和高比值的ZR/GA3、ZR/IAA。这些内源激素的变化规律能为同色兜兰的花期调控提供理论基础。

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责任编辑：沈德发