长江流域水库叶绿素及营养盐变化：生物过滤器效应

同萌 李茂田 牛淑杰 刘晓强 林沐东 郭慧婷 候立军

摘要：选取对上游来水滞留时间不同的4个典型水库，利用藻类和营养盐调查资料，分析水库的“生物过滤器”效应。发现：①垂向上各水库Chl.a浓度均出现次表层最大，然后向下逐渐减少的趋势，导致营养盐浓度形成“上层小下层大”的生物滞留特征，4个水库的DIN（NO2-N、NH4-N、NO3-N）、DIP（PO4-P）和DSi（SiO3-Si）垂向滞留量平均值分别为下层浓度的6.29%、14.92%和8.60%。②沿程上各水库Chl.a浓度和藻类生物量从上游向下游总体呈减小趋势，导致营养盐浓度形成“上游大下游小”的生物滞留特征，4个水库DIN、DIP和DSi沿程滞留量平均值分别为上游浓度的26.53%、39.89%和31.70%。③4个水库DIN、DIP和DSi综合滞留量的平均值分别为原浓度的32.82%、54.80%和40.30%。④随水库滞留时间增加，DIP浓度逐渐减少直至小于0.1?mol/L，以致磷成为藻类生长的绝对限制条件。

关键词：水库;叶绿素次表层最大;营养盐滞留;生物过滤器

中图分类号：P343.3文献标志码：ADOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2021.02.007

ChangesinchlorophyllandnutrientsinreservoirsoftheChangjiangRiverbasin：The“biologicalfilter”effect

TONGMeng1，LIMaotian1，2，NIUShujie1，LIUXiaoqiang1，LINMudong1，GUOHuiting1，HOULijun1

（1.StateKeyLaboratoryofEstuarineandCoastalResearch，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China;

2.InstituteofEco-Chongming，Shanghai202162，China）

Abstract：Thebiologicalfilteringeffectofreservoirshasbecomeanareaoffocusforenvironmentalscience.Weconductedaninsitusurvey，withdifferentupstreamretentiontimes，ofchlorophyll-a（Chl.a）andnutrientsattheZhexi，Zhelin，Hualiangting，andYahekoureservoirs.Wefoundthat：①Intheverticaldirection，Chl.aineachreservoirhadthelargestsubsurfacelayerandgenerallydecreaseddownward，resultinginuppernutrientsassimilatedbyalgaeandanaverageverticalretentionrateofDIN，DIP，andDSiofthereservoirsat6.29%，14.92%，and8.60%，respectively。②TheconcentrationofChl.aandthebiomassofphytoplanktongenerallydecreasedfromupstreamtodownstream，resultinginlotsofnutrientsassimilatedbyalgaeupstream，andtheaveragehorizontalretentionrateofDIN，DIP，andDSiofthereservoirsat26.53%，39.89%，and31.70%，respectively。③ThetotalaverageretentionrateofDIN，DIP，andDSiofthefourreservoirswere32.82%，54.80%，and40.30%，respectively。④TheconcentrationofDIPdecreasedgraduallywithincreasesinthereservoirsretentiontime;infact，theconcentrationofDIPevendecreasedto0.1?mol/L，i.e.thegrowthofphytoplanktonwasfullylimitedbyDIP.

Keywords：reservoir;subsurfacechlorophyllmaximum;nutrientretention;biologicalfiltering

0引言

為了防洪、发电、航运和灌溉，近一个世纪以来，人类掀起了在河流上筑坝的高潮。1930—2011年，全球建造库容大于10亿m3的水库6862个，总库容约6197km3[1]，总面积约50万km2，是全球天然湖面积的1/3[2]。长江是水库化最严重的大河流域之一，共建有5万多座水库，大型水库162座[3]，总库容约1800亿m3.

全球水库化形成的水沙滞留效应[4-6]，导致42个大型河口三角洲侵蚀消逝36.4万km2[7]，很多大河三角洲尤其是中国的黄河、长江和珠江三角洲都处于高侵蚀风险水平[8]。另外，水库化的营养盐滞留效应，尤其是溶解硅的滞留导致流域和河口营养盐结构失衡，生态环境恶化。多瑙河铁门大坝的修建使入海DSi（SiO3-Si）的通量减少了80%，导致黑海藻类优势种由硅藻向鞭毛藻和颗石藻转变[9]。长江流域自20世纪60年代以来入海溶解硅含量减少了25.3%[3]，导致河口营养盐浓度和结构（N/P比和Si/N比）均发生了显著的变化，藻类硅藻优势种比例降低，甲藻比例增加[10]。上述水库化带来的湿地蚀退和河口生态环境恶化，对社会经济的发展构成了重大威胁。因此，河流筑坝形成的“生物过滤器”如何改变水体营养盐输送特性，成为当前生态环境科学关注的热点。

20世纪70年代，Vollenweider[11]、Dillon等[12]最早提出水库的营养盐的“生物过滤器”概念及计算模式。Kawara等[13]认为滞留时间的长短对浮游植物的生长及组成有很大的影响，进而影响到营养盐的滞留情况。冉祥滨等[14]认为河流富营养化可增加营养盐，尤其是DSi在水库中的滞留量。长江流域水库营养盐滞留的研究主要集中于个别大型水库、湖泊或部分支流区域，如王耀耀等[15]研究了向家坝水库营养盐滞留效应，Ran等[16]探究了三峡水库营养盐的滞留情况，胡春华等[17]探讨了鄱阳湖氮、磷营养盐的滞留效应及影响因素，Wang等[18]研究了乌江流域梯级水库DSi的滞留情况。

尽管上述研究注意到营养盐通量变化对河口生态环境的影响，但是对于流域水库如何滞留营养盐的研究尚很不充分，主要原因有以下两个方面。首先，流域水库平面和水深千差万别，对来水的滞留时间也有很大不同，必然导致其滞留效应不同，但是目前针对不同类型水库的生物滞留的差异研究不充分，对于水库生物滞留的垂向和沿程纵向特征的研究尚不多见。其次，营养盐滞留的本质是藻类吸收，但以前的研究大多只从营养盐含量变化来分析营养盐滞留效应，没有深入探究营养变化时藻类和叶绿素a（Chl.a）的变化特征。针对此问题，本文选取对上游来水滞留时间不同的4个典型水库（柘溪、柘林、花凉亭、鸭河口），同步进行藻类、Chl.a和DSi（SiO3-Si）、DIP（PO4-P）、DIN（NO2-N、NH4-N、NO3-N）等营养盐要素的走航和定点调查，分析水库的“生物过滤器”效应。

1研究区域、野外调查、实验和计算方法

1.1研究区域

长江流域水库数量多、类型复杂，为突出代表性，本文先根据水库对上游径流滞留时间，将大型水库分为4类：A类滞留时间为0.001～0.05a，B类为0.05～0.5a，C类为0.5～2a，D类为2～4a。然后选取如下水库作为代表进行研究（见图1）： A类代表柘溪水库，总库容35.7亿m3，滞留时间为0.05a，位于洞庭湖流域资水中游，控制流域面积22640km2[19]。B类为柘林水库，总库容79.2亿m3，滞留时间为0.26a，位于鄱阳湖流域修水中游，控制流域面积9340km2[20]。C类为花凉亭水库，总库容23.98亿m3，滞留时间为1.28a，位于长江流域皖河支流长河上游，控制流域面积1880km2[21]。D类为鸭河口水库，水库总库容13.16亿m3，滞留时间为2.85a，位于长江流域汉江支流唐白河水系白河上游，控制流域面积3030km2，库区正常水面面积约120km2[22]（见图1）。

1.2野外调查

2015年4—5月对4座水库进行了野外观测和样品采集，观测按照《湖泊生态系统观测方法》[23]进行。柘溪水库从上游的安化县平口镇到下游大坝，沿程60km设置了4个采样点。柘林水库从下游大坝到上游武宁，沿程56km设置了4个采样点。花凉亭水库从下游大坝到上游的牛镇，沿程24km设置了3个采样点。鸭河口水库从下游大坝到上游，沿程14km设置了3个采样点（见图1）。走航时航速为2～3节，利用悬挂在船下1m处的多参数水质监测仪（MultiparameterSystemManta2）测量沿程水体表层Chl.a浓度。定点时利用多参数水质监测仪做垂线Chl.a调查，同时沿垂线进行分层采水（采水层位为：表层、5m、10m、20m、40m、60m、底层），调查表層浮游藻类及各层DIN、DIP和DSi含量。

1.3实验方法

营养盐分析水样带回室内用流动注射分析仪测量5项营养盐，分析方法按照《水和废水监测分析方法》[24]进行。

浮游藻类测定样品经沉淀、浓缩、定容后，依据《浮游藻类手册》[25]，采用目镜视野计数法进行藻类细胞计数和鉴定，采用细胞体积法[26]推算藻类生物量。浮游藻类优势度指数（Y）计算公式为

式（1）中：ni为样品中第i种浮游藻类的个体数，N为同一样品中所有浮游藻类的总个数体，fi为第i种浮游藻类在各个样点出现的频度。当Y≥0.02时的物种认定为优势藻类[27]。

1.4营养盐滞留计算方法

垂向滞留量假设水库垂向营养盐浓度自上而下增加的分布差异均来自藻类吸收应用，垂向上营养盐的滞留量就是上下差值的积分占最大浓度的百分比，计算方法为

式（2）中：NS垂向为营养盐的垂向滞留百分比，CNS为垂线上任意点营养盐浓度，CNSmax为最大营养盐浓度，Hmax为最下层水域CNSmax出现时的水深。

沿程滞留量假设水库沿程营养盐浓度自上而下减少的分布差异均来自藻类吸收，沿程营养盐的滞留量就是上下游差值占上游的百分比，计算方法为

式（3）中：NS沿程为营养盐的沿程滞留百分比，C上游NS为上游营养盐浓度，C下游NS为下游营养盐浓度。由于沿程受到支流汇入、人类活动污水排放等的影响，库区N、P含量能够得到补充，DIN、DIP滞留量可能出现负值。

综合滞留量平均垂向滞留量与表层沿程滞留量（正值部分）之和。

2结果分析

2.1叶绿素和营养盐垂向分布和滞留特征

Chl.a浓度4个水库垂向上均呈现次表层最大、向下逐渐减少的趋势。对每个水库采样点的统计表明，柘溪、柘林、花凉亭和鸭河口水库Chl.a浓度次表层最大值的范围分别为4.35～17.43?g/L、2.51～10.29?g/L、11.24～23.35?g/L和2.31～7.11?g/L，其平均值分别为9.08、4.81、17.04和5.48?g/L;底层Chl.a浓度的范围及平均值分别为1.06～3.16?g/L、1.66～4.25?g/L、1.74～13.96?g/L和1.34～3.44?g/L，1.99、2.35、5.96和2.36?g/L（见图2）。以上述4类水库为例，总体上长江流域水库叶绿素次表层最大值的变化范围为2.31～23.35?g/L，平均值为8.80?g/L;底层叶绿素范围为1.06～13.96?g/L，平均值为3.02?g/L。

垂向上4个水库营养盐浓度总体呈现“上层小下层大”的生物滞留特征。

DIN浓度垂向上由表层向下逐渐增加。各采样点DIN平均浓度，柘溪水库（见图2A）由表层的155.76?mol/L增加到下层的167.71?mol/L，滞留量平均为3.09%;柘林水库（见图2B）由表层的52.24?mol/L增加到下层的70.26?mol/L，滞留量平均为12.17%;花凉亭水库（见图2C）由表层的37.02?mol/L增加到下层的45.40?mol/L，滞留量平均为9.05%;鸭河口水库（见图2D）由表层的121.75?mol/L增加到下层的124.22?mol/L，滞留量平均为0.85%。以4类水库为例，总体上流域水库DIN垂向滯留量平均值（范围）为6.29%（0.25%～17.36%）。

DIP浓度垂向上也由表层向下逐渐增加。各采样点DIP平均浓度，柘溪水库（见图2A）由表层的0.45?mol/L增加到下层的0.86?mol/L，滞留量平均为28.65%;柘林水库（见图2B）由表层的0.40?mol/L增加到下层的0.64?mol/L，滞留量平均为6.53%;花凉亭水库（见图2C）由表层的0.12?mol/L增加到下层的0.139?mol/L，滞留量平均为8.29%;鸭河口水库（见图2D）由表层的0.074?mol/L增加到下层的0.095?mol/L，滞留量平均为16.19%。以4类水库为例，总体上流域水库DIP垂向滞留量平均值（范围）为14.92%（0.85%～44.53%）。

DSi浓度垂向上均由表层向下逐渐增加。各采样点DSi平均浓度，柘溪水库（见图2A）由表层的71.79?mol/L增加到下层的114.82?mol/L，滞留量平均为14.39%;柘林水库（见图2B）由表层的156.48?mol/L增加到下层的169.08?mol/L，滞留量平均为4.26%;花凉亭水库（见图2C）由表层的200.53?mol/L增加到下层的234.17?mol/L，滞留量平均为7.11%;鸭河口水库（见图2D）由表层的135.83?mol/L增加到下层的152.97?mol/L，滞留量平均为8.65%。总体上流域水库DSi垂向滞留量平均值（范围）为8.60%（0.86%～32.83%）。

2.2叶绿素、藻类生物量和营养盐沿程分布特征

沿程上4个水库Chl.a浓度和藻类生物量从中上游向下游总体呈减小趋势，导致营养盐也总体上形成了“浓度上游大下游小”的生物滞留特征。

由中上游到下游，柘溪水库表层Chl.a浓度由19.75?g/L减少到2.01?g/L，藻类生物量由1.42mg/L减少到0.2mg/L。相应地，DIN由163.33?mol/L减少到131.27?mol/L，滞留19.63%;DIP由0.49?mol/L增加到0.55?mol/L，滞留–12.91%;DSi由93.92?mol/L减少到61.41?mol/L，滞留34.62%（见图3A）。柘林水库表层Chl.a浓度由3.71?g/L减少到2.07?g/L，藻类生物量由0.51mg/L减少到0.46mg/L。相应地，表层DIN由49.15?mol/L增加到53.17?mol/L，滞留–8.18%;DIP由0.75?mol/L减少到0.26?mol/L，滞留64.85%;DSi由171.5?mol/L减少到135.4?mol/L，滞留21.05%（见图3B）。花凉亭水库表层Chl.a浓度由26.53?g/L减少到5.46?g/L，藻类生物量由1.91mg/L减少到0.1mg/L。相应地，DIN由34.62?mol/L增加到40.75?mol/L，滞留–17.71%;DIP由0.13?mol/L减少到0.11?mol/L，滞留14.93%;DSi由262.8?mol/L减少到148?mol/L，滞留43.68%（见图3C）。鸭河口水库表层Chl.a浓度由6.84?g/L减少到1.96?g/L，藻类生物量由0.31mg/L减少到0.073mg/L。相应地，DIN由152.46?mol/L减少到101.49?mol/L，滞留33.43%;DIP由0.07?mol/L减少到0.08?mol/L，滞留–25.76%;DSi由172?mol/L减少到124.8?mol/L，滞留27.44%（见图3D）。

以上述4类水库为例，总体上流域水库正值部分DIN沿程滞留量平均值（范围）为26.53%（19.63%～33.43%）;DIP滞留量平均值（范围）为39.89%（14.93%～64.85%）;DSi滞留量平均值（范围）为31.70%（21.05%～43.68%）。

2.3营养盐垂向和沿程综合滞留特征

以4类水库为例，总体上流域水库DIN、DIP、DSi垂向滞留量平均值（范围）分别为6.29%（0.25%～17.36%）、14.92%（0.85%～44.53%）和8.60%（0.86%～32.83%）;沿程滞留量平均值（范围）分别为26.53%（19.63%～33.43%）、39.89%（14.93%～64.85%）和31.70%（21.05%～43.68%）。因此，水库DIN综合滞留量平均值（范围）为32.82%（22.72%～38.70%）;DIP综合滞留量平均值（范围）为54.80%（23.21%～71.38%）;DSi综合滞留量平均值（范围）为40.30%（25.31%～50.79%）。

3讨论

3.1水库次表层营养盐随Chl.a的增加而减少：垂向“生物过滤器”营养盐滞留特征

4个水库Chl.a浓度垂向上均呈现次表层最大现象（SCM）（见图2），表明流域4种类型的水库均由于滞留时间的增加，导致库区水域藻类大量生长，且垂向分布呈现出与湖泊、海洋藻类垂向分布类似的特征：出现显著的次表层最大现象[28-30]。实际上，这种建坝导致水体滞留而致使藻类迅速生长并发育出Chl.a浓度次表层最大现象的情况，已经成为长江流域水库普遍现象，如三峡水库小江回水区Chl.a浓度表层及次表层远高于中、底层[31-32]，乌江渡水库及湖北陆水水库同样存在显著Chl.a浓度次表层最大现象[33-34]。

营养盐自表层尤其是自SCM层向下均存在减少现象（见图2），表明垂向上随着藻类的生长，尤其是在SCM层，藻类大量爆发，吸收消耗掉水体中的大量营养盐，致使营养盐垂向上从上到下呈现明显增加的特征。这种特征就是水库产生的营养盐“生物过滤器”效应。本次调查结果表明，4个水库的DIN、DIP和DSi垂向滞留量平均值分别为6.29%、14.92%和8.60%（见图2）。

3.2水库沿程营养盐和Chl.a不断减少：沿程“生物过滤器”营养盐滞留特征

沿程上4个水库Chl.a浓度和藻类生物量从中上游向下游总体呈减小趋势，以及营养盐总体上形成“浓度上游大下游小”的变化结果（见图3），表明水库自上游到下游，随着沿程藻类的生长，吸收消耗掉大量营养盐，导致营养盐的浓度沿程不断降低，这种特征也是水库产生的营养盐“生物过滤器”效应。本次调查结果表明，4个水库的DIN、DIP和DSi沿程滞留量平均值分别为26.53%、39.89%和31.70%（见图3）。

根据上述垂向和沿程的滞留结果，4个水库DIN、DIP和DSi综合滞留量的平均值（范围）分别为32.82%（22.72%～38.70%）、54.80%（23.21%～71.38%）和40.30%（25.31%～50.79%）。鉴于4个水库的代表性，4个水库得出的结果可以用来代表流域水库营养盐滞留量水平。

3.3水库Chl.a与营养盐的负相关关系：“生物过滤器”营养盐的滞留机制

4个水库藻类优势种均包括硅藻门，表明库区存在因硅藻生长而产生的DSi的滞留效应。各水库其他优势种存在一定差异，由柘溪水库至鸭河口水库，随着滞留时间的增加，蓝藻、绿藻门逐渐成为优势种而甲藻门退出优势种，滞留时间进一步增加，蓝藻门退出优势种而甲藻门又重新成为优势种（见表1），这种变化的产生原因还需进一步讨论。同时，随着滞留时间的增加，硅藻丰度降低，生物量占比增加。这主要是由于硅藻在流动水体中比在静水中生长更为迅速[35]，而滞留时间的增加导致总生长量逐渐增加[36]。

综合水库各采样点（垂向和沿程）Chl.a与营养盐的相关性分析表明，除鸭河口水库Chl.a与DIN的关系呈正相关外，其余均呈现负相关关系（见图4）。这个关系的本质是藻类生长吸收消耗掉大量营养盐，导致营养盐的浓度降低，这就是水库营养盐“生物过滤器”的滞留机制。

3.4水库DIP浓度随滞留时间增加而减少：“生物过滤器”对营养盐结构和藻类的影响

营养盐浓度对浮游植物生长起着绝对控制性作用，其中，浮游植物生长受DIN、DIP和DSi的绝对限制时，其浓度阈值分别小于1?mol/L、0.1?mol/L和2?mol/L[37]。与此相比，4个水库的DIN和DSi浓度均远远大于绝对限制浓度（见图2），因此，水库不存在DIN和DSi絕对限制。但是，4个水库的DIP浓度均在绝对限制水平附近，且DIP的浓度总体上随滞留时间的增加而减少，4个水库滞留时间由柘溪水库的0.05a增加到鸭河口水库的2.85a，相应地，DIP平均浓度也由柘溪水库的0.53?mol/L减少到鸭河口水库的0.08?mol/L（小于0.1?mol/L，磷绝对限制浓度）（见图2）。因此，长江流域水库滞留时间变化导致的DIP的变化，深刻影响了浮游植物的生长发育。

另外，营养盐比例结构对浮游植物生长起着相对控制性作用，浮游植物生长受DIP相对限制时，DIN/DIP>22[38-39]。与此相比，4个水库的DIN/DIP均远远大于22，表明长江流域水库均存在DIP的相对限制。

4结论

（1）长江流域大坝水库的建设，产生了显著的营养盐“生物过滤器”效应，4个水库DIN、DIP和DSi综合滞留量的平均值分别为32.82%、54.80%和40.30%。

（2）水库的营养盐“生物过滤器”滞留效应呈现显著的垂向和沿程特征，垂向特征为水库次表层营养盐随Chl.a的增加而减少，沿程特征为水库沿程营养盐和Chl.a均不断减少。

（3）水库“生物过滤器”的机制为：藻类生长，吸收消耗掉大量营养盐，导致营养盐浓度降低。

（4）水库“生物过滤器”效应深受滞留时间影响。

[参考文献]

[1]LEHNERB，LIERMANNCR，REVENGAC，etal.High-resolutionmappingoftheworldsreservoirsanddamsforsustainableriverflowmanagement[J]。FrontiersinEcologyandtheEnvironment，2011，9（9）： 494-502.

[2]贾金生，袁玉兰，郑璀莹，等。中国水库大坝统计和技术进展及关注的问题简论[J].水力发电，2010，36（1）： 6-10.

[3]李茂田，孙千里，王红，等。长江流域水库过滤器效应对入海溶解硅通量的影响[J].湖泊科学，2014，26（4）： 505-514.

[4]GILINGD，MACNALLYR，THOMPSONR.Howmightcross-systemsubsidiesinriverinenetworksbeaffectedbyalteredflowvariability？[J]。Ecosystems，2015，18（7）： 1151-1164.

[5]PRINGLECM.Hydrologicconnectivityandthemanagementofbiologicalreserves：Aglobalperspective[J]。EcologicalApplications，2001，11（4）： 981-998.

[6]冉祥滨，于志刚，姚庆祯，等。水库对河流营养盐滞留效应研究进展[J].湖泊科学，2009，21（5）： 614-622.

[7]COLEMANJM，BRAUDHD.Wetlandlossinworlddeltas[J]。JournalofCoastalResearch，2008，24（1A）： 1-14.

[8]TESSLERZD，VOROSMARTYCJ，GROSSBERGM，etal.Profilingriskandsustainabilityincoastaldeltasoftheworld[J]。Science，2015，349（6248）： 638-643.

[9]HUMBORGC，ITTEKKOTV，COCIASUA，etal.EffectofDanubeRiverdamonBlackSeabiogeochemistryandecosystemstructure[J]。Nature，1997，386（6623）： 385-388.

[10]LIMT，XUKQ，WATANABEM，etal.Long-termvariationsindissolvedsilicate，nitrogen，andphosphorusfluxfromtheYangtzeRiverintotheEastChinaSeaandimpactsonestuarineecosystem[J]。EstuarineCoastal&ShelfScience，2007，71（1）： 3-12.

[11]VOLLENWEIDERRA.M?glichkeitenundGrenzenelementarerModellederStoffbilanzvonSeen[J]。ArchHydrobiol，1969，66（1）： 1-36.

[12]DILLONPJ，RIGLERFH.Atestofasimplenutrientbudgetmodelpredictingthephosphorusconcentrationinlakewater[J]。JournaloftheFisheriesBoardofCanada，1974，31（11）： 1771-1778.

[13]KAWARAO，YURAE，FUJⅡS，etal.AstudyontheroleofhydraulicretentiontimeineutrophicationoftheAsahiRiverDamreservoir[J]。WaterScienceandTechnology，1998，37（2）： 245-252.

[14]冉祥濱，于志刚，臧家业，等。地表过程与人类活动对硅产出影响的研究进展[J].地球科学进展，2013（5）： 65-75.

[15]王耀耀，吕林鹏，纪道斌，等。向家坝水库营养盐时空分布特征及滞留效应[J].环境科学，2019（8）： 3530-3538.

[16]RANXB，YUZG，CHENHT，etal.SiliconandsedimenttransportoftheChangjiangRiver（YangtzeRiver）： CouldtheThreeGorgesReservoirbeafilter？[J]。EnvironmentalEarthSciences，2013，70（4）： 1881-1893.

[17]胡春华，楼倩，丁文军，等。鄱阳湖氮、磷营养盐的滞留效应研究[J].环境污染与防治，2012（9）： 16-19.

[18]WANGF，YUY，LIUC，etal.DissolvedsilicateretentionandtransportincascadereservoirsinKarstarea，SouthwestChina[J]。ScienceoftheTotalEnvironment，2010，408（7）： 1667-1675.

[19]益阳市志编纂委员会。益阳市志[M].北京：中国文史出版社，1990：1-260.

[20]熊未喜。武宁县志[M].南昌：江西人民出版社，2009：111-255.

[21]陈文传。太湖县志[M].合肥：黄山书社，2007：49-384

[22]孙爱芳。南召县志[M].北京：方志出版社，2007：79-243.

[23]陈伟民。湖泊生态系统观测方法[M].北京：中国环境科学出版社，2005.

[24]国家环境保护总局。水和废水监测分析方法[M].4版。北京：中国环境科学出版社，2002.

[25]胡鸿钧，魏印心。中国淡水藻类—系统、分类及生态[M].北京：科学出版社，2006.

[26]孙军，刘东艳。浮游植物生物量研究：Ⅰ。浮游植物生物量细胞体积转化法[J].海洋学报，1999，21（2）： 75-85.

[27]武丹，王海英，张震。天津于桥水库夏季浮游生物调查及群落结构变化[J].湖泊科学，2013（5）： 121-128.

[28]马孟枭，张玉超，钱新，等。巢湖水体组分垂向分布特征及其对水下光场的影响[J].环境科学，2014，5（5）： 1698-1707.

[29]宫响，史洁，高会旺。海洋次表层叶绿素最大值的特征因子及其影响因素[J].地球科学进展，2012，27（5）： 539-548.

[30]GONGGC，SHIAHFK，LIUKK，etal.Spatialandtemporalvariationofchlorophyll-a，primaryproductivityandchemicalhydrographyinthesouthernEastChinaSea[J]。ContinentalShelfResearch，2000，20（4）： 411-436.

[31]邹曦，潘晓洁，郑志伟，等。三峡水库小江回水区叶绿素a与环境因子的时空变化[J].水生态学杂志，2017，38（4）： 48-56.

[32]郭劲松，李伟，李哲，等。三峡水库小江回水区春季初级生产力[J].湖泊科学，2011，23（4）： 591-596.

[33]朱俊，刘丛强，王雨春，等。乌江渡水库中溶解性硅的时空分布特征[J].水科学进展，2006，17（3）： 330-333.

[34]杨鹍，张茂林。水质垂直剖面自动监测在水库分层取水中的应用—以湖北赤壁市陆水水库为例[J].人民长江，2015（4）： 98-101.

[35]张曼。不同生长条件对乌江适生藻类生长、光合作用和叶绿素荧光特性的影响[D].重庆：西南大学，2007.

[36]朱永青，卢士强，吴建强。金泽生态水源湖水库净化效果中试试验研究[J].环境科技，2018，31（3）： 40-45.

[37]JUSTICD，RABALAISNN，TURNERRE，etal.Changesinnutrientstructureofriver-dominatedcoastalwaters：Stoichiometricnutrientbalanceanditsconsequences[J]。EstuarineCoastalandShelfScience，1995，40（3）： 339-356.

[38]REDFIELDAC.Thebiologicalcontrolofchemicalfactorsintheenvironment[J]。ScienceProgress，1960，11（11）： 150-170.

[39]NELSOND，BRZEZINSKIM.KineticsofsilicicaciduptakebynaturaldiatomassemblagesintwoGulfStreamwarm-corerings[J]。MarineEcologyProgress，1990，62（3）： 283-292.

（责任编辑：李万会）