荆条和多花胡枝子叶片形态和光合生理特性的耐阴适应性研究

姜玉东，张军民，熊佑清，李春玲

（北京市海淀区植物组织培养技术实验室/北京市植物组织培养工程技术研究中心/北京海花生物科技有限公司，北京 100091）

0 引言

随着城市化发展，城市建筑密度和高度不断增加，产生了大量荫蔽、需绿化的区域。国内目前对耐阴植物资源的开发利用还不够深入，可应用的耐阴园林植物非常缺乏，仅包括玉簪、二月兰、蕨类植物等少数品种。因此，筛选和培育耐阴的园林植物，解决荫蔽环境下的园林绿化问题，是当前乃至今后的一项重要工作[1]。

乡土植物因长期适应当地的生态环境，普遍具有适应性广、抗逆性强等优良特性。因此，从乡土植物中筛选耐阴性强的园林植物，是耐阴园林植物开发和利用的一个潜在方向[2-5]。

植物耐阴性是指植物对弱光或缺光环境的耐受能力，是由一系列复杂功能性状组合实现的[6]。国外对植物耐阴性的研究较早，对耐阴性机理的研究也比较深入，从中发现遮阴能够影响植物的外部形态和内部结构、叶内色素含量以及光合和呼吸作用水平；而光学性质、光谱组成也会改变光合器官和植物CO2气体交换等[7-12]。国内对植物耐阴性的研究，一般着眼于通过一些耐阴相关指标的测定对植物的耐阴性进行综合评价，从中发现园林植物的耐阴性与光补偿点、表观量子效率、净光合速率的相关性，筛选相对耐阴的园林植物种类，并加以推广应用[13]。在蕨类植物[14]和菊花[15-16]的耐阴性研究中，比叶重、叶面积、叶片厚度、叶绿素含量等是植物耐阴性评价的重要指标。

乡土植物荆条(Vitex negundovar.heterophylla)和多花胡枝子(Lespedeza floribunda)属于小花灌木，具有适应性广、抗逆性强、栽培管理粗放和绿化效果显著等优良特性。在前期的野外调查和日常栽培养护过程中，初步发现它们具有良好的耐阴性，但其在遮阴环境下的生理适应性机理仍不清楚。本研究对这2种植物在不同遮阴处理下的植株形态和光合生理特性指标进行测定，分析其耐阴的适应性变化，旨在为其在阴生环境下的栽培应用提供理论和实践参考。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点

试验于2018年3月—2019年8月在北京市海淀区植物组织培养技术实验室大棚内进行。

1.2 试验设计

以2年苗龄的荆条和多花胡枝子植株为试材，分别栽培到12 m2的小区内，每小区各栽培8株，株行距150cm×180cm，并进行了1年的前期正常栽培养护管理。

2019年3月15日开始遮阴处理，此时所有供试植株均未萌动。设置全光照(CK)、1层遮阳网遮阴（T1，平均遮阴率50%）、2层遮阳网遮阴（T2，平均遮阴率70%）和3层遮阳网遮阴（T3，平均遮阴率90%）4个遮阴处理试验区，每个遮阴处理试验区内各含1个荆条和1个多花胡枝子栽培小区，并开展正常的栽培养护管理。

1.3 测量项目与方法

2019年5月15日（标记为0天）、6月14日（标记为30天）、7月14日（标记为60天）进行3次观测和取样。每次观测或取样时舍弃小区边界2株植株，在剩余6株植株中进行随机观测或取样，并在2 h内将样品送至中国农业大学园艺学院观赏园艺采后与逆境生理研究室，开展相关指标的测试分析。

1.3.1 形态结构指标测量

（1）叶片面积测定。从每个遮阴处理试验区植株的上、中、下3个部位（固定每次相对位置）各随机取6个叶片，立即置于冰盒内带回实验室。用扫描仪扫描叶片之后，使用Image J图像处理软件逐个计算叶片面积，并分别计算其平均值。

（2）叶片相对含水量、比叶面积测定。从每个处理区植株的中部随机取6片扩展完全的叶片，并在叶片同一部位用打孔器(d=1.1 cm)打出6片大小均匀一致的小叶块（叶块面积约S=0.95 cm2）。将6片小叶块迅速放入铝盒，称出其总鲜重(Wt)。测后放入烘箱，于105℃杀青0.5 h，然后在80℃下烘干至恒重，称出其总干重(Wd)，每个处理重复测定3次。

（3）叶片厚度测定。从每个处理区植株的上、中、下3个部位（固定每次相对位置）随机选取10片扩展完全的叶片，叠成一组，用游标卡尺测量叶片基部、中部和顶部的厚度，每个处理重复测定3次。

（4）叶片气孔密度测定。从每个处理区植株的中部随机取3片扩展完全的叶片，取中部叶脉边部位叶片撕取表皮，制成临时玻片，放在显微镜下进行镜检。每个叶片测定3个显微视野（固定物镜40×），视野面积S约为0.099 mm2，在显微镜下进行观察照相和后期气孔数目统计，计数气孔数量(a)，计算出气孔密度。

（5）叶片组织观察。从每个处理区植株的中部随机取4～6片扩展完全的叶片，在叶片中部避开叶脉切取长5 mm、宽2 mm的小片，立即置于FAA固定液固定24 h以上，用真空泵抽真空，常规石蜡切片法包埋，切片机切片，厚度为12 μm，甲苯胺蓝染色，中性树胶封片，显微镜下镜检并照相，观察不同处理间叶片栅栏和海绵结构的差异。

1.3.2 光合生理特性指标测定

（1）不同遮阴处理试验区光照强度测定。采用便携式光照度计（香港希玛仪表集团有限公司产品，型号AS823），在每个测量日的8:30、13:30和17:30 3个时段，测量不同遮阴处理试验区的光照强度，每次测定固定在各遮阴处理试验区中2种植物栽培小区中间位置距地1.5 m高度处进行，每个处理重复测定3次。

（2）叶片蒸腾速率、气孔导度和净光合速率测定。每个处理区每次随机选取6株，取植株上部或分枝上扩展完全的叶片，在每个测量日的10:00，采用LI-6400便携式光合仪进行测定。人工光强设定为1000 μmol/(m2·s)，叶室温度设为25℃，叶片面积定义为6 cm2，分别读取叶片蒸腾速率(Tr)、叶片气孔导度(Gs)和净光合速率(Pn)，每个处理重复测定5次。

（3）叶片相对叶绿素含量测定。在每个测量日的10:00，采用SPAD-502 PLUS叶绿素仪，随机选取每个处理区植株上幼嫩叶和成熟叶各3片，进行相对叶绿素含量（SPAD值）的测定，每个处理重复测定5次。其中幼嫩叶是指还处于扩展生长期的叶片，成熟叶是指已完成扩展生长的嫩绿叶片。

2 结果与分析

2.1 形态结构指标测量结果与分析

2.1.1 荆条和多花胡枝子植株在不同遮阴处理下的生长状态 在不同遮阴处理下，荆条和多花胡枝子植株均能维持基本正常生长（图1）。随着遮阴时间的延长和遮阴程度的加深，与CK相比，不同遮阴处理下2种植株表现出植株长势逐渐减弱，分枝逐渐减少，叶色逐渐变浅，但均能保持植株的正常生长。

图1 荆条和多花胡枝子植株在不同遮阴处理下的生长状态

与荆条相比，随着遮阴时间的延长和遮阴程度的加深，多花胡枝子出现一定程度的黄叶现象，尤其在T3遮阴的后期，多花胡枝子黄叶现象更为明显，而荆条在各遮阴处理下叶片都能保持绿色，只是随着遮阴程度的加深，叶片逐渐变得柔弱，颜色也逐渐变浅。

这些现象初步说明，荆条和多花胡枝子具有较好的荫蔽环境适应能力，植株在遮阴环境中能基本正常生长，并且2种植物相比，荆条的耐阴性能力比多花胡枝子更强。

2.1.2 荆条和多花胡枝子不同生长部位叶片面积对不同遮阴处理的适应性变化 与CK相比，不同遮阴处理引起荆条和多花胡枝子的叶面积明显增加（图2），在荆条上、中部叶片（图2A、C）和多花胡枝子的上、下部叶片（图2B、F）中表现更为明显。同时发现，在较高遮阴率处理的中后期，叶片面积增加的比例更为显著。如在60天时，多花胡枝子上部叶片T3处理叶片面积增加2.60倍（图2B）；30天时，荆条中部叶片的T3处理叶片面积增加1.89倍（图2C）。另外，与CK相比，在0天时，不同遮阴处理又会显著或极显著抑制多花胡枝子基部叶片面积，其中T1和T2处理只有CK的61%，达到显著水平；T3处理只有CK的79%，达到极显著水平（图2F）。说明在测定前，前期（2019年3月15日—5月14日）的遮阴处理对多花胡枝子基部叶片面积产生了明显的抑制作用。

图2 荆条和多花胡枝子不同生长部位叶片面积对不同遮阴处理的适应性变化

然而，随着遮阴时间的延长，与CK相比，在荆条上部和中部叶片（图2A、C）以及多花胡枝子中部和基部叶片（图2D、F）中，也存在着不同程度的叶片面积向着CK水平恢复的情况。如在荆条上部叶片面积变化测定中，在30天时3个遮阴处理都极显著高于CK，而在60天时则只有T1与CK存在显著降低的差异，其他2个遮阴处理则与CK差异不大（图2A）；在多花胡枝子中部叶片变化测定中，在30天时T3处理极显著高于CK，而在60天时则又恢复到CK水平（图2D）。说明荆条和多花胡枝子叶片面积能够对荫蔽环境产生不同程度的适应性变化，使叶片面积趋向于CK水平。综合来看，荆条上部叶片面积和多花胡枝子中部叶片面积的恢复情况更好。

综上所述，荆条叶片面积受不同遮阴处理的影响小于多花胡枝子，其对荫蔽环境的适应性反应能力相对更强。

2.1.3 荆条和多花胡枝子叶片相对含水量和比叶面积对不同遮阴处理的适应性变化 与CK相比，不同遮阴处理对荆条和多花胡枝子叶片相对含水量都没有明显影响（图3A、B）。叶片相对含水量的稳定说明在不同遮阴处理下2种植物都有很好的荫蔽环境适应能力，以维持叶片的正常生长。

图3 荆条和多花胡枝子叶片相对含水量和比叶面积对不同遮阴处理的适应性变化

与CK相比，不同遮阴处理能够普遍引起荆条和多花胡枝子比叶面积明显增大（图3C、D）。如荆条T3处理平均增大2.54倍，达到极显著水平，而在T1和T2处理也普遍达到了显著或极显著水平；在3个取样时间点，多花胡枝子T3处理平均增大1.54倍，达到显著或极显著水平。

在60天时，多花胡枝子各遮阴处理的比叶面积都恢复到了趋近于CK的水平。即便在T3的强遮阴处理下，比叶面积虽与CK仍存在显著差异，但与30天时相比，其差异程度也从极显著水平降低到了显著水平。比叶面积指标的测定说明，随着遮阴时间的延长，多花胡枝子对荫蔽环境产生了积极的适应性变化，以维持其正常生长所需。在荆条中则没有观察到这种适应性变化。

2.1.4 荆条和多花胡枝子叶片厚度对不同遮阴处理的适应性变化 与CK相比，不同遮阴处理能够引起荆条和多花胡枝子叶片厚度普遍显著或极显著地降低。如0天和30天与CK相比，荆条T2处理的叶片厚度平均下降23%，T3平均下降25%，达到显著和极显著水平（图4A）；在0天和30天时段与CK相比，随着遮阴时间的延长和遮阴程度的加深，多花胡枝子叶片厚度逐渐降低，达到显著和极显著水平，特别是T3处理中，平均降低29%，达到极显著水平（图4B）。

图4 荆条和多花胡枝子叶片厚度对不同遮阴处理的适应性变化

然而，随着遮阴时间的延长，与CK相比，荆条各遮阴处理的叶片厚度都逐渐趋近于CK水平，至60天时只有T3的强遮阴处理下与CK保持显著差异，其他遮阴处理都恢复到CK水平。说明荆条具有很好的荫蔽环境适应能力，能够随着遮阴时间的延长，产生积极的适应性变化，以维持其正常生长所需。类似的适应性变化在多花胡枝子中也有体现。

综合来看，2种植物叶片厚度对遮阴处理的适应性变化能力相差不大。

2.1.5 荆条和多花胡枝子叶片气孔密度对不同遮阴处理的适应性变化 与CK相比，不同遮阴处理对荆条叶片气孔密度没有影响（图5A）。说明荆条叶片具有很好的荫蔽环境适应能力，以维持其正常生长所需的气孔密度需要。

图5 荆条和多花胡枝子叶片气孔密度对不同遮阴处理的适应性变化

与CK相比，30天时T2和T3的较强遮阴处理能够引起多花胡枝子气孔密度显著降低，分别降低了32%和40%。然而，60天时2个处理气孔密度就恢复到CK水平。并且多花胡枝子T1处理在整个遮阴处理期间都与CK差异不大（图5B）。说明多花胡枝子有很好的荫蔽环境适应能力，能够随着遮阴时间的延长，产生积极的适应性变化，以维持其正常生长。

综合来看，2种植物相比，荆条叶片气孔密度对不同遮阴处理的适应性变化能力更强。

2.1.6 荆条和多花胡枝子叶片解剖结构对不同遮阴处理的适应性变化 荆条和多花胡枝子叶片的解剖结构在整个遮阴处理期间都发生规律性的变化。在0天和30天时，随着遮阴程度的加深，叶片的厚度逐渐减少，叶片的栅栏组织的厚度逐渐由厚变薄，细胞层数逐渐减少，胞间排列逐渐游离松散；海绵组织则先增多而后减少，且细胞排列松散（图6）。

图6 荆条和多花胡枝子叶片解剖结构对不同遮阴处理的适应性变化

然而，在60天时，荆条各遮阴处理的栅栏组织和海绵组织都逐渐增多，而多花胡枝子则继续维持减少趋势。说明荆条叶片组织在遮阴处理后期能够对荫蔽环境产生适应性变化，而在多花胡枝子中则没有观察到类似变化。

2.2 光合生理特性指标测定结果与分析

2.2.1 荆条和多花胡枝子叶片蒸腾速率对不同遮阴处理的适应性变化 随着遮阴处理时间的延长，荆条各遮阴处理及CK的叶片蒸腾速率整体呈现先升高后降低的趋势（图7A），多花胡枝子各遮阴处理及CK的叶片蒸腾速率变化则整体呈现逐渐升高的趋势（图7B），说明这些变化只是2种植物自身叶片蒸腾速率对自然环境的正常生理反应。

图7 荆条和多花胡枝子叶片蒸腾速率对不同遮阴处理的适应性变化

遮阴处理能够引起荆条和多花胡枝子叶片的蒸腾速率普遍极显著降低。如在3个取样时间点，荆条T2平均下降53%，T3平均下降64%，均达到极显著水平；多花胡枝子T2平均下降61%，T3平均下降68%，也均达到极显著水平。随着遮阴时间的延长，与CK相比，荆条和多花胡枝子叶片的蒸腾速率没有产生适应性变化。

2.2.2 荆条和多花胡枝子叶片气孔导度对不同遮阴处理的适应性变化 随着遮阴时间的延长，荆条和多花胡枝子各遮阴处理及CK的叶片气孔导度均呈现出明显升高又明显下降的变化趋势（图8），说明这些变化只是2种植物自身叶片气孔导度对自然环境的正常生理反应。

图8 荆条和多花胡枝子叶片气孔导度对不同遮阴处理的适应性变化

不同遮阴处理能够在30天时引起荆条叶片气孔导度极显著降低，也能引起多花胡枝子叶片气孔导度普遍显著或极显著降低（图8）。如30天时荆条T2和T3处理分别下降了39%和46%，均达到极显著水平；0天和30天时多花胡枝子T3处理分别下降了71%和46%，也均达到极显著水平。然而，随着遮阴时间的延长，与CK相比，荆条和多花胡枝子叶片气孔导度都能在一定程度上有所恢复。如荆条T2和T3处理，能从30天时的极显著差异，恢复到60天时的差异不大；多花胡枝子的T2和T3处理，能从30天时的极显著差异，分别恢复到60天时的无差异和显著差异。说明随着遮阴时间的延长，2种植物的叶片气孔导度都能产生不同程度的适应性变化。同时发现，遮阴处理对多花胡枝子气孔导度降低的作用比荆条更为普遍和明显，说明荆条气孔导度受遮阴处理的影响更小。

2.2.3 荆条和多花胡枝子叶片净光合速率对不同遮阴处理的适应性变化 随着遮阴时间的延长，与荆条相比，多花胡枝子的CK、T1和T2处理的净光合速率整体都呈明显的上升趋势，说明这种变化只是多花胡枝子植株对自然环境的正常生理反应。但在T3的强遮阴下，这种正常反应则逐渐被明显降低（图9B）。

图9 荆条和多花胡枝子叶片净光合速率对不同遮阴处理的适应性变化

不同遮阴处理能够普遍地引起荆条叶片净光合速率显著或极显著地降低，也能在一定情况下引起多花胡枝子叶片的净光合速率显著或极显著降低（图9）。如在3个取样时间点上，荆条的T3处理平均下降了43%，均达到极显著水平；在30天和60天时，多花胡枝子的T3处理分别下降35%和56%，达到显著和极显著水平。

然而，在较弱和中等遮阴处理下，随着遮阴时间的延长，与CK相比，荆条和多花胡枝子叶片净光合速率都能在一定程度上有所恢复。如荆条T1处理从30天的极显著差异，恢复到60天时的差异不大；多花胡枝子T1和T2处理也能一直保持差异不大或从显著差异恢复到差异不大。说明在较弱和中等遮阴处理下，随着遮阴时间的延长，2种植物的叶片净光合速率都能产生不同程度的适应性变化。同时发现，遮阴处理对荆条叶片净光合速率的降低作用比多花胡枝子更为明显，说明多花胡枝子叶片净光合速率受遮阴影响更小。

2.2.4 荆条和多花胡枝子叶片相对叶绿素含量对不同遮阴处理的适应性变化 不同遮阴处理能够在一定情况下引起荆条和多花胡枝子叶片的SPAD值显著或极显著降低（图10）。以幼嫩叶为例，0天时T3处理的荆条幼嫩叶SPAD值下降了28%，达到极显著水平；60天时T2处理的多花胡枝子幼嫩叶SPAD值下降了31%，达到显著水平。

图10 荆条和多花胡枝子幼嫩叶和成熟叶相对叶绿素含量（SPAD值）对不同遮阴处理的适应性变化

随着遮阴时间的延长，与CK相比，2种植物叶片的SPAD值都有恢复的趋势。以荆条幼嫩叶为例，随着遮阴时间的延长，T1和T2处理下荆条幼嫩叶SPAD值与CK相比始终差异不大，T3处理也从与CK相比的极显著差异恢复至无差异。说明荆条幼嫩叶SPAD值在逐渐发生适应性变化。这种适应性变化，在荆条成熟叶、多花胡枝子幼嫩叶和成熟叶中都有不同程度的体现。说明荆条和多花胡枝子幼嫩叶和成熟叶SPAD值能在不同程度上适应遮阴环境产生恢复性变化。同时发现，不同遮阴处理对荆条的成熟叶SPAD值降低作用比幼嫩叶更为普遍和明显，而对多花胡枝子2类叶片影响差异不大。

3 结论

不同遮阴处理下，荆条和多花胡枝子植株均能保持相对正常的生长，初步说明2种植物都具有较强的耐阴性，且荆条的耐阴能力比多花胡枝子更强。

不同遮阴处理能够普遍引起2种植物叶片形态指标和解剖特征中的叶面积增大、比叶面积增大、叶片厚度减小和叶片解剖结构恶化，引起多花胡枝子叶片气孔密度显著降低，但对荆条气孔密度没有影响，对2种植物叶片相对含水量也都没有影响；不同遮阴处理也能普遍引起2种植物叶片光合生理指标中的蒸腾速率、气孔导度、净光合速率和SPAD值降低。

随着遮阴时间的延长，2种植物的叶片面积、叶片厚度、气孔密度、气孔导度、净光合速率以及幼嫩叶和成熟叶的SPAD值指标都能向着CK水平产生不同程度的适应性恢复现象，在荆条的解剖结构和多花胡枝子的比叶面积上也有所发现，但在2种植物叶片的蒸腾速率上没有发现此类恢复现象。

综上所述，本项研究从形态、解剖结构和光合生理指标（或特征）角度，系统地揭示了荆条和多花胡枝子的耐阴适应性机理，认为这2种植物都具有较强的耐阴性，并且都能在上述多项指标（或特征）上产生一系列的适应性变化，表现出正常生长，并且荆条的适应性能力较多花胡枝子略强。这些研究结果，可为这2种乡土植物在荫蔽环境中的栽培应用和其他植物的耐阴适应性研究提供一定的理论依据和数据参考。

4 讨论

4.1 荆条和多花胡枝子的叶片形态结构对不同遮阴处理的适应性变化

植物气孔的分布密度、大小直接决定着植物蒸腾和光合作用效率[17]。有研究表明，在遮光条件下，香果树叶片的气孔密度会显著减小[18]。在本项研究中，与对照相比，不同遮阴处理对荆条叶片气孔密度没有影响，这有别于上述香果树的变化规律，同时也说明荆条叶片具有很好的荫蔽环境适应能力。多花胡枝子气孔密度在30天时有显著降低，这又与上述香果树的变化规律相同。

尽管遮阴处理对2种植物多个叶片形态结构指标产生了不同程度的影响，但随着遮阴时间的延长，一些指标也产生了不同程度的适应性变化，表现为与对照相比，其受不同遮阴处理影响的程度减小或差异不大。如在2种植物的叶片面积、叶片厚度和气孔密度指标上都不同程度地存在向着CK水平适应性恢复的现象。此外，这种现象，在荆条的解剖结构和多花胡枝子的比叶面积上也有所发现。

4.2 荆条和多花胡枝子叶片光合生理特性对不同遮阴处理的适应性变化

有研究表明，植物在弱光环境下，往往会增大比叶面积来提高光能截获能力，以维持植物在暗环境下较低的光合作用强度[19-22]。但也有研究发现，耐阴树种比叶面积较低，从而降低代谢强度以提高生存率[23,24]。在本项研究中，不同遮阴处理能够引起荆条和多花胡枝子比叶面积显著或极显著地增加，说明2种植物可能是通过增大比叶面积来提高光能截获能力，以维持其在弱光暗环境下的光合作用和更好的生长，这与多数前人的研究结果一致[19-22]，而与部分研究结果[23-24]相反。有研究表明，遮阴条件下，大豆叶片气孔导度升高[25]。但也有研究表明，随着遮阴程度的增加，玻璃苣叶片气孔导度下降[26]。在本研究中，不同遮阴处理能够引起荆条和多花胡枝子叶片气孔导度下降，这符合上述玻璃苣[26]的变化规律，而与大豆[25]相反。有研究表明，低光环境一般会抑制叶片叶绿素的合成，使叶片光合速率下降，降低植物的光合能力[27-28]；但也有研究表明，遮阴会引起大豆叶片的光合速率升高[25]。在本研究中，不同遮阴处理能够普遍引起荆条和多花胡枝子叶片净光合速率显著或极显著地下降，这与前人[27-28]的研究结果一致，而与大豆[25]的结果相反。在本项研究中，不同遮阴处理能够在一定情况下引起荆条和多花胡枝子叶片的SPAD值显著或极显著降低。这与薹草[29]、菊花[15]和小麦[30]叶绿素含量随遮阴时间延长而上升的研究结果不同。

尽管遮阴处理对2种植物多个叶片光合生理特性指标也产生了不同程度的影响，但随着遮阴时间的延长，一些指标也产生了不同程度的适应性变化，表现为与对照相比，其受不同遮阴处理影响的程度减小或差异不大。如在2种植物的气孔导度、净光合速率和叶片SPAD值的光合生理特性指标上，也都不同程度地存在向着对照水平恢复的情况。

4.3 荆条和多花胡枝子叶片形态和光合生理特性对不同遮阴处理的适应性变化能力比较分析

在本项研究中，荆条和多花胡枝子在上述叶片形态、解剖结构和光合生理特性各指标（或特征）上对不同遮阴处理的适应性变化能力各有优劣，具体表现为荆条在叶片面积、叶片气孔密度、叶片解剖结构和气孔导度4个指标上的适应性变化能力更强；而多花胡枝子则在比叶面积、叶片净光合速率和相对叶绿素含量3个指标上的适应性变化能力更强。另外，两者在叶片厚度指标上的变化能力差异不大。说明与多花胡枝子相比，荆条对荫蔽环境的适应性变化能力略胜一筹。

4.4 本项研究的不足之处和下一步工作方向

在本项研究中，取样时间点的设置还有待进一步细化，从而可以进一步明确2种植物在不同遮阴处理下各项指标的变化动态。此外，也要进一步测定和分析2种植物在不同遮阴处理下与耐阴适应性有关的各种酶类的变化和转录组水平的差异表达基因变化情况，从而可以明确其更深层次的耐阴适应性机理，将研究水平进一步深化。