林冠氮添加和林下植被去除对杉木林土壤有机碳组分的影响

习 丹, 翁浩东, 胡亚林, 吴建平

1 福建农林大学林学院森林生态稳定同位素中心, 福州 350002 2 云南大学云南省植物繁育适应与进化生态学重点实验室, 昆明 650500

人工林生态系统是陆地生态系统重要的碳库之一,对全球碳平衡产生重要影响[1]。近年来人类活动引起大气活性氮沉降的增加影响了凋落物分解速率[2- 3]、土壤酶活性、微生物群落组成和结构[4]等,进而显著影响土壤碳库的稳定性[5]。土壤有机碳由不同稳定程度的组分构成,可分为惰性、慢性和活性有机碳。各有机碳组分间相互转化,共同决定土壤有机碳的分解和积累[6]。活性有机碳易被分解和氧化、能快速指示土壤对环境变化的响应,而慢性和惰性有机碳难分解、稳定性高,可以反映土壤碳库的长期变化[6- 7]。目前关于氮沉降对人工林土壤有机碳组分的研究主要集中在活性有机碳方面[8- 10],对惰性有机碳研究较少,对其响应机制更是缺乏系统认识。已取得的绝大多数研究成果起始于林下施氮实验,而关于林冠层氮添加的研究相对缺乏[11-13]。有研究表明森林冠层能截留30%—80%的沉降氮[11, 14- 15],减少外源氮输入对土壤性质的影响[16]。不同土壤有机碳组分对氮沉降的响应不同[9],土壤有机碳组分对林冠施氮的响应规律是否有别于传统的林下施氮研究,目前依然不清楚。因此,研究林冠氮添加对人工林土壤有机碳组分的影响,对深入理解人工林生态系统碳循环及其固碳潜力对氮沉降的响应具有重要意义。

林下植被作为森林生态系统重要的组成部分,可通过改变土壤生物化学过程、凋落物的数量与质量等影响土壤中碳的输入量[17- 18],进而影响土壤有机碳的变化。去除林下植被是人工林经营中最常用的管理措施之一[19]。林下植被的移除可引起土壤水热条件、林地群落结构等要素发生改变[20],同时还能减少对沉降氮的截留效应,增加凋落物和土壤中活性氮量[17],促进或抑制土壤有机碳的分解与形成。有研究表明植被去除通过减少地上部的碳输入显著降低人工林土壤总有机碳[21-22]和活性有机碳含量[20, 23],也有研究认为植被去除通过提高土壤温度来增加土壤微生物活性[19],促进土壤碳积累[24]。然而,在当前氮沉降增加背景下,林下植被去除是否会加快氮沉降对森林土壤有机碳组分的影响,目前尚不清楚,有待进一步的研究。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我国特有的速生用材树种,其种植面积约占我国人工林面积的25%[25],对维持区域气候和碳氮循环方面具有重要作用。目前氮沉降对杉木人工林影响研究已在微生物群落结构[26- 27]、酶活性[28]和活性有机碳[9]等方面陆续开展,而土壤有机碳组分如何响应林冠氮添加和林下植被管理有待深入研究[27]。因此,以杉木人工林为研究对象,通过野外模拟氮沉降和嵌套灌草去除实验,探讨林冠氮添加和林下植被去除对土壤总有机碳、惰性有机碳和活性有机碳的影响,为更好了解氮沉降对人工林生态系统的影响机理以及人工林可持续经营提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省三明市沙县官庄国有林场(117°43′29″E, 26°30′47″N),年均气温约19.6 ℃,无霜期271 d,降水充沛,年均降雨量约1628 mm,主要集中在4—9月；气候温和湿润,属于亚热带季风湿润型气候[27, 29]。试验地位于该林场的罗溪工区,海拔约100 m,为2008年营造的杉木人工林,面积约4 hm2,坡度平缓(<4o)。土壤类型为山地红壤,土层厚度>60 cm。林下植被稀疏,盖度不超过5%,以芒萁(Dicranopterisdichotoma)、地稔(Melastomadodecandrum)、粉单竹(Bambusachungii)和菝葜(Smilaxchina)等植物为主[27, 29]。

1.2 试验设计

在2013年12月,随机选择立地条件基本相似的杉木人工林(6年生)样地,设置4个区组,每个区组内随机建立2个15 m×15 m样方,分别对应不加氮和加氮处理(25 kg N hm-2a-1),并在各样方内嵌套设置5 m ×10 m林下去除植被处理,共设置对照(CK)、林下植被去除(UR)、林冠氮添加(CN)、林冠氮添加和林下植被去除(CNUR)4个处理,每个处理4个重复。样方间设置3—10 m不等的隔离带,以防止相互之间造成干扰。在开始实验处理前,对样地林分特征和立地条件进行了调查,结果见表1[29]。林冠施氮量是依据Wei等[30]研究提出的杉木林氮饱和基准(25 kg N hm-2a-1)和当地大气氮沉降情况(9—18.9 kg N hm-2a-1),并结合国内外氮沉降研究的处理方法[28, 31- 32]。所有处理均从2014年6月开始,氮添加处理是采用汽油型高压喷雾器(最高可达19 m)将硝酸铵(NH4NO3)溶液均匀喷洒在林冠层,每2个月进行一次,每次是称取269 g NH4NO3固体溶于15 L水中于月中旬进行。对照样方喷洒与氮处理样方等剂量的水。去除林下植被主要采用手工方式割除灌草的地上部分并带离样方外,在每次氮添加处理之前进行。

表1 各处理前样地基本概况[29]

1.3 样品采集与测定

2019年4月下旬,用不锈钢土钻(内径3.5 cm、长60 cm)分层钻取不同处理下0—10、10—20和20—40 cm土壤样品,每层5点取样,混合成1个样品,带回实验室去除根系、动植物残体等杂物后过2 mm筛,分成2份,一份用于土壤含水量、铵态氮、硝态氮、可溶性有机氮、水溶性有机碳和微生物生物量碳氮测定,另一份自然风干后用于土壤总有机碳、全氮、pH、颗粒有机碳、易氧化有机碳和惰性有机碳测定。

1.4 数据处理

采用SPSS 16.0软件进行数据统计分析。采用单因素方差分析法(one-way ANOVA, Duncan法进行多重比较)分析不同处理间和不同土层间土壤总有机碳、惰性有机碳和活性有机碳组分含量及其比例的差异显著性,三因素方差分析(Three-Way ANOVA)检验氮添加、植被去除和土层对土壤总有机碳及其组分的影响(P<0.05)。土壤有机碳组分与土壤理化性质的相关性采用Pearson相关系数表示(P<0.05)。采用Origin 8.5软件绘制所有图。

2 结果与分析

2.1 土壤总有机碳

CK和UR处理中土壤总有机碳平均含量分别为(15.59±2.11) g/kg和(15.73±2.29) g/kg,差异不显著,而均在土层间降幅显著(图1)。与CK处理相比,土壤总有机碳含量在CN处理中下降了0.06%—15.0%,在CNUR处理中增加了0.70%—15.2%,但差异均未达到显著水平(P>0.05)。在0—20 cm土层中,CN处理下土壤总有机碳含量比UR和CNUR处理分别低了9.5%—33.8%和16.4%—19.6%,而两两处理间差异不显著(P>0.05)。整体而言,CN和UR对土壤总有机碳含量无显著影响(表2)。

图1 不同处理土壤总有机碳和惰性有机碳含量Fig.1 Contents of soil total organic carbon and rectangular organic carbon under different treatments不同大写字母表示土层间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)

2.2 土壤惰性有机碳

由图1可知,土壤惰性有机碳含量介于3.53—12.85 g/kg之间,CN处理呈现三个土层差异梯度,而其他处理仅仅在0—10和10—40 cm土层间呈现差异显著。在0—10 cm土层中,土壤惰性有机碳含量在CN处理中最低,比CK、UR和CNUR处理分别降低了18.7%、23.0%和24.4%,差异均未达到显著水平(P>0.05)；UR和CNUR处理略高于CK处理,两两间差异不显著(P>0.05)。在10—40 cm土层中,CN和UR处理土壤惰性有机碳含量均略低于CK和CNUR处理,而CNUR处理在10—20 cm土层中略高于CK处理,在20—40 cm土层中则相反,所有处理间无显著差异(P>0.05)。多因素方差分析结果显示,CN和UR对土壤惰性有机碳含量影响不显著(表2)。

表2 林冠氮添加、林下植被去除和土层对总有机碳、惰性碳及活性碳影响的三因素方差分析(F)

2.3 土壤活性有机碳组分

土壤活性有机碳含量在0—10 cm土层中显著高于10—40 cm土层(P<0.05),各活性有机碳组分在不同处理中表现不同(图2和表2)。在0—10 cm土层,土壤易氧化有机碳含量在UR和CN处理中均略低于CK和CNUR处理,颗粒有机碳含量在CNUR处理中增幅要高于CN和UR处理,微生物生物量碳含量在CN处理中低于其他处理,各处理间差异不显著(P>0.05),而水溶性有机碳含量在CNUR处理中显著低于其他处理(P<0.05),CN处理略低于CK和UR处理,三者之间无显著差异(P>0.05)。在10—20 cm土层,UR处理的土壤微生物生物量碳含量显著高于CNUR处理,而CN处理的土壤易氧化有机碳比CK显著降低了41.3%；各组分活性有机碳在其它处理间差异不显著。在20—40 cm土层,CK处理的土壤微生物生物量碳含量高于其他处理,且CN处理与CK相比显著降低了53.2%,其他处理间差异不显著(P>0.05)；UR、CN和CNUR处理的土壤易氧化有机碳、颗粒有机碳及水溶性有机碳含量均趋向增加,但未达到显著水平(P>0.05)(图2)。

2.4 土壤有机碳组分占总有机碳比例

由表3可知,不同土层土壤有机碳组分所占比例在各处理间表现不同。土壤惰性有机碳所占比例在CN和CNNR处理0—10、20—40 cm土层和UR 处理10—40 cm土层中均呈下降趋势,其余土层则呈增加趋势,但均与CK未达到显著水平。不同处理间土壤易氧化有机碳所占比例差异不显著,CN处理下土壤颗粒有机碳所占比例在0—10 cm土层显著高于CK。土壤水溶性有机碳和微生物生物量碳所占比例在CNUR处理0—10、10—20 cm土层中均显著低于其他处理,而在CN处理10—20、20—40 cm土层中分别显著低于和高于其他处理,其他处理间差异不显著。土壤活性有机碳所占比例在UR处理0—10 cm和10—40 cm土层、CNUR处理0—10 cm和20—40 cm土层间差异显著。整体而言,活性有机碳所占比例的变化主要受土层的影响(表2)。

2.5 土壤有机碳组分与理化因子的相关性

由表4可知,土壤活性有机碳与惰性有机碳呈极显著正相关,且均与总有机碳呈极显著正相关。土壤含水量、总氮、铵态氮、微生物生物量氮及可溶性有机氮与总有机碳、惰性有机碳、活性有机碳均呈极显著正相关。土壤pH与总有机碳、惰性有机碳呈显著正相关,而硝态氮与易氧化有机碳呈显著正相关。

图2 不同处理土壤活性有机碳含量Fig.2 Contents of soil labile organic carbon under different treatments不同大写字母表示土层间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)

表3 不同处理土壤有机碳组分占总有机碳的比例/%

表4 土壤有机碳组分与土壤理化因子的关系

3 讨论

本研究发现林冠氮添加5年后对土壤总有机碳含量的影响并不显著(图1)。相似的研究结果在江西千烟洲杉木人工林[9]和河南鸡公山落叶混交林[12]3年氮添加研究中能观察到。另有研究表明氮添加对土壤有机碳的积累有促进作用[35- 36]。比如Zak等[31]研究发现氮添加(30 kg N hm-2a-1)10年后北美阔叶林土壤有机碳显著增加了12%；Wei等[30]研究发现杉木林土壤有机碳随着氮沉降的增加而下降。出现差异的原因可能是本研究在林冠层进行施氮(25 kg N hm-2a-1),林冠对氮素截留吸收作用强[16],杉木枝叶具有宿存久和难分解特点[37],而林内地表凋落物少,氮添加在短期内并不能快速引起凋落物分解发生很大改变,影响土壤有机碳的变化。可见,氮素添加量、处理时间长短及树种特征等都会影响土壤有机碳对外源氮添加的响应方式[36]。此外,植被覆盖度的变化也会影响土壤有机碳的分解与积累[19]。Wang等[21]在桉树林和Zhang等[22]在板栗林研究中均发现UR显著降低了土壤总有机碳含量。而本研究中UR对土壤有机碳的影响相对较小(图1,表2),这可能与本研究处理时间较短,林分密度较大(表1)带来透光性弱和林下植被稀少有关。在采样过程中,我们能清楚地观察到样地内林下植被的种类和数量都非常少。另外,虽然表2中的方差分析结果表明CN和UR均对土壤总有机碳无显著影响,但与CK相比,CNUR处理下土壤有机碳含量有所上升,而CN处理反而下降,且在表层能清楚地观察到(图1),这说明林下植被去除可能在短期内会减缓氮添加对土壤有机碳分解的影响。可能是因为林下植被去除后氮素输入有所增加,提高了微生物对凋落物及地下根系残体的分解活性[38],从而增加土壤中有机质的含量。然而,这种效应是否会在所有土层中随着处理时间和氮添加水平的增加而增强,有待后续的深入研究。

惰性有机碳与总有机碳的积累密切相关,其含量和所占总有机碳比例的变化可以指示土壤碳库的稳定性[39]。本研究中CN处理有轻微降低土壤惰性有机碳含量及所占比例的趋势(图1和表3),表明氮添加可能对土壤碳的稳定性产生了影响,有促进惰性有机碳向活性组分碳转化趋势。本研究相关分析结果也表明土壤惰性有机碳与各活性组分有机碳均呈显著正相关(表4)。氮添加通过引起土壤氮组分的变化影响微生物分解活性[35],进而影响土壤稳定性碳的累积[36]。有研究表明高的土壤湿度和充足的氮素能促进微生物对凋落物分解速度,增加土壤有机碳输入[40]。本研究的确发现土壤含水量、无机氮、微生物生物量氮及可溶性有机氮在氮添加处理后有降低趋势,与惰性有机碳的响应相一致,表4相关分析结果也证实这种关系存在,这表明土壤水分和有效氮素可能是引起惰性有机碳出现轻微变化的重要因素。此外,也有研究发现高氮添加(>60 kg N hm-2a-1)抑制了土壤惰性有机碳的矿化,提高了较难分解的重组有机碳的比重,从而增加土壤碳的稳定性[41],说明氮添加水平的不同会对土壤惰性有机碳产生影响。由于本研究仅进行单个水平氮添加处理,而当前大气氮沉降量逐年增加[42],未来需要考虑增加不同氮添加水平处理及其对土壤惰性有机碳的影响机制研究。本研究中CNUR对土壤惰性有机碳含量及所占比例无显著影响(表2),但进一步分析发现中深层土壤的响应可能要比表层更敏感(图1和表3)。这可能是因为UR处理后地表温度和微生物数量增加[19- 20],促进凋落物分解释放有机碳进入土壤[27],以减缓根系分泌物碳输入不足带来的影响,而根系分泌物碳是中深层土壤有机碳的重要源,其减少很有可能降低有机碳输入量,引起惰性有机碳在不同土层响应不同。总之,CN和UR对土壤惰性有机碳分解与转化的影响,在短时间内并不明显,因此还需要长期的监测来深入探讨氮沉降对土壤有机碳稳定性的影响。

多数研究表明氮添加对土壤活性有机碳组分具有不同影响[9, 41, 43]。Wang等[43]研究表明氮添加能显著降低微生物生物量碳而增加可溶性有机碳含量,也有研究发现氮添加对易氧化有机碳[44]、颗粒有机碳[9]含量无显著改变。而本研究表明CN对土壤易氧化有机碳和微生物生物量碳有显著影响。本研究中,10—20 cm土层易氧化有机碳和20—40 cm土层微生物生物量碳含量在CN处理比CK分别显著降低了41.2%和53.2%(图2),表明中深层土壤活性有机碳对CN的响应可能比表层土壤更加敏感。这可能是因为氮添加改善了土壤中氮素状态,触发了微生物生长对有机碳源的需求[19],表层土壤能接受更多凋落物分解输入的活性有机碳,避免该土层原有活性有机碳出现进一步分解,而深层土壤供应微生物利用的有机碳源较少,促使活性碳组分间出现相互转化,引起氮添加对活性有机碳影响呈现土层间差异。本研究表3中各活性组分碳间均呈显著相关,也与有效氮含量具有显著相关可以说明这一点。另外,部分研究表明林下植被管理对土壤活性有机碳也会产生影响。如李光敏等[23]研究指出林下植被去除能显著降低毛竹林0—5 cm土壤微生物生物量碳和可溶性有机碳含量,其它研究认为林下植被去除后土壤微生物生物量碳和可溶性有机碳含量无变化[22]。而本研究中5年UR处理对土壤活性碳组分无显著影响(图1),说明土壤活性有机碳对UR的响应程度因处理时间年限短而不敏感。不过,本研究发现CNUR处理显著降低了0—10 cm土壤水溶性有机碳含量(图2),CN和UR对水溶性有机碳的影响存在交互作用(表2)。这可能是因为本研究林分发育期间土壤处于相对缺氮状态[45],氮输入后增加了表层土壤有效氮含量,而植被去除减少了根系与微生物对氮素吸收的竞争,增强了微生物生长活性[27]。水溶性有机碳作为微生物的能源物质,能被微生物快速吸收利用,然而其具有较高的迁移能力[46],容易随水分向下层土壤移动,综合引起水溶性有机碳在表层出现明显降低。本研究中土壤水分、铵态氮、可溶性有机氮及微生物生物量碳氮均与水溶性有机碳存在正相关(表3),说明CN和UR可能通过改变土壤水分和有效氮的变化影响微生物活性,进而对水溶性有机碳产生交互影响。此外,我们前期研究表明季节变化显著影响了各处理的土壤微生物群落结构[27],上述交互影响是否也发生在其他季节,由于本研究仅在生长季进行采样,缺乏这方面数据。因此,未来需要进一步关注不同处理下土壤活性碳组分的季节动态变化特征。

4 结论

5年林冠氮添加(25 kg N hm-2a-1)对杉木人工林土壤总有机碳和惰性有机碳的影响不显著,但显著降低了中深层土壤易氧化有机碳和微生物生物量碳含量,说明土壤有机碳库组分对短期氮沉降的响应不同,活性有机碳的响应更敏感,且中深层土壤比表层响应更快。林下植被移除在短期内可能会抵消氮添加对土壤活性有机碳的影响。此外,林冠氮添加和植被去除对表层土壤水溶性有机碳的影响存在交互作用。未来需要持续关注林冠氮添加和林下植被层移除对不同深度土壤有机碳组分动态变化的长期影响。