钙对果树生理特征影响的研究进展

袁嘉玮 田时敏 张鹏飞 张 健 王 璐 张战备 梁哲军

（山西农业大学棉花研究所，山西运城 044000）

钙是植物生长发育过程中的必需元素，在促进果树正常生长发育以及抗逆生理上发挥着重要作用。树体中钙主要以结合体的形式存在，通过钙结合蛋白和钙离子通道两种途径参与根毛发育、花粉管发育、茎秆发育和果实发育等果树生长发育，以及果树对非生物胁迫、生物胁迫等环境的反应。当果树树体中钙匮乏时，会引起光合作用及呼吸作用减弱、树势衰弱、正常生长发育受阻、产生生理病害等不良影响，导致果实品质及产量下降，甚至导致树体死亡。因此，研究钙对果树生理特征的作用具有重要意义。本文从钙对果树生长发育中的生理功能、钙对果树叶片及果实生理的影响、钙对调控果树免疫及抑制果树病害的作用三个方面进行国内外研究进展综述。

1 钙在果树中的吸收、转运和分配

植物吸收钙主要有根际和叶面两种途径，且吸收后利用效果相同。土壤中的钙离子经质流、扩散或截获的方式吸附在植物根际表面，后经质外体或共质体途径运输至木质部。国内外研究发现，根系对钙的吸收方式及离子吸收量受根系自身活性和周围环境的影响，在根系生长旺盛期、外界钙离子浓度高时，植物对钙离子的吸收量增加，反之减少[1-2]。植物通过叶片吸收钙离子的主要途径是进入叶面气孔后以扩散方式通过蜡质层与角质层进入细胞，有的将叶表角质层的胶状物质作为通道进入叶肉细胞，还有的以苹果叶表的胶状物质——多糖微丝作为离子运输通道进入叶肉细胞。

木本植物输送钙到生长器官，有木质部运输和韧皮部运输两种途径，以木质部运输为主。在木质部中的运输速率受到蒸腾拉力、钙浓度、根压、土壤溶液离子组成等多种因素的影响。在韧皮部运输过程中，主要受到激素与外界环境的调控，并随同化产物在器官间流动，运输速率通常较慢。钙离子运输至所需器官后，以有机酸钙、果胶酸钙等形态稳定存在，多数情况下不发生再运输与分配。

2 钙在果树生长发育中的生理功能

钙参与了植物细胞中各个结构组成。植物细胞壁作为细胞体的结构骨架，在细胞的正常生命活动中起着十分重要的作用，而由钙与果胶结合形成的果胶酸钙是细胞壁的重要组成成份，并决定着细胞壁的强度与弹性。果实采后硬度逐渐下降的原因就在于果实中的果胶酸钙遭到分解破坏，大量研究发现，主要是由于果实成熟后体内果胶甲酯酶和多聚半乳糖醛酸酶活性提高，而不同形式的钙处理均可抑制这两种酶的活性。细胞膜在维持细胞与外界环境进行物质交换、信号传导中起关键作用，而细胞膜的生命力及防护强度受到细胞质中钙离子浓度的直接影响。一方面，钙离子可与细胞膜上的蛋白质与磷脂组成防护通道，保护细胞内物质。另一方面，钙离子可提高超氧化物歧化酶（SOD）的活性并抑制丙二醛（MDA）的生成。钙可调控细胞酶系统的多种生理生化反应，目前已证实，钙可抑制多聚半乳糖醛酸酶、乙烯合成酶、蛋白激酶、丙酮酸激酶、奎宁酸盐氧化还原酶、水解酶等酶的活性，并提高磷脂水解酶、α-淀粉酶、三磷酸腺苷水解酶、琥珀酸脱氨酶及硝脂类代谢有关酶等酶的活性[3]。

3 钙对果树叶片光合生理及果实品质的影响

3.1 钙与叶片光合生理

钙离子作为生物体中的第二信使，可通过钙离子感受器调控植物细胞钙离子响应而影响信号活动，促使植物光合生理活动发生相应反应[4]。刘涛等[5]在施用生石灰对连作桃苗土壤进行处理后，明显促进了再植桃苗的生长发育，提升了光合效率及光能利用速率。周君等[6]研究表明，喷施不同外源钙均可显著提升黄金梨各项光合生理指标，并使光系统Ⅱ维持较高的活性。王梦亮等[7]发现，在木枣叶面喷施加钙菌剂，较其它处理可明显提升叶片光合特性，其叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均有显著提高。而在西瓜的相关研究中，国内学者发现钙处理在其胁迫及非胁迫生长条件下，均能起到增强光合作用和促进植物生长发育的效果[8]。

3.2 钙与果实鲜食品质

在诸多影响果实内外品质的元素中，钙对果实品质的影响最为显著[9]。钙对果实可溶性糖含量、可溶性固形物含量、果实Vc含量、果实硬度、果实着色、果实风味等均有明显的改善作用。魏树伟等[10]研究表明，钙是通过调控多不饱和脂肪酸的含量以及乙醇脱氢酶、丙酮酸脱羧酶、脂肪氧化酶等酶的活性，来提高果实挥发性香气物质生物合成。黄艳等[11]研究表明，钙可促进果实内单糖、多糖、草酸的积累以及酒石酸、柠檬酸的降解来提高果实风味。杨兰兰等[12]研究发现，基施钙肥可改善果形指数及糖酸比。王宝亮等[13]研究表明，在萌芽期施用钙肥可提高醛类香气含量，在转色期施用钙肥可提高酯类与萜烯类香气含量。陈秀文等[14]研究发现，在叶面和果穗上喷施钙肥可以提高果实品质及产量。汪晓谦等[15]研究表明，对南果梨喷施钙肥可抑制胞内木质素的合成基因，从而降低果实内石细胞的数量，提升果实口感。石美等[16]研究表明，在葡萄转色期喷施氯化钙可延缓花青素的积累与叶绿素的降解，从而保持了较高的果皮亮度。牛晓琳等[17]研究发现，施用钙肥可有效改善枣树的营养状况，提高优质果比例。姚智等[18]研究表明，对芒果叶片喷施钙肥可有效影响芒果果实采后呼吸、乙烯释放速率及跃变峰出现时间，从而提高果实部分矿质元素含量。

3.3 钙与果实贮藏品质

研究表明，对果实进行钙处理可显著减缓果实生理衰老及品质劣变，原因是植物细胞中的钙离子具有粘结联合的作用，可在细胞壁和原生质之间形成一层致密的防护膜，阻碍有害物质进入、增大果实组织强度、降低植物呼吸速率，从而提高果实贮藏品质[19]。此外，王玉玲等[20]研究表明，钙可通过调控果实软化基因PpEXPA2的表达提高果实贮藏品质。邓佳等[21]研究表明，钙处理可显著降低果实细胞壁降解酶的活性及基因表达水平。刘萍等[22]研究发现，用次氯酸钙浸泡金桔可提高金桔果实过氧化物酶及超氧化物歧化酶活性，降低过氧化氢酶活性。张礼良等[23]研究表明，钙可降低果实采后呼吸强度，提升超氧阴离子自由基清除能力和总抗氧化能力。

4 钙对调控果树免疫及抑制果树病害的作用

4.1 基于钙的植物免疫

钙可通过钙离子通道以及钙离子感受器两种途径介导植物免疫。目前，植物体内较重要的钙离子通道有环核苷酸门控离子通道、谷氨酸类受体通道、双孔通道和高渗诱导钙离子通道等，原理是当植物细胞受到病原体攻击时，钙离子通道可被模式识别复合物中的有关酶激活，从而增加胞浆中钙离子的浓度[24]。植物体内重要的钙离子感受器有钙依赖性蛋白激酶、钙调素蛋白和钙调磷酸酶B类蛋白三类，这些感受器可精准感受局部钙离子浓度变化，从而激活特定酶，并调节酶的活力，进而启动免疫应答，达到预防外界干扰的目的[25]。

4.2 钙参与的非生物胁迫响应

非生物逆境胁迫对作物品质及产量造成的严重影响，成为制约新时期现代农业发展的关键因素。抗氧化系统是果树抵御逆境胁迫不良影响的重要保护机制，当果树缺钙时，树体内抗氧化系统的平衡被打破，过多的活性氧破坏生物膜系统造成代谢紊乱。白爱兴等[26]研究表明，钙信使系统可通过调节抗氧化酶活性以及渗透调节物质含量参与酸枣幼苗在盐胁迫下的逆境信号传递。周双云等[27]在盐胁迫下对香蕉叶片进行切片解剖处理后发现，外源钙可维持叶片细胞形态正常。田玉珍等[28]利用转录组技术对苹果花芽进行基因表达情况分析，发现钙信号通路对苹果花芽响应低温信号早期起到主要调控作用。袁嘉玮等[29]研究表明，适宜外源钙浓度，可显著提高低温胁迫下苹果花器官抗氧化能力，进而提高苹果花期抗寒性。凌晨等[30]研究表明，外源钙及钙调素拮抗剂均可调控桃果实抗冷性。吴锦程等[31]研究发现，钙信使系统参与了低温胁迫下枇杷抗冻性的诱导与还原。万继峰等[32]研究表明，喷施氯化钙可减轻高温胁迫下柑橘果皮膜脂抗氧化程度。

4.3 钙对抑制果树病害的作用

钙是植物生长发育的必需营养元素，缺钙时，果树叶片及果实均出现明显的生理症状，严重时会发生果树生理性病害。叶片缺钙，嫩叶叶片卷曲，且表面出现棕黄色褪绿斑，后逐渐形成焦枯状枯斑；根部缺钙，幼根根尖枯死，部分分生区生长出新根后再次枯死，逐渐形成分枝庞大的根群。果实缺钙表现症状较多，果实中钙含量分布不均、不同钙组分含量不同均会发生不同生理病害，常见的生理病害有苦痘病、水心病、黑心病、黑顶病、软鼻病、裂果、浮皮病、豆斑病、褐斑病等。

植物侵染性病害发生是病原菌致病能力与寄主植物综合作用的结果，钙通过直接或间接抑制病原菌的生长发育及繁殖，从而提高植物的抗病性[33]。研究表明，施用钙盐后可抑制病菌孢子萌发，钙盐还可与枯草芽孢杆菌等生物菌剂互作抑制病菌生长及分生孢子盘的发育，对番木瓜、苹果等多种果树炭疽病有防治效果[34]。赵妍等[35]研究发现，对草莓施用氯化钙可显著提高对灰霉病的抵御能力。刘晨霞等[36]研究表明，硫酸钙溶液可通过抑制细胞壁降解酶的活性抵御匍枝根霉的侵染。除可抑制病情外，有学者发现含钙的土壤调理剂还可有效改善草莓连作引起的土壤病虫害[37]。

5 展望

目前，关于钙对果树生长发育调控的研究大多集中于钙信号对果树非生物胁迫下抗逆性的调控，而在调控植物营养生长和生殖生长方面的研究不多，且大多数集中于大田作物和蔬菜上。另外，在目前研究较多的果树抗逆性调控方面，也多集中在将钙作为缓解逆境胁迫的因子进行研究，在将钙离子作为植物生长胁迫因素研究的较少。同时，钙在果树中的吸收、转运及分配方面的研究仍需进一步探索，国内果园中普遍存在土壤中不缺钙而果树缺钙，以及果树部分器官含钙量高而其它器官钙元素匮乏的问题。有学者表明钙作为第二信使，果树体内可能拥有自身独特的信号调控体系，目前随着新钙离子通道的发现以及关键元件功能的研究，使钙的综合调控机制逐渐明确。相信随着研究的不断深入，上述问题一定能够逐步得到解决。