初植密度对4个落叶松无性系生长与干形的影响

郑 颖，冯 健,于世河，陆爱君，王 琴，王骞春

(辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032)

随着国家大力推广良种造林，良种使用率不断提高，“十三五”期末的全国造林良种使用率达到75%。有研究表明，使用良种可显著提高单位面积林地木材产量，如美国应用火炬松第1代种子园良种造林提高了7%～12%的材积生长，第2代种子园良种造林预期可提高13%～21%的材积增长[1]。但是，良种应用的成功与否主要取决于基因类型和环境条件的匹配性(G×E)，以及配套的栽培技术[2]。初植密度是人工林培育技术中的关键环节，会影响树木生长[3]、生物量分配[4]、干形和林内环境等[5]。

国内外学者对密度效应进行了大量的研究，涉及树种包括樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)[6]、火炬松(Pinustaeda)[7]、杨树(Populusspp.)[8]、马尾松(Pinusmassoniana)[9]、尾叶桉(Eucalyptusurophylla)[10-11]和辐射松(Pinusradiata)[12-13]等。多数研究认为初植密度对林分平均胸径生长量、单株材积、冠幅、高径比、枝下高和林分蓄积量影响较大，而对树高生长的影响较小[9-11,14-18]。另外，初植密度对林木分枝数、分枝角等发生频率也有一定的影响[19]，但对该方面的研究相对较少。随着林木良种的广泛应用，遗传与密度的交互效应越来越受到重视，不同基因型受到密度作用的影响不同：Debell等[8]研究表明，杨树不同无性系胸径和树高在无性系间、株行距间均存在显著差异，无性系间生长的差异随林分密度增大而增大；Benomar等[20]研究表明，表现最好的杂交杨MB915(Populusmaximowiczii×P.balsamifera)胸径随着林分空间的增大而增加，而其他无性系胸径无明显变化；王利宝[21]研究结果表明，4个白杨(Populusalba)优良无性系在不同密度下生长不同，适合的栽培密度和经营周期也不同。不同基因型与密度互作效应因树种生长特性、栽培环境和年龄的不同所产生的互作效应也不同，如：Waghorn等[12]研究基因型与初始密度对辐射松的生长影响和Zhang等[22]研究栽植密度对毛白杨(Populustomentosa)无性系生长的影响均表明基因型和密度的交互作用不显著；刘青华等[16]研究表明，种源与初始密度互作对马尾松生长、干形影响也不显著；而Roth等[23]研究表明基因型与栽培密度的互作对火炬松断面积和林分树干材积有显著的影响；Waghorn等[13]研究表明，在林分密度为275～2 551株/hm2的范围内，密度与基因型的交互作用对辐射松树高有极显著的影响。

我国现有落叶松(Larixspp.)人工林面积达316.28万hm2，其中80%的落叶松人工林分布在东北地区，是东北地区重要造林和用材树种。但由于投入不足，良种使用率低，缺乏落叶松人工林丰产经营技术，林分质量差，生产力低。目前促进落叶松人工林丰产的经营技术主要是近自然经营、林窗促进更新、结构化森林经营、传统经营[24-25]以及通过基础模型的构建、林分密度效应控制和经济效益分析等，整合后提出经营模式[26]，而对于落叶松良种的匹配经营模式鲜见报道。因此，本研究以辽东山区4个落叶松优良无性系密度试验林为研究对象，分析初植密度对4个落叶松生长特征、干形指标、抚育间伐起始期的影响，探究其遗传与密度的互作效应，明确不同基因型合理的配置密度，实现良种与良法匹配，为落叶松无性系人工林的合理经营提供科学依据，提升我国落叶松人工林产量和质量，促进落叶松良种的推广与应用。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于辽宁省抚顺市国有清原满族自治县大孤家林场(124°47′48″E，42°2′48″N)，属中温带大陆性季风气候。年均气温5.3 ℃，7月最热，平均气温22.9 ℃，极端最高气温37.2 ℃；1月最冷，平均气温-16 ℃，极端最低气温-37.6 ℃。无霜期130 d，全年中日照时间为2 419 h；年均降水量为806.5 mm，多集中于7—9月；土壤为暗棕壤，土层厚达50 cm，pH为6.2～6.8。试验地为低山丘陵区，坡向为北坡，坡度13°～16°。

1.2 试验设计

造林时间为2006年，选用4个无性系为材料，其中日本落叶松(Larixkaempferi)×长白落叶松(L.olgensis)杂种3个[日清4×长混7-29(无性系1)、日永8×长混4-14(无性系2)、日永8×长混4-7(无性系3)]，日本落叶松无性系(Larixkaempferi)1个即台山14二轮(无性系4)，所用无性系均为该场2年生扦插苗。试验地为低山丘陵区，坡向为北坡，坡度13°～16°。采用完全随机区组试验设计，设置3种密度(密度A，2.0 m×3.0 m；密度B，2.0 m×2.0 m；密度C，2.0 m×1.5 m)，行向为东西向，行距为2.0 m，列向为南北向，列距分别为3.0 m、2.0 m、1.5 m。3次重复，重复内立地条件基本一致，每个小区50株，重复间以及试验林四周设保护行。在造林当年和第2年各进行2次抚育，第3年进行1次抚育。

1.3 指标测定及数据处理

从2009年开始，于生长季结束后逐株测量树高、胸径和冠幅等指标，截至2017年底，共连续测量9次。2018年11月，对试验林内树木的干形指标(树干通直度、树干圆满度)进行全林分调查。

1.3.1 生长指标测定

测量样地内每株树木胸径、树高和冠幅(7年生时开始测量)指标。10 m以下树木的树高采用测高杆测量，精度0.01 m；10 m以上采用超声波测高仪进行测量，精度0.1 m。胸径采用测树围尺测量，精度0.1 cm。单株材积采用以下公式计算[27]。

V=0.000 059 237 2D1.865 572 6H0.980 989 62。

式中：V、D、H分别表示单株材积、胸径和树高。

1.3.2 干形指标测定

干形指标主要测定了树干通直度、树干圆满度，并计算了高径比(树高与胸径的比值)。树干通直度，采用3级目测评分法：Ⅰ级.树干通直饱满，无弯曲分叉，评分3分；Ⅱ级.树干较通直饱满，评分2分；Ⅲ级.树干弯曲，评分1分。

树干圆满度，采用游标卡尺量取东西向和南北向的胸径，两个方向胸径的比值为树干圆满度值[18]。

1.3.3 数据处理与统计分析

2 结果与分析

2.1 生长特征

2.1.1 初植密度对4个落叶松无性系生长特征的影响

由初植密度对4个落叶松无性系生长特征的影响情况(表1)可知，初植密度对胸径、树高、冠幅、单株材积和林分蓄积量均影响显著，但受到密度影响的起始年份和变化规律存在差异。随初植密度的减小，胸径、单株材积、冠幅生长量增大，蓄积量则相反。初植密度对林分生长发育的影响随着林龄的增大愈加明显，13年生时各供试无性系的胸径、单株材积和冠幅在低密度A林分下比高密度C林分下分别高出16.4%、28.8%和19.0%，而蓄积量则降低了29.3%。方差分析表明，不同密度间胸径生长量从第11年开始出现显著差异(P<0.05)，进一步多重比较表明，差异主要表现在C密度与A、B密度之间。这是由于11年后林分开始郁闭，密度效应对径向生长开始产生影响，胸径生长量随密度的增大而降低，以密度A(2.0 m×3.0 m)为最优。树高生长受初植密度的影响未达到差异显著(P>0.05)，初植密度对树高影响较小，其受影响程度弱于胸径。树高生长随初植密度没有明显的变化规律，5～13 a，树高总体上以C密度(2.0 m×1.5 m)生长最优，只有13年生时无性系1和2略低于低密度A。不同密度间无性系单株材积和冠幅生长均在11年后呈现显著差异(P<0.05)，表明密度效应对郁闭后的单株材积和冠幅生长影响极大，冠幅和单株材积生长均随密度增大而降低，以密度A(2.0 m×3.0 m)为最优。从林分整体蓄积量来看，密度效应一直存在且影响显著(P<0.01)，进一步多重比较表明，差异主要表现在C密度与A、B密度之间。林分蓄积量随密度的增大而增大，以C密度(2.0 m×1.5 m)蓄积量最大。

表1 4个无性系在不同初植密度下的生长情况

2.1.2 4个落叶松无性系生长特征对密度的响应

方差分析表明，在5～13 a间，4个无性系间胸径、树高、冠幅、单株材积、林分蓄积量差异均显著(P<0.05)，到目前的测量年份(13年生)，遗传效应一直影响显著，表明遗传效应对树木生长的影响要大于密度效应。由表1可知，胸径生长虽然均以密度A为最大，但4个无性系表现不同，多重比较表明，差异主要表现在无性系1、2与无性系4之间，无性系2胸径生长最优；在各个密度间胸径生长差异最大，对密度的响应最敏感，其次为无性系1，无性系4胸径生长最差。在各个生长阶段4个无性系间树高生长差异均显著，表明树高受到遗传效应的影响远大于密度效应，无性系2树高生长最优，而无性系4树高生长最差。无性系1和2冠幅生长大于无性系3和4，且对密度的响应更敏感，如在密度C下的无性系1和2在生长的第11年明显出现冠幅生长量下降的情况，而无性系4在所有密度下冠幅生长均随年龄的增加而增长。单株材积生长也表现出同样的规律，无性系1和2在7年生以后在所有密度下均表现出极强的生长趋势，但不同密度间差异较大，而无性系3和4不同密度间差异较小；多重比较表明，差异主要表现在无性系2与无性系4之间。从林分蓄积量来看，无性系2在密度C下表现出最大的生长潜力，出材量最高，而无性系3和4出材量最低。多重比较表明，差异主要表现在无性系2与无性系1、3、4之间，各无性系蓄积量均以密度C下最佳。因此，在3种密度下，从生长指标总体来看，从大到小均为无性系2>无性系1>无性系3>无性系4。无性系1、2的胸径、冠幅、单株材积和蓄积量均高于4个无性系的平均值，无性系3、4均低于平均值。在密度A条件下，13年生无性系2的胸径、冠幅、单株材积和蓄积量比无性系4分别高出24.5%、21.2%、47.8%和49.8%。4个无性系间胸径、树高、单株材积的差异主要表现在无性系1、2与3、4之间。由此可见无性系2生长增速最快，其次为无性系1，而无性系3、4增速相对较慢，均以平稳速度增长。

2.2 干形特征

2.2.1 初植密度对4个落叶松无性系干形特征的影响

立木的高径比、树干通直度和圆满度等是林木的重要干形指标，与木材的出材率密切相关。方差分析表明，初植密度对高径比的影响达显著水平(P<0.05)，4个无性系高径比均呈现随密度增大而增大的规律。树干通直度和圆满度则随初植密度的增大而略有下降(表2)，但受初植密度的影响不显著(P>0.05)。

表2 不同初植密度下4个无性系的干形特征

2.2.2 4个落叶松无性系干形特征对密度的响应

由方差分析可知，无性系间高径比差异显著(P<0.05)，树干通直度在密度A下差异显著(P<0.05)。由表2可知，在所有密度中无性系3和4的高径比都大于无性系1和2，表明无性系3和4高生长优先于径生长。无性系1树干通直度最优。树干圆满度在各无性系中差异不显著(P>0.05)。从干形指标来看，遗传效应的影响大于密度效应，无性系1具有较好的干形。

2.3 林木分化

用个体变异系数来衡量不同初植密度下无性系间性状分化状况。结果(表3)表明：在不同初植密度下各无性系间胸径、单株材积和高径比变异系数随初植密度增大而增大，即随着初植密度增大无性系间个体分化加剧。各无性系单株材积生长在个体间的分化最为显著，变异系数在26%以上，而树高生长在个体间的差异较小，变异系数为5%～9%。3种初植密度下，树干通直度、圆满度在个体间的差异较小，尤其是树干圆满度，个体变异系数变化为2%～4%。在3种初植密度下无性系2和3的胸径、单株材积变异系数均较小，其次是无性系4，无性系1胸径、单株材积变异系数最大。4个无性系间树高、树干圆满度和高径比变异系数差异均不大，而无性系1树干通直度变异系数较小。总体来看，在不同密度中无性系2生长和干形指标综合变异较小，较为稳定。

表3 不同初植密度下不同无性系生长、干形的变异系数

2.4 抚育间伐起始期

胸径连年生长量的变化，可以作为是否需要进行第1次生长抚育的指标。由胸径定期平均生长量情况(图1)可知，4个无性系在3种密度下胸径定期平均生长量均随密度增大而减小。4个无性系在不同密度下随年龄增大胸径定期平均生长量下降的幅度不同(图1)，无性系1在密度A、B下5～7 a至>7～9 a定期平均生长量下降最大，分别为0.50、0.42 cm；无性系2在密度A、B下7～9 a至>9～11 a定期平均生长量下降最大，分别为0.53、0.45 cm；无性系3在密度A下9～11 a至>11～13 a定期平均生长量下降最大(0.41 cm)，在密度B下7～9 a至>9～11 a定期平均生长量下降最大(0.35 cm)；无性系4在密度A下5～9 a至>7～9 a定期平均生长量下降最大(0.51 cm)，在密度B下9～11 a至>11～13 a定期平均生长量下降最大(0.34 cm)。4个无性系在C密度下5～7 a至>7～9 a胸径定期平均生长量下降最大，分别为0.65、0.74、0.53、0.67 cm。根据定期平均生长量显著下降开始期来确定抚育间伐的起始期，无性系1、2、3和4在密度A下的起始间伐期分别为7、9、11、11 a；在密度B下的起始间伐期分别为7、9、9、11 a；在密度C下的起始间伐期均为7 a。上述无性系林分的抚育间伐起始时间明显早于普通生产林分(一般为10 a)，表明无性系林分总体生长比普通生产林分快，导致林分郁闭早，所以抚育间伐起始时间明显提前。尤其对于无性系1和2，因其生长最快，在7年生时连年生长量就出现迅速下降，即需要开展抚育间伐工作来提高林分生长量。因此，上述研究表明，对于遗传改良后的林分采用与普通生产林分相同的常规经营措施是不合适的，在大力推广良种造林后需跟进其配套栽培技术的研发。

3 讨 论

3.1 初植密度对落叶松无性系生长的影响

林分密度是制约林木生长发育的关键因素，决定林地生产力水平高低，良种与良法配套是实现人工林速生丰产优质的重要技术措施。本研究表明，试验初植密度显著影响落叶松供试无性系的生长，胸径、冠幅和单株材积生长量均表现出随着试验密度的减小而增大的规律，蓄积量和高径比则表现出相反的规律。树高受试验密度的影响较弱，高密度林分略高于中、低密度林分。这与以往有关试验密度对落叶松生长影响的研究结果一致[8,27,30-31]。同样的研究结果也出现在其他树种研究中，如唐庆兰等[32]关于尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)不同试验林密度林分生长特性的研究和王利宝等[11]关于栽培密度对白杨杂种无性系初期生长性状影响的研究均表明，胸径随试验密度增大而减小，林分试验密度越大，胸径、单株材积、冠幅生长越小，而蓄积量则越大。这是由于试验密度越大，林木之间竞争越激烈，其生长受到制约；相反，林分试验密度越小，林木的个体营养空间越大，从而促进了林木生长。本研究中林分试验密度越大，林分蓄积量也越大，在林龄11～13 a时，蓄积增长量出现略微下降，主要是由于落叶松为喜光性树种，林分郁闭后个体间对光、水和营养等条件的竞争加剧，出现自然稀疏现象，单位面积林木株数减少，致使蓄积增长量出现下降。多项研究也认为，试验林密度越大，蓄积量也越大[21-23,27,30-35]。此外，在3种密度下胸径、树高、单株材积、蓄积量均随年龄的增大而增大，而冠幅生长量在高密度C下随年龄增大而先减小后增大，这是由于密度C使林分郁闭较早，林木树冠相互重叠，树冠生长受到抑制，出现自然整枝现象，致使冠幅减小，自然整枝后冠幅又呈现大幅增加的趋势。熊光康等[36]研究认为3种密度林分冠幅均呈先升后下降、再缓慢上升的趋势，这与本研究结果不完全一致。

3.2 落叶松无性系生长对初植密度的响应

本研究表明，遗传效应对落叶松胸径、树高、冠幅、单株材积和蓄积量的生长影响显著。不同试验密度下的林分生长指标从大到小均表现为无性系2>无性系1>无性系3>无性系4。树高生长受遗传效应影响较大，而对试验密度反应不敏感，在3种密度下树高生长量差异较小，符合林分树高生长的密度效应。张全锋等[14]研究试验密度对杨树生长的影响中得到相同的结论，即3个杨树无性系间树高生长差异显著，而试验密度对树高生长的影响不显著；王利宝[21]认为白杨在种植初期基因型会显著影响树高的生长，而试验密度对树高生长的影响较小。从定向培育的角度来看，如培育大径材，无性系1、2属于速生型无性系，各项生长指标均高于4个无性系的平均值，适合营造低密度(2.0 m×3.0 m)人工林。如培育短周期工业用材林，无性系4属于匀速型无性系，无性系4和2均适合高密度(2.0 m×1.5 m)营造人工林；无性系3也属于匀速型无性系，但受造林密度影响较小，适合中等密度(2.0 m×2.0 m)营造人工林。不同的无性系匹配不同的经营技术至关重要，王利宝[21]在白杨优良无性系与栽培密度互作效应研究中得到了同样的结论，4个白杨优良无性系在不同试验密度下，其生长不同，适合的栽培密度和经营周期也不同；Zhang等[22]也认为试验密度对毛白杨无性系生长影响极显著，密度与无性系的互作不显著，并认为1 000～2 500株/hm2的密度适合短轮伐期工业林，660～833株/hm2的密度适合培育大径材。产生这一结果的原因在于不同供试无性系的生长特性受遗传效应影响，对不同试验密度表现出不同的适应能力。本研究中落叶松供试无性系遗传和试验密度的互作效应不显著。从目前的研究来看，关于遗传和密度的互作效应也存在不一致的结论，有些学者认为遗传和密度有互作效应，如刘青华等[16]和Roth等[23]，而Waghorn等[12]和Zhang等[22]认为遗传和密度互作效应不显著，这是由于互作效应可能会因树种生长特性、栽培环境和年龄差异而不同。本研究结果的来源仅为造林后13 a的观测数据，林分还处于速生期，进入郁闭的时间较短，前期的遗传效应对树木生长的影响更为显著，而试验密度效应才逐渐体现，这可能也会导致遗传与密度交互效应不显著。因此，后续应继续开展这方面的观测工作，为研究全生命周期遗传改良林分与密度互作效应提供数据支撑。

3.3 初植密度对落叶松无性系干形特征的影响以及干形特征对密度的响应

本研究表明，试验密度和遗传效应均对树干干形有一定影响，但影响程度不同。不同试验密度间高径比随密度增大而增大，但试验密度对树干通直度、树干圆满度的影响均未达到显著水平；而供试无性系间高径比、树干通直度差异均显著，在A、B密度下，无性系4高径比最大，在C密度下，无性系3高径比最大。在3种密度下，无性系1树干通直度优于无性系2、3、4。有关初植密度对落叶松、杉木、马尾松高径比影响的研究结果表明，林木高径比随密度的增大而增大[31,35，37]，本研究得到了同样的结论。从本研究林分生长前期的结果来看，试验密度对树干通直度、圆满度的影响较小，而其主要受到遗传控制。但随着林分生长，林内竞争越来越剧烈，密度效应对林分生长的影响可能越来越大于遗传效应。

3.4 抚育间伐起始期确定

适时的开展林木抚育间伐是形成高质量林分的关键技术措施，因此，抚育间伐起始期的确定尤为重要。本研究表明，试验密度和遗传效应均对林分的起始抚育间伐期有影响，随试验密度增大抚育间伐起始期提前，不同供试无性系在不同密度下起始间伐期表现不同，本研究得出的起始间伐期与之前的研究结果相比提前了3～12 a，如翟秀春等[38]和姚国明等[39]认为初植密度3 300株/hm2的日本落叶松人工林抚育间伐起始期为10～11 a；唐伟东[40]认为初植密度4 400株/hm2的落叶松人工林其抚育间伐起始期为17～19 a。这充分表明遗传改良后的优良品系林分其生长速度比普通生产林分明显加快，使林分提早进入郁闭，所以需制订相应的经营措施，尽早开始抚育间伐。在今后研究中需加强遗传改良林分匹配经营措施的研究，使林分发挥最大的遗传增益，缩短轮伐期，提升林分生产力和经济效益。

4 结 论

本研究表明，遗传和密度效应均对胸径、树高、冠幅、单株材积和林分蓄积量有显著影响，但遗传和密度交互效应不显著。密度效应对生长特征的影响大部分在造林后9 a起作用，而遗传效应从造林后5 a即表现出显著影响。表明截至目前的测量年份(13年生)，遗传效应对树木生长的影响要大于密度效应，遗传效应在树木生长前期起到重要作用。在林分生长前期，初植密度对树干通直度、圆满度的影响较小，而其主要受到遗传控制。无性系间的生长和干形特征受密度影响导致分化程度不同，胸径、单株材积和高径比的分化均随初植密度增大而加剧，而树高生长、树干通直度和圆满度在无性系间的差异较弱，无性系2在生长和干形变异上综合表现较为稳定。随初植密度的增大林分抚育间伐起始期提前，而且优良无性系由于生长快于普通林分，其在上述3种密度下造林的抚育间伐起始期都比普通林分提前较多，需及早开始抚育间伐。4个无性系中无性系1和2属于速生型无性系，无性系3和4属于匀速型无性系，若培育大径材，无性系1和2适合A密度(2.0 m×3.0 m)营造人工林；若培育纸浆材，无性系2和4适合C密度(2.0 m×1.5 m)营造人工林，无性系3受造林密度影响较小，适合B密度(2.0 m×2.0 m)营造人工林。综合生长和干形特征来看，无性系2(日永8×长混4-14)由于其速生性和稳定性较好，可在辽东山区大力推广造林，将能收获最大的林分蓄积量，快速达到定向培育落叶松人工林的目标。