谷子育种研究进展

陈茜午， 温 蕊， 张永虎*， 丁 鑫， 张小霞

(1.内蒙古农牧业科学院， 内蒙古 呼和浩特 010031； 2.内蒙古准格尔旗农牧局， 内蒙古 鄂尔多斯 010300)

引言

谷子是水分利用率最高的环境友好型作物，具有抗旱、耐瘠薄、抗逆性强等优点，适合在多种土壤种植[1]。谷子以小米为主要消费方式，小米的营养成分丰富，含有优质蛋白、脂肪、碳水化合物、胡萝卜素、维生素、无机盐、淀粉等，具有清热解渴、健脾胃、补益虚损、和胃安眠等功效[2]。近年来，人民生活水平逐渐提高，对食物的要求更加多元化和营养化，小米以其营养保健优势愈加受到人们喜爱。除籽粒粮食外，其收获后的谷草及谷糠也是营养价值接近豆科牧草的优质饲料[3]。随着谷子优质品种的不断育成，栽培、贮藏、加工技术的不断提高，谷子在产量、抗逆性、商品品质、食味品质和营养品质等方面有了巨大提升，其种植面积不断增加。中国于20世纪20年代开始有组织有计划地进行谷子育种工作[4]。谷子的育种目标从高产育种阶段，经历高产多抗兼顾优质育种，目前已进入高产与优质兼顾的育种阶段[5]。与之相应的，育种手段也从单一传统育种向多元化方向发展，极大地推进了谷子育种进程，对谷子产业发展、人民膳食结构改善有深远的影响。为促进和加快谷子育种进程提供全面系统的理论支撑，以杂交育种为基础，从杂种优势利用、不育系的选育与利用、抗除草剂辅助育种和空间诱变育种等方面综述谷子多元化育种方式的研究进展。

1 杂种优势利用

杂种优势利用是指不同品种或品系个体杂交后的子一代在生活力、抗逆性、产量和品质等方面具有明显优于亲本的一种育种手段。研究表明，杂种优势是大幅提高产量的重要手段之一，在水稻、高粱和玉米上都有良好的表现。谷子也具有明显的杂种优势。我国关于谷子杂交种的研究始于20世纪60年代，但由于一直借鉴水稻和玉米的三系育种法，所以没有突破性进展。直至2000年赵治海成功研发“谷子光温敏不育两系法”，首次选育出谷子光温敏不育两系杂交，单产超过500 kg/667m2，大幅提高了谷子产量并广泛应用于生产[6]。

“张杂谷”系列属于春播早熟类型杂交种。2010年王玉文主持育出我国第1个春播中晚熟谷子杂交种长杂2号，对不同杂种优势类型的研究有巨大的推动作用[7]。刘晓辉[8]利用61个杂交种F1代及其亲本材料分析谷子主要性状的杂种优势、亲子关系及优势值之间的关系发现，穗粒数对单株产量的直接影响效益最大，杂交育种中应重视提高亲本的穗粒数杂种优势，进而提高杂种产量。李素英等[9]通过对谷子的产量相关性状及产量的杂种优势进行分析发现，结实性和穗粒质量是影响杂交谷子产量的主要因素，其与产量的杂种优势相关性达极显著水平，注意杂交选育过程中此2个性状的选育可以充分利用杂种优势。刘正理[10]以分子聚类为基础、群体结构分析为主线、再通过聚类分析将128份不育材料和骨干恢复材料划分为6类，并确定其类群间的遗传距离，为杂种优势利用模式奠定了基础。抗除草剂基因也可应用到杂种优势中，王天宇等[11]研究发现，可以通过喷施抗除草剂去除假杂种和杂草，有效提高杂种优势的利用效率，从而达到应用抗除草剂基因型谷子实现两系法杂种优势利用的目的。

杂种优势利用的关键在于高度雄性不育系的选育和恢复系的选育，需要不断地测配和选育更多优良的组合，在杂种优势利用的同时做到栽培技术及理论研究相配套，更加适应实际生产的需要。

2 不育系的选育与利用

雄性不育在植物界普遍存在，玉米、水稻、小麦、高粱、油菜及棉花等主要作物上均发现雄性不育的现象，其可以作为重要工具应用于杂交育种和杂交优势利用等方面，特别是自花授粉作物，利用优势更强。不育系的选育是利用杂种优势育种最重要的组分之一[12]，拥有广阔的应用前景。谷子的不育类型主要有雄性胞质不育、雄性核不育、核质互作型不育和生态敏感型不育。从不育基因的遗传方式和在细胞中的定位可以将不育性分为雄性核不育和雄性胞质不育[13]。其中，谷子的雄性核不育材料是珍贵的种质资源，也是杂种优势利用的重要工具。目前，谷子研究主要以雄性核不育系和生态敏感型不育系作为杂交亲本[14]。生态敏感型不育主要包括温敏型、光敏型和温光互作型，生态敏感型不育系的选用可以省略保持系，减少育种工作量；但是生态敏感型不育系受光、温等外界条件影响较大，条件难以控制，增加了育种及制种难度[15]。所以，谷子杂交育种还是以雄性不育杂交为主，只有确定了不育系才可以继续确定保持系和恢复系，从而筛选并形成杂交的优势组合。

2.1 雄性不育系

我国对谷子不育系的研究始于20世纪60年代[16]。不育系的选育历经了大量研究，其中涉及最多的主要是雄性不育系和光敏不育系。王玉文等[17-18]于1985年从品种长农10中发现天然不育株，经过与长农24测交、自交多代选育于1996年育成育性稳定的高度雄性不育系长10A，为我国西北春谷中晚熟区杂种优势的利用提供了基础材料；之后，对现有的不育系和恢复系进行改良，选育出4个高度雄性不育系及1个抗除草剂恢复系，育成第1个适宜中国谷子中晚熟生态区种植的抗除草剂谷子杂交种长杂谷2号。王天宇[19]通过种内远缘杂交、辐射、转育等途径获得 3个抗倒、抗病的夏谷核型高度雄性不育系350A、1066A和桂741A，填补了我国夏谷区雄性不育研究利用的空白。此后通过与恢复系组配出2940组合，筛选出8个产量较对照提高20%以上的组合，为夏谷区杂种利用优势提供了依据。李素英等[20]使用不育系56A育成冀杂谷5号，其中不育系56A即是通过不育源1066A与大量亲本杂交，连续定向选育出的稳定不育系。

2.2 光敏不育系

进行雄性不育系选育的同时，对光敏不育系选育的研究也井然有序的开展着。崔文生等[21]在杂交后代中发现雄性不育材料292，经过选育，育性转换稳定，得到国内首个光敏型隐性核不育材料292，为谷子杂种优势利用提供了新的育种途径。赵治海等[22]利用光敏不育源292与多生态类型的谷子优良品种测交，选育出光(温)敏不育系821。由光温敏不育系821与谷子不育系1066A经6代自交选育而成的张杂谷16号的不育系A2，其不育为隐性，可育为显性，与恢复系杂交后可恢复育性[23]。杨成元等[24]以从河北坝下引进的不育材料683为不育源与高出谷率品种81-16进行多代测交、回交及光照处理，育成高异交结实谷子雄性不育系晋汾1A。除进行不育系的选育工作外，闫宏山等[25]还对不育系杂交后的稳定遗传性进行研究，结果表明，杂交后代中不育性可以稳定遗传的不育株占后代群体的25.8%，为后续不育系的改良奠定了基础。在遗传机制方面，李会霞等[26-27]通过不育系测交确定其不育性来源于1对隐性核基因。从基因定位看，WANG等[28-29]均将不育基因定位在6号染色体上。随着不育系研究逐步深入，将更加激发谷子杂种优势利用的巨大潜能。

3 抗除草剂基因辅助育种

20世纪 70年代，人们利用非转基因手段(传统育种)开始培育抗除草剂作物，并成功培育出第1个抗均三氮苯除草剂油菜品种OACtriton。迄今为止，培育出的非转基因抗除草剂作物主要包括抗三氮苯类、抗稀禾啶(环己烯二酮)、抗咪唑啉酮类、抗磺酰脲类及抗草铵膦类等[30]。采取此途径选育而成的抗除草剂作物品种因易被人们接受而被一些国家认可。谷子品种资源中没有高抗除草剂的抗源，但谷子的近缘野生种资源十分丰富，在世界各地均有分布，其具有十分广泛的遗传变异类型，是谷子育种改良宝贵的基因库，对谷子的抗性育种具有重要意义。80年代法国、西班牙、加拿大和美国等国开始谷子近缘野生种抗除草剂基因的收集鉴定工作，在谷子的近缘野生种中发现了抗除草剂基因，并对拿捕净 、氟乐灵和阿特拉津等有高抗作用[31]。将此抗除草剂基因转入谷子中创造出的抗除草剂新品种具有很高的实用价值。

3.1 抗除草剂基因转入方法

抗除草剂基因的转入方法主要是杂交育种和回交育种。杂交育种主要通过杂交的方式将抗除草剂基因转入谷子中。马金丰[32]研究发现，将栽培谷子薄地租和抗氟乐灵的野生狗尾草杂交可将抗除草剂基因转至谷子，且抗性效果明显。郝洪波等[33]将性状优良的谷子常规品种豫谷15与抗除草剂品种冀谷31杂交，通过后代筛选出抗除草剂谷子新品种衡谷13，增产及抗拿扑净效果明显。回交育种主要通过杂交的F1代与谷子栽培种进行连续4次以上的回交选育出抗除草剂谷子新品种。1985年法国国立农业科学院DARMENCY等[34]于将1种抗阿特拉津野生种狗尾草与谷子通过杂交再回交，合成了具有谷子细胞核且细胞质抗除草剂遗传的谷子新品种。1993年中国农科院作物品种资源研究所分别将选择出的加拿大谷子野生资源青狗尾草(Setariaviridis)UM131及oakRiver(OR)中的抗除草剂拿捕净与氟乐灵基因导入栽培种谷子，然后通过杂交、回交育种获得抗性基因表达完全、遗传稳定、达到实用水平、单抗或复抗除草剂拿捕净、氟乐灵及阿特拉津的谷子新种质，育成了达到实用水平的系列抗除草剂苗头品种[35]。

3.2 抗除草剂基因类型

目前，谷子抗除草剂基因类型主要有3种：显性抗除草剂类型、隐性抗除草剂类型和细胞质抗除草剂类型。王天宇[31]研究发现，抗拿扑净除草剂基因是由1对显性基因控制，抗氟乐灵基因是由2对隐性基因控制，以上2种基因均位于细胞核中，抗阿特拉津除草剂基因位于叶绿体中受细胞质控制。细胞质抗除草剂类型的抗除草剂谷子存在丰产性不稳定和产量偏低等问题且对谷子生长发育有影响，所以不适宜推广应用。周慧等[36]将培育出的抗阿特拉津谷子品种进行抗除草剂浓度测试，但在生产上未能大面积推广。籍贵苏等[37]用细胞质抗除草剂谷子与敏感型谷子进行多次正反交及回交发现，虽然细胞质抗除草剂谷子亲本有发育迟缓、灌浆时间短和抽穗晚等缺点，但杂交后代也有一定的杂种优势，可以从中选育出丰产性好的后代。

3.3 抗除草剂基因在实际生产上的利用

抗除草剂基因也可以在实际生产中加以利用。程汝宏等[38]通过抗拿扑净谷子材料WR1与冀谷14号杂交，将后代中稳定的抗拿扑净材料和不抗拿扑净材料分离，形成姊妹系，生产上按1∶(1.5～2.0)的比例混合播种，苗期喷施拿扑净后可以达到间苗的效果且充分发挥群体顶土优势，减少人力投入。

抗除草剂谷子品种的应用在极大地减少谷子地除草成本的同时提高了收获时谷子的品质，减少草籽杂质掺杂，同时对于环境的安全性可靠。王天宇等[39]研究抗除草剂基因漂移发现，在相距20 cm时基因流频率已经趋近于零，而实际情况更低。若要将抗除草剂谷子大面积推广应用，必须要育成更多的适应不同生态区的抗除草剂谷子品种，结合谷子本身的优良特性，抗除草剂谷子品种应用前景广阔。

4 空间诱变育种

在20世纪60年代，我国谷子育种主要以系选法为主，20世纪70年代以后形成了以杂交育种为主，诱变育种、远缘杂交、分子标记及系统选育为辅的多种育种途径。杂交育种受父母本材料的影响较大，优良父母本的选择极其重要，但父母本材料的选择范围狭小，缺乏突破性材料，具有优良性状的品种相互之间进行杂交的几率增大，使得谷子的遗传基础变得狭窄。随着我国航天事业的不断发展，生物材料可以搭载空间飞行器进入外层空间的特殊环境，太空的特殊环境能诱发作物种子产生遗传变异，而且变异幅度大，多数变异性状稳定较快，加速育种进程，也有利于增加遗传资源的多样性。

李万红等[40]从2002—2004年先后将爬坡糙、青谷和大青谷等送上太空，经过多年选育获得晋谷47(原名太空Ⅰ号沁州黄)、太空Ⅱ号～太空Ⅴ号7个谷子新品系。其中，晋谷47表现最为突出，蒸煮及营养品质显著提高，产量较对照增产11.3%。目前看，航天诱变育种的高代材料还会出现极小的不稳定性，有待进一步观察。田伯红等[41-42]将冀谷12号、沧谷3号、沧155等搭载我国第20颗返回式科学技术与实验卫星进行种子处理，对处理后的种质调查研究后发现，空间诱变对株高影响明显，大多数株高变矮，而穗长和单株产量有增长趋势，还出现了一批千粒重超过3.4 g的大粒变异类型，大幅度提高了部分性状的变异幅度和变异系数，经过选育获得一批表现优异的大粒谷子新品系。辽宁省朝阳县高新技术研究所承担的“国家谷子空间环境诱变育种与关键技术研究”课题通过谷子航天卫星搭载的变异后代选育出8个优秀新品系，其中原始品种毛毛斗谷为耐旱耐瘠薄、适口性极佳的古老农家品种，但易倒伏，通过航天诱变及多年选育获得在保持原有优良特性基础上产量增加153%、倒伏减少43%的新品系毛新斗；HG207是在产量、抗逆性、米质上均具有良好特性但生育期较长的晋谷27的基础上改造而成，空间诱变之后通过变异筛选、纯化等工作得到，其较晋谷27株高降低9.5%、产量增加40%以上、抗逆性强、米质好且生育期减少10 d，适于实际生产推广应用；还有朝谷2号、朝谷5号、吨谷1号和山西红等谷子品种空间诱变之后出现了形式多样的变异，在提高谷子产量和品质的同时也增加了谷子遗传多样性[43-44]。可见空间诱变可以诱发谷子产生多种多样的遗传变异，值得进一步研究和探索。

5 小结

谷子育种是推动谷子产业发展的重要力量之一，不管是育成品种还是育种手段，都是为了得到优质、高产、多抗、广适的新品种(系)，最终满足实际生产需要和市场消费需求。因此，优良品种的育成不应只采取单一育种手段，育种手段的多元化发展对种质资源及优良性状的发掘与利用至关重要。