农田生态化学计量研究进展

叶 迎，赵考诚，马 军，庄恒扬

（扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州225009）

生态化学计量学（Ecological stoichiometry）概念最先于2000年由Elser等［1］明确提出，其理论确立的标志是Elser和Sterner于2002年出版的《生态化学计量学：从分子到生物圈的元素生物学》——第一本生态化学计量学专著。生态化学计量学成为一门较为系统、基本的学科始于2004年，其标志为Sterner和Elser在Ecology和Oikos上发表了生态化学计量学专题［2］。生态化学计量学是一门研究生态作用和生态过程中多重化学元素平衡的学科，为探究生物地球化学循环提供了十分重要的研究手段［3，4］。其主要研究生态系统C、N、P元素之间的关系，目前，已广泛应用于生物体营养动态、微生物营养、限制性元素的判断、生态系统比较分析及全球生物地球化学循环等研究中［5］，并取得了许多研究成果。农田生态系统是一种以作物为中心的农田生物与其生态环境相互作用形成的自然调控机制且具有一定功能的人工生态系统，C、N、P元素的生态化学计量反映了其基本功能和生产力的状况［6］。与其他陆地生态系统相比较，农田生态系统的土壤C、N、P养分易受到耕作施肥、土地利用方式等人为的支配和干预，导致其存在较大的空间异质性。因此，研究C、N、P在农田土壤中的循环与平衡特征及其与农田生态化学计量之间的关系，利于提升农田生态系统的内稳性。近年来，国内关于生态化学计量学的研究也逐渐增多，主要集中在森林和草原的自然生态系统研究方面［7-12］，关于农田生态系统的研究相对较少。基于此，本文从农田土壤、作物生态化学计量及其农业管理措施效应等方面进行梳理。

1 农田土壤生态化学计量

1.1 农田土壤生态化学计量的区域特征

土壤是由有机质和N、P等营养元素所组成，生物地球化学循环、土壤质量及有机质预测指标通过土壤C∶N∶P反映，同时其也是判别矿化作用及C、N、P元素固持作用的指标［13］。成土母质、土壤类型、地形因子、气候条件、土地利用方式等对土壤C∶N∶P的变化均有极显著影响［14］。孙骞等［15］对黄土丘陵区小流域土壤生态化学计量研究表明，研究区坡度、土地利用类型（梯田、林地、退耕地、荒草地）和地貌位置对土壤C∶N有显著影响，C∶N随坡度增大而增加，梯田C∶N最低，林地最高；坡度和土地利用类型对土壤C∶P有显著影响，C∶P随坡度增大而增加，梯田显著低于其他3种土地利用类型；海拔和土地利用类型对土壤N∶P有显著影响，N∶P随着海拔的升高而增大，梯田N∶P显著低于其他3种土地利用类型。土壤C∶P和N∶P常随着土壤剖面呈现出急剧减小的趋势，且垂直递减的速率快于C∶N，人类干扰活动（土地利用方式变化、火烧等）会显著改变土壤C、N、P等养分的垂直分布格局和变化速率［16］。

农田土地利用方式的改变导致作物凋落物及残体、肥料施用量在性质和数量上均有差异，进而影响土壤C、N、P等营养元素循环及其生态化学计量特征［17］。中国农田土地利用方式主要分为5类：一季水稻、两季水田、水旱轮作、一季旱作和两季旱作［13］。张晗等［13］研究表明，土壤C、N、P生态化学计量特征受不同农田利用方式的显著影响，土壤有机碳和全氮平均含量表现为：两季水田＞水旱轮作＞一季水田＞一季旱地＞两季旱地；土壤全磷平均含量表现为：两季旱地＞两季水田＞一季水田＞一季旱地＞水旱轮作；土壤C∶N表现为：两季水田＞两季旱地＞一季水田＞水旱轮作＞一季旱地；土壤C∶P表现为：水旱轮作＞两季水田＞一季水田＞一季旱地＞两季旱地；土壤N∶P表现为：水旱轮作＞一季旱地＞两季水田＞一季水田＞两季旱地。土地利用方式与环境因子影响着农田土壤C、N、P化学计量的变化，土壤C∶N∶P对C、N、P储量及养分的限制性具有重要的指示作用［13］。

1.2 土壤微生物与土壤生态化学计量的关系

土壤微生物是土壤中最活跃的生物组分，在土壤养分循环与转化中发挥重要作用，微生物自身的C、N、P平衡状况不仅与其活性有关，还与在分解有机质过程N、P等养分释放有关，因此，土壤微生物C、N、P生态化学计量成为热点之一［18］。Xu等［19］对全球土壤与微生物生物量C、N、P进行分析发现，与其他陆地生态系统相比，农田土壤微生物生物量的内稳性最弱。卓志清等［20］研究表明，C∶N影响微生物分解有机质的速度，进而影响土壤有机碳和氮素的循环，一定范围内，有机质分解速度随C∶N的增高而变慢；C∶N较低时，超过微生物生长所需的N就会释放到土壤中，导致土壤氮素渐渐增加。C∶P是磷有效性的表征参数，C∶P较低利于土壤微生物分解有机质释放养分［20］，C∶P较低说明土壤微生物在矿化有机质中释放P的潜能较大；C∶P较高时，对于土壤有效磷的吸收，作物与微生物间会发生竞争，可以起到有效固磷的作用，因而土壤微生物量P对土壤有效磷库具有同化性［21］。土壤微生物量C、N含量极显著地随着土壤有机碳和全氮含量的增加而增加，土壤微生物量P含量也极显著地随着土壤全磷和速效磷含量的增加而增加［22］。土壤N∶P是控制土壤微生物分布的重要环境因子［23］，土壤N、P含量变化会直接导致微生物量N、P化学计量的改变［24］。

1.3 施肥对土壤生态化学计量的影响

不同施肥模式对土壤生态化学计量有显著影响，其中长期施肥与秸秆还田影响较大。宋亚辉等［25］研究施肥对黄土高原农地土壤C、N、P生态化学计量的影响表明，农田施肥显著影响耕层（0～20 cm）和下层（20～40 cm）土壤C、N、P含量，其中，有机肥+磷肥配施能显著提高耕层和下层土壤C、N、P含量；相较于耕层土壤，下层土壤C、N、P含量受施肥年限的影响更为明显。施肥显著影响土壤C∶P和N∶P，以单施有机肥或有机肥+氮肥配施最为显著；有机肥+磷肥配施则显著提高了下层土壤C∶P。施肥年限对农田下层土壤C∶N∶P的影响更为明显，氮肥+磷肥或有机肥+氮肥配施时影响最大。耕层与下层土壤C∶N∶P之间具有明显差异，单施有机肥时二者之间的差异最为显著。

作物秸秆还田已成为改良农田土壤理化性质的重要途径。秸秆还田为农田土壤补充有机质，提高土壤C∶N，进而增强土壤对氮的固持能力［26］。秸秆在农田中腐解后，部分氮素被释放并供土壤微生物与作物吸收利用，从而导致土壤C∶N增加［27］。秸秆还田可有效提高耕层土壤（0～20 cm）全氮含量，且土壤全氮含量随着还田年限的增加而逐渐提高，但增幅逐渐下降［28］。随着秸秆还田年限增加，耕层0～5 cm与其他层有机碳和C∶N层化率呈先增长后下降的趋势，而全氮层化率呈先下降后上升的趋势；秸秆还田年限对（0～5）cm∶（5～10）cm影响小于（0～5）cm∶（10～20）cm有机碳层化率，对全氮层化率的影响则相反，而对C∶N影响相近；随着秸秆还田年限的增加，0～20 cm各土层有机碳和全氮含量均提高，表明秸秆还田有利于0～20 cm各土层有机碳和全氮的固定积累，但秸秆还田6年后土壤C、N固存量增幅明显降低［28］。

施肥对土壤生态化学计量的影响与土壤对不同养分的固定特点和投入输出的平衡有关。一般氮素在土壤中损失途径比较多，非生产性输出比例较高，主要通过有机氮积累加以固定，与产投平衡关系密切程度较低；而磷损失途径较少，既可以通过有机也可以通过无机形式固定，土壤中含磷变化与产投平衡关系较为密切，一些长期定位试验很好地揭示了养分产投平衡与土壤养分含量变化的关系，氮磷平衡关系不同，最终改变土壤的氮磷化学计量［29，30］。

1.4 耕作制度对土壤生态化学计量的影响

农田耕作对土壤有较大的干扰，使得团粒结构被严重破坏，长期作业后会引起土壤有机质含量急速下降［31］。长期免耕避免了农田耕作的培肥缺点，减少了土壤扰动次数，利于土壤结构体的形成和腐殖质的积累，使得富含C、N的土壤稳定性和团聚体数量增加，并使土壤养分向表层富集［32］。连作由于作物养分的偏好性吸收，影响土壤营养元素的生态化学计量。长期植烟使得土壤有机碳大量消耗，土壤C∶N、C∶P明显下降，导致土壤理化性质退化，生产力降低［33］。刘恩科等［22］经过16年的长期定位试验发现，小麦-玉米→小麦-大豆复种轮作方式并单施化肥可以提高土壤养分和微生物生物量C、N、P的含量，小麦-玉米→小麦-大豆复种轮作并施氮磷钾化肥的微生物生物量C、N、P含量高于玉米-小麦复种连作并施氮磷钾化肥。

退耕是中国近十几年来采取的重要土地保护措施。退耕显著提高了红壤C∶N∶P，其中C∶N在各粒级团聚体中表现较为稳定，而C∶P、N∶P变异性较大，在各粒级土壤团聚体中均显著升高［34］。常规耕作土壤C∶N显著低于退耕恢复，退耕恢复各粒级团聚体中C∶N变化不显著，但在同一粒级团聚体中，其与常规耕作的有机质分解速率并无差异，且几乎不影响各粒级团聚体C∶N［34］。常规耕作全土以及各粒级团聚体中C∶P、N∶P均显著低于退耕恢复，原因在于：长期退耕恢复使大团聚体（＞2 mm和0.25～2.00 mm）与微团聚体（0.053～0.250 mm）中有机碳和全氮含量均不同程度地增高，同时使全磷含量显著降低，从而导致退耕恢复C∶P、N∶P相对较高［34］。

2 作物生态化学计量

2.1 作物种类和生育期生态化学计量差异

不同作物各器官在不同生育期生态化学计量差异显著。豆科与禾本科作物体内养分含量有较大差异，通过对其子实和茎秆的比较，发现豆科作物比禾本科作物的氮素含量高［35］。罗艳等［36］研究绿洲农田不同生育期玉米根茎叶生态化学计量发现，玉米各器官C、N含量均表现为叶＞茎＞根，P表现为茎＞叶＞根，C∶N和C∶P均表现为叶＞根＞茎，N∶P则为叶＞茎＞根；成熟期叶的C∶N显著高于其他生育期，乳熟期根和茎的C∶P均显著高于其他生育期，而乳熟期叶的N∶P显著低于其他生育期，成熟期根和茎的N∶P显著低于其他生育期。棉花的根、茎、叶C∶N在出苗期至花铃期间存在显著差异，盛铃期与吐絮期的根、茎、叶与棉子和纤维间差异显著；各器官N∶P在出苗期无明显差异，其后均存在显著差异；各器官C∶P在出苗期和苗期、蕾期和花铃期、盛铃期和吐絮期间差异表现出一致性［37］。

2.2 施肥对作物生态化学计量的影响

施肥方式对作物不同部位生态学计量的影响不同。田怀凤等［38］研究猪场废水施用对直播稻磷素吸收利用与氮磷生态化学计量的影响发现，在各个生育期，水稻植株的吸磷量、含磷量均随废水施用量增加而增加，在齐穗期、成熟期植株、秸秆和子粒的N∶P与废水施用量均呈显著正相关。水稻植株的N∶P一般以齐穗期最低，以成熟期最高，反映出水稻在不同生育时期氮磷相对吸收速率的差异［38］。

王飞等［39］研究长期不同施肥下黄泥田土壤-水稻碳氮磷生态化学计量学特征表示，在收获期，不施肥与不同施肥的子粒、秸秆有机碳含量均无显著差异，但对植株N、P养分而言，施肥均不同程度地提高了子粒与秸秆的全氮、全磷含量。从子粒、秸秆生态化学计量学特征来看，各处理子粒均低于秸秆C∶N∶P；与不施肥相比，施肥不同程度地降低了子粒与秸秆C∶N∶P，其中施肥处理子粒C∶P、N∶P及秸秆C∶N、C∶P与不施肥差异均显著；与单施化肥相比，化肥+全部稻草还田与化肥+牛粪的子粒、秸秆C∶N∶P总体呈进一步降低趋势，其中化肥+牛粪降幅尤为明显。由此可见，各施肥方式下的子粒与秸秆C∶N∶P计量特征基本表现一致［39］。孙楠等［40］研究长期施肥对N、P养分吸收的影响分析发现，施用有机肥料作物地上部生物产量比较稳定，不施肥和施用化学氮肥，随着施肥年限的延长，小麦和玉米对N、P的吸收量均显著降低；施用有机肥，小麦和玉米对N、P的吸收量无显著变化；无机肥配施有机肥，随施肥年限延长，玉米吸磷量显著增加，而小麦对磷吸收无明显变化。

2.3 耕作制度对作物生态化学计量的影响

耕作制度不同，作物各器官对养分的吸收存在差异性。陈新等［41］研究绿洲棉花的生态化学计量特征及其与棉田连作年限的关系发现，棉花各器官C、N、P随连作年限延长均表现为先增高后降低的趋势，C∶N∶P无统一变化规律。宋晓等［42］研究表明深耕条件下作物植株N、P含量均略低于旋耕，而子粒N、P含量均略高于旋耕，但无明显差异；植株和子粒N、P含量随着有机肥施用量的增加均呈增加趋势。且深耕有助于作物生育后期根系对氮素的吸收及植株氮向子粒氮的转移［43］。深耕和旋耕下，小麦子粒和植株氮含量均呈显著性差异，子粒氮和植株氮含量随着有机肥施用量的增加均呈增加趋势；小麦子粒磷含量显著高于植株磷含量，子粒磷和植株磷含量随有机肥施用量的增加均呈先增加后降低的趋势［42］。

3 土壤与作物生态化学计量关系与养分管理

土壤作为农田生态系统的基质，是诸多生态过程的载体，直接影响作物群落的组成、稳定和演替，并对作物的生长起关键性的作用［16，39，44］，作物生长也影响土壤C、N、P化学计量，土壤与作物两者间的生态化学计量密切相关。

土壤N、P等营养高可以增加作物的N∶P。N∶P能较好地反映农田土壤N、P养分的限制作用，是土壤向作物提供养分状况的重要指标，同时对作物生产力限制性起重要的指示作用［45］。农田生态系统中作物的养分吸收显著影响了土壤、有机质和微生物生物量的C、N、P化学计量［24］。王凡坤等［46］研究土壤氮磷状况对小麦叶片养分生态化学计量特征的影响发现，小麦N、P吸收量随土壤中N、P含量增加而增强，小麦叶片中N、P浓度增大，导致其C∶N和C∶P降低；在不同土壤N、P状况下，不同生长时期的小麦叶片C∶P均与土壤P含量具有极显著负相关关系，小麦叶片中C∶P随土壤中P的增加均呈减小的趋势。

作物根系的生长不仅能改变土壤微环境，还能影响土壤的水分分布并调节土温［47］，改变土壤C∶N∶P。作物生长会影响农田土壤中N的吸收与固定，从而改变土壤有机质含量［48］。作物对N、P的同化吸收利用，通过氨挥发、淋洗等形式造成氮肥大量损失且利用率较低，导致土壤C∶P和N∶P变异程度大，因而可增强土壤团聚体C∶P和N∶P的变异程度［24］。

农田生态化学计量学提出的生长速率理论为指导施肥和作物营养诊断提供了理论指导。早在18世纪40年代，德国著名化学家李比希提出最小养分律，也称为木桶理论，指出农田土壤中相对含量最小养分影响作物产量的高低，且最小养分是限制作物产量的主要因子，若不补充最小养分，投入再多其他养分也无法提高作物的产量，土壤中缺乏的这一养分即为农田土壤中的限制因子。作物生长只有当最适养分浓度和养分相互平衡时，作物才能实现最佳的生长。作物营养的各种诊断方法被陆续提出，其中，盈亏指数法通过以元素浓度表达营养状况，而没有考虑元素之间的平衡；营养综合诊断理论［49］只考虑了元素间的平衡，并没有反映元素浓度的具体指标，因此，这种可能是高水平亦或是低水平的营养平衡，很难反映出作物对多种营养元素的满足情况。综上所述，一些关于在自然生态系统中植物生长速率与氮磷等生态化学计量之间规律的认识，可能并不适用于农田生态系统。

4 结语

生态化学计量学一直是国内外学者探讨的热点，就农田生态化学计量来说，未来的研究需要更加全面合理地应用生态化学计量学的综合知识指导农田生态系统的动态平衡与恢复。在传统农业管理措施的基础上，结合生态学和化学计量学的基本原理，考虑作物产量与农田生态系统之间的相互作用关系，研究符合中国农田生态系统情况的保护性管理措施。未来的研究还需要进一步考虑生态化学计量学对农田生态系统的管理措施以及农业生产活动对生态环境的影响；针对不同土壤条件，采用合理的施肥管理措施，培育土壤肥力，增加作物产量的同时，将肥料用量控制在适宜范围，提高肥料利用率和减少污染环境的风险，从而促进中国现代生态农业发展，推动农业可持续发展。

逆境和气候变化对作物生态化学计量影响较大。干旱、淹水、盐碱、重金属污染等逆境条件，以及包括大气CO2升高、温度上升、极端高温和低温、近地面O3浓度增加、酸雨等生态环境变化，不仅影响作物的生长、产量和品质，也影响作物的生态化学计量，是农田生态化学计量需要进一步研究的重要领域。