秸秆和紫云英覆盖还田对玉米光合生理特性的影响

成 欣，王一帆，刘帮艳，戴伊莎，何 鲜，廖洪波，武海燕，吴进红，李 茜，王龙昌

(1.西南大学农学与生物科技学院三峡库区生态环境教育部重点实验室/南方山地农业教育部工程研究中心，重庆 400716；2.重庆市质量和标准化研究院，重庆 400023；3.云阳县农业农村委员会，重庆 404500)

西南山地丘陵地区是我国玉米的第三大产区，播种面积和总产量约占全国的14.1%和11.4%，玉米是该区域重要粮饲作物[1]。在作物的栽培种植过程中，伴随着大量秸秆的产生，据报道中国秸秆年产生量近10×108t，综合利用率虽约为80%，但仍有约2×108t的秸秆没有被利用[2]，且农业面源污染也是当前农业生产中面临的较为严重的问题，在2015年农业部就发布了《农业部关于打好农业面源污染防治攻坚战的实施意见》和《到2020年化肥使用量零增长行动方案》[3]，将农业面源污染防治工作上升到具体实践活动中。而在玉米栽培种植过程中要求减少化肥的使用量却不降低产量，就需要相应的减氮替代措施。秸秆覆盖是一种在农业生产中将农业废弃物再利用的栽培措施；豆科紫云英还田由于形成了与根瘤菌的共生体系在农田中起到固氮的作用，因而近年来种植豆科绿肥作为减氮替代措施被逐渐推广。但秸秆、豆科绿肥因其各自相对固定的碳氮组成成分，单独还田具有一些局限性，有研究表明高C/N比秸秆还田往往引起短期内土壤有效氮含量下降；新鲜豆科绿肥还田易引起“激发效应”，影响土壤原有机质分解，不利于土壤碳储存[4-5]；Pramanik等[6]认为，将豆科与非豆科作物残茬配合还田可提高有机质的矿化速率；夏志敏等[7]研究发现，将禾本科秸秆和豆科秸秆配合应用促进了秸秆碳和土壤氮的矿化。所以将秸秆与豆科紫云英结合还田能更好发挥各自养分的释放特性，有利于农业生产的绿色可持续发展。西南农业种植区多为山地丘陵地形，该区作物复种指数较高，“旱三熟”这种分厢套作多熟的农作制度在该区内有着广泛的应用[8]。故针对尚有大量秸秆未被合理利用、探索农业生产中的“减氮而不减产”的“替氮”栽培措施等，在西南丘陵“旱三熟”种植制度下研究和推广秸秆覆盖结合紫云英还田措施，有着现实的必要性和巨大的潜力。

玉米产量主要取决于生育后期光合作用产物的积累情况[9]，有研究表明作物产量效应的90%以上都来自于其绿色部分的光合作用[10]。作物的光合生理特性是指作物的光合作用及其相关的生理特征对于环境的综合适应机制[11]，而生物覆盖重要的农田生态功能即是改变作物光合生理特性从而促进作物光合产物的积累[12]。生物覆盖对作物光合参数以及光合能力的影响在一定范围内表现为正效应。赵霞等[13]研究发现，不同麦茬覆盖处理下玉米的群体叶面积指数及净光合速率等都较对照有所提高；Yang等[14]研究表明，秸秆覆盖提高了冬小麦功能叶的净光合速率(Pn)；魏永霞等[15]研究表明，与对照相比，大豆功能叶片的净光合速率、生物产量在秸秆覆盖条件下有显著提高；白伟等[16]研究表明，施用氮肥条件下的秸秆还田措施能够提高玉米叶面积、光合色素含量以及光合能力。此外，生物覆盖的方式还可以提高作物的气孔导度(Gs)、光合酶和保护酶活性以及可溶蛋白含量等[17-18]。而生物覆盖下，光合能力均有不同程度的提高，光合日变化呈“单峰曲线”[19]或“双峰曲线”[20]。

前人关于秸秆还田对作物光合生理的影响研究多集中在仅单一的秸秆还田或秸秆还田配施化肥的基础上，同时在栽培中关于紫云英的应用研究多集中在南方水稻田或者紫云英与其他作物间作的基础上，因此本研究在西南山地丘陵地区设置了秸秆与豆科绿肥紫云英结合还田的方式，通过探究秸秆、绿肥还田下的玉米光合生理响应规律，为推进西南山地丘陵地区秸秆的资源化和绿肥高效化应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于重庆市北碚区西南大学教学实验农场(29°51′N、106°27′E)，海拔244 m，属亚热带季风湿润气候。年均太阳总辐射量87 108 kJ·cm-2，年均总日照时数1 276.7 h，多年平均气温18℃，≥10℃积温5 979.5℃，夏季最高气温达40℃左右，无霜期达359 d，多年平均降水量1 133.7 mm，春、夏、秋、冬降水量分别为全年的25.5%、41.4%、27.9%、5.5%，年蒸发量1 181.1 mm，伏旱发生频率达93%。试验地土壤为旱地紫色土，坡度较缓，地力相对均匀。

1.2 试验设置

2019年3月—2019年7月，以“小麦/玉米/大豆”旱三熟种植模式中的玉米为研究对象设置田间试验，共设6个处理(表1)。本试验中，秸秆和紫云英的还田方式为覆盖还田，还田的秸秆为玉米秸秆，玉米秸秆于玉米苗移栽前覆盖，紫云英于3月中旬紫云英盛花期覆盖(在2018年11月中旬播种，2019年3月中旬盛花期收获)。试验地采用随机区组排列，每个小区的面积为8.0 m×4.0 m=32 m2，均分四厢共8个条带，每一条带宽1 m、长4 m，每个处理3个重复，共18个小区。参试作物玉米品种为‘渝单3号’，玉米种植方式采用育苗移栽种植，于3月下旬进行移栽，每条带2行，每行10穴，每穴2株，穴距40 cm，7月上旬收获。各处理均施用复合肥(含N15%、P2O515%、K2O 15%)750 kg·hm-2、尿素150 kg·hm-2，在玉米移栽时穴施作为基施。其他田间管理措施同常规管理。

表1 试验处理设置

1.3 测定项目及方法

1.3.1 光合日变化的测定 选取在玉米乳熟期内晴朗无云的天气进行玉米叶片光合日变化测定。采用LI-6400光合仪测定玉米穗位叶片的净光合速率[net photosynthetic rate (Pn),μmol·m-2·s-1]、气孔导度[stomatal conductance(Gs),μmol·m-2·s-1]、蒸腾速率[transpiration rate (Tr),μmol·m-2·s-1]和胞间CO2浓度[intercellular CO2concentration (Ci),μmol·mol-1]，于8∶30—18∶30内每2 h测定一次各参数。每小区测定5株。

1.3.2 光合-光响应曲线测定 选取玉米乳熟期内晴朗无云的天气进行光响应测定。采用LI-6400光合测定系统测定玉米穗位叶光响应曲线。测定时采用LI-6400红蓝光源叶室，设定温度为27.5 ℃，CO2浓度为400 μmol·mol-1，相对湿度为60%～70%，光合有效辐射(PAR)梯度为0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1。测得数据后，利用SPSS软件，选取非直角双曲线模型对植物的光响应曲线进行拟合，并估算植物光响应特征参数，根据所拟合的光响应曲线得出光补偿点(light conpensation point，LCP,μmol·m-2·s-1)、光饱和点(light sturation point，LSP,μmol·m-2·s-1)、最大净光合速率(maximumnet photosynthetic rate，Pnmax,μmol·m-2·s-1)、暗呼吸速率(dark respiration rateRd,μmol·m-2·s-1)

等参数指标，并与实测值进行比较分析，光响应曲线的拟合公式为：

式中，Pn为净光合速率(μmol·m-2·s-1)；α是表观量子效率；I为光量子通量密度(μmol·m-2·s-1)；Pnmax为最大净光合速率(μmol·m-2·s-1)；Rd是植物的暗呼吸速(μmol·m-2·s-1)；θmax是非直角双曲线的凸度(0<θmax<1)。

1.3.3 叶绿素含量及光合酶浓度的测定 于玉米乳熟期取新鲜的玉米穗位叶剪成细丝状混匀，并称取0.2 g装入试管中，加入提取液(分析纯丙酮∶无水乙醇=2∶1)充分摇匀后于避光条件下常温下恒温放置24 h，直至叶片完全变白，在紫外分光光度仪663 nm与645 nm波长下分别测定吸光度值。而后通过公式计算出总叶绿素含量、叶绿素a及叶绿素b的含量，计算公式如下：

Ca=12.1×OD663-2.59×OD645

Cb=22.9×OD645-4.68×OD663

CT=Ca+Cb

式中,Ca、Cb、CT分别是叶绿素a含量(mg·g-1)、叶绿素b含量(mg·g-1)和总叶绿素含量(mg·g-1)，OD645、OD663是指在663 nm与645 nm波长下的吸光度值[21]。

采用购自江苏博深生物科技有限公司的试剂盒测定玉米穗位叶片的1，5-核酮糖二磷酸羧化酶(Rubisco)和磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)的活性，方法为酶联免疫法(ELISA)，用酶标仪在450 nm波长下测定吸光度(OD值)，根据标准曲线方程计算样品的Rubisco活性(U·L-1)和PEPC活性(U·L-1)。Rubisco的标准曲线酶活梯度分别为：0、5、10、20、40、80 U·L-1，PEPC的标准曲线的酶活梯度分别为：0、6、12、24、48、96 U·L-1。

1.3.4 玉米地上部分植株干物质及叶面积的测定 在玉米乳熟期每个小区内采集5株长势均一的玉米植株，将玉米地上部分穗和茎叶分开，并将茎秆剪成长约10 cm大小，置于105℃烘箱内杀青30 min后于75℃下烘至恒重，用百分之一天平称取植株各部分干物质重(g)。

在每个小区取5片玉米穗位叶，测定叶面积，公式为：

LA=L×A×0.75

式中,LA为叶面积(cm2)，L为叶片最大长度(cm)，A为叶片最大宽度(cm)。

1.4 数据统计

本研究选用Microsoft Excel 2010进行数据统计，用SPSS 18.0进行方差分析和相关分析，显著性检验用LSD法，显著水平P<0.05，Origin Pro 2018作图。

2 结果与分析

2.1 秸秆和紫云英还田下的玉米穗位叶气孔交换参数的变化

2.1.1 玉米穗位叶气体交换参数的日变化特征 如图1a、c可知，气孔导度(Gs)和净光合速率(Pn)都呈“双峰”曲线变化，且各处理的变化趋势基本趋于一致，在10∶30和14∶30左右各处理都出现了峰值，在14∶30左右出现峰值之后，各处理的Gs和Pn呈下降趋势，其中各处理的Gs和Pn在上午10∶30的值最高；秸秆和紫云英覆盖处理(HS+M、WS+M)的Gs和Pn都要高于CK处理，在10∶30左右时，WS处理的Gs和Pn较CK处理的增幅最大，分别为52.39%、39.47%，而HS+M与WS+M处理的Gs和Pn的日变化的整体差异不大。

各处理的胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)整体呈“单峰”曲线变化(图1b、d)。覆盖紫云英的处理(M、HS+M、WS+M)其Ci在上午10∶30左右达到最大值，而不覆盖紫云英的处理(HS、WS、CK)却在12∶30达到最大值；在10∶30左右，覆盖紫云英的处理(M、HS+M、WS+M)的平均Ci为205.73 μmol·mol-1，不覆盖紫云英的处理(HS、WS、CK)的平均Ci为153.07 μmol·mol-1，其中M处理的Ci较CK处理的增幅最大为37.80%；而在12∶30，各处理的平均Ci为178.41 μmol·mol-1，且处理间的Ci差异不大，其中以WS+M处理的值最高(图1b)。Tr的日变化中(图1d)，除HS处理在12:30达到了峰值，其余处理的Tr都在上午10∶30达到了峰值，就Tr的日变化整体来看，秸秆加紫云英覆盖处理(HS+M、WS+M)的Tr高于CK处理，在10∶30，各处理中WS+M处理的Tr最高，且较CK处理增加了13.29%，其中WS+M处理较WS处理增加9.79%、HS+M处理较HS处理增加34.51%，而WS+M与HS+M处理之间差异不大。

以上结果说明，秸秆、紫云英覆盖还田相较于无覆盖可提高玉米的光合作用，但在覆盖还田处理中，全量秸秆加紫云英覆盖处理对Gs和Pn的影响不大，而对Tr的影响较大。

2.1.2 玉米穗位叶片的光合参数日变化均值 由表2可以看出，在玉米吐丝期，净光合速率(Pn)表现为：HS+M>WS+M>WS>M>HS>CK，HS+M、WS+M、WS、M、HS处理分别较CK处理显著增加(P<0.05)33.44%、28.61%、27.32%、21.23%、11.67%，其中以HS+M处理的增幅最大；气孔导度(Gs)表现为：HS+M>WS+M>M>WS>HS>CK，并且覆盖紫云英处理HS+M、WS+M、M处理分别较CK处理显著高出60.81%、49.63%、33.54%，而未覆盖紫云英处理HS、WS与无覆盖CK处理差异不显著；胞间二氧化碳浓度(Ci)表现为：M>HS+M>HS>WS+M>WS>CK，其中覆盖紫云英处理(M)的Ci与CK处理之间差异显著，其他处理虽高于CK处理但差异不显著；蒸腾速率(Tr)表现为：HS+M>M>HS>WS+M>WS>CK，并且除WS处理外，HS+M、M、HS、WS+M处理分别较CK处理显著增加(P<0.05)33.36%、32.03%、21.87%、20.92%。就所有的光合气体交换参数来看，在各处理中，HS+M处理的值最高，其次为WS+M处理，且二者差异不显著。

表2 不同处理下的对玉米气体交换参数的影响

2.2 秸秆和紫云英还田对玉米光响应曲线的影响

2.2.1 光响应曲线的变化特征 不同秸秆覆盖处理下乳熟期玉米穗位叶的光响应曲线变化特征如图2所示。可以看出，最大净光合速率表现为：WS+M>HS+M>HS>M>WS>CK；各处理在光合有效辐射(PAR)小于400 μmol·m-2·s-1时，光响应曲线上升较快且基本重合，说明在弱光照条件下，各处理光合能力均差异不大；各处理净光合速率在光合有效辐射400～800 μmol·m-2·s-1时继续上升，其中WS+M处理与CK处理的净光合速率低于其他处理；随着光合有效辐射的增加，各处理净光合速率继续上升，约在光合有效辐射1 000 μmol·m-2·s-1时，各处理净光合速率上升较为平缓但出现差异，并且WS+M处理、HS+M处理曲线的值较高，CK处理的值最低，其他各处理曲线基本重合；当光合有效辐射大于1 600 μmol·m-2·s-1时，各处理曲线变化更加平缓，并且仍维持此前的差异，说明各处理净光合基本达到光饱和点。总之，各覆盖处理净光合速率在PAR大于1 000 μmol·m-2·s-1之后，均高于CK处理，其中WS+M处理效果最好。

2.2.2 光响应模拟参数 利用非直角双曲线模型拟合出光响应曲线并计算其特征参数如表3所示。可以看出，各处理光响应曲线拟合决定系数(R2)均大于0.99，而对比发现各拟合值与实测值较接近，说明拟合结果较好；不同处理下玉米表观量子效率较为接近，说明各处理光能利用效率相近；而最大净光合速率(Pnmax)表现为：WS+M>HS+M>HS>M>WS>CK，表明各覆盖处理最大光合利用效率均高于CK处理；光饱和点(LSP)表现为：WS+M>HS+M>WS>HS>M>CK，与最大净光合速率规律相似，且与实测值较为接近；各覆盖处理光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)均较为接近且高于CK处理。说明秸秆和紫云英覆盖可提升玉米光合能力，这有利于光合产物的积累以及最终籽粒产量的形成。

表3 光响应模拟参数

2.3 秸秆和紫云英还田对光合生理指标的影响

2.3.1 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化活性 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)作为作物光合作用过程中最为关键的光合酶类，其酶浓度的高低直接影响着光合效率。Rubisco和PEPC的活性在各处理间的变化趋势如图3所示，可以看出，不同处理下两种活性均表现为：WS+M>HS+M>M>WS>HS>CK，秸秆、紫云英覆盖覆盖处理(HS、WS、M、HS+M、WS+M)的Rubisco和PEPC活性均显著(P<0.05)高于CK处理。

WS+M、HS+M、M、WS、HS处理的Rubisco的活性中，WS+M、HS+M处理较CK处理的增幅最大，分别增加1.12、1.01倍，所有处理中WS+M处理的Rubisco活性最高，且较WS、M处理分别增加37.84%、21.77%，同时WS处理较HS处理显著增加了27.73%。各处理之间PEPC的活性差异显著，其中也以WS+M、HS+M处理较CK处理的增幅最大，分别较CK处理显著增加了1.59倍和1.14倍，添加紫云英的处理其PEPC的活性显著高于不添加紫云英的处理，其中WS+M处理较M和WS分别显著增加了86.65%、94.88%，且WS较HS显著增加了13.62%。

以上结果说明，秸秆、紫云英覆盖可提高Rubisco和PEPC的活性，其活性随着秸秆覆盖量的增加而提高，并且秸秆与紫云英结合覆盖的Rubisco和PEPC的活性要高于仅秸秆和仅紫云英覆盖的处理。

2.3.2 玉米穗位叶片叶绿素含量 玉米叶片叶绿素含量的变化如图4所示。可以看出，叶绿素a的含量表现为：WS>WS+M>HS+M>HS>M>CK，其中WS+M和WS处理的叶绿素a含量高于其他处理，较CK处理的增幅最大，分别显著增加了19.2%、17.99%，而M处理与CK处理的叶绿素a含量差异不显著；叶绿素b的含量在各处理间表现为：WS+M>WS>HS+M>M>CK>HS，WS+M、WS、HS+M处理叶绿素b含量分别较CK处理显著增加25.63%、22.31%、20.35%，而叶绿素b含量在HS、M、CK处理之间差异不显著；总叶绿素的含量在各处理间的表现为：WS+M>WS>HS+M>HS>M>CK，其中 WS+M、WS、 HS+M处理的值分别较CK处理显著增加20.35%、20.13%、18.93%。说明秸秆和紫云英覆盖能够提高玉米叶片叶绿素含量，且叶绿素含量随着秸秆覆盖量的增加而增加，而仅紫云英覆盖处理与不覆盖相比，该处理的叶绿素含量差异不大，总体来看，秸秆与紫云英结合覆盖还田处理的叶绿素含量高于秸秆覆盖、紫云英覆盖。

2.4 秸秆和紫云英还田对玉米叶面积和地上部分干物质量的影响

玉米地上部分叶面积和干物质量如表4所示。叶是玉米进行光合作用的重要器官，叶面积的大小与叶片捕光能力密切相关，干物质是玉米光合作用的产物，是产量形成的基础。各处理下的玉米穗位叶叶面积表现为：WS+M>WS>M>HS+M>HS>CK，且除HS处理外，覆盖处理均与CK处理存在显著差异(P<0.05)，其中WS+M、WS、M、HS+M各处理的叶面积分别较CK处理显著增加16.40%、15.18%、9.56%、8.85%；玉米茎+叶干物质量表现为：WS+M>HS+M>M>WS>HS>CK，而玉米穗干物质量表现为：HS+M>WS+M>WS>M>HS>CK，玉米地上部分单株干物质量表现为：WS+M>HS+M>M>WS>HS>CK，WS+M、HS+M、M、WS、HS处理分别较CK处理显著增加(P<0.05)46.32%、38.09%、26.66%、21.88%、19.83%，其中以WS+M处理的增幅最大。说明秸秆、紫云英覆盖处理可增加乳熟期玉米穗位叶面积和地上部分干物积累量，且叶面积和地上部分干物质量随秸秆覆盖量的增加而增加，其中全量秸秆覆盖加紫云英覆盖处理(WS+M)具有更大的增产潜力。

表4 不同处理下的玉米叶面积和地上部分干物质量

2.5 玉米光合指标的相关性分析

由表5可以看出，气体交换参数和叶片生理指标间都呈正相关关系。叶面积与气体交换参数、叶片生理指标间具有较高的相关性，Rubisco活性与气体交换参数的相关性高于PEPC与气体交换参数的相关性，净光合速率Pn与Gs和Tr具有较高的相关性。

表5 玉米光合指标相关性分析

3 讨 论

植物的光合作用能力受植物内在因素和外界环境因素等多重因素的影响，植物的内在因素包括植物的光合酶活性、叶绿素含量等，外在因素包括大气温度、光合有效辐射强度、水分胁迫等。目前关于秸秆和绿肥还田对于作物光合作用影响的解释主要为：秸秆和绿肥还田可培肥地力，改善土壤的理化性质，促进植物根系生长及向地上部分供给所需的养分，促进植物的健壮生长，进而对植物光合能力起到正效应[22-23]。易腐解的植物残体在腐解过程中会释放出CO2，从而增加光合作用的原料CO2的含量，进而提升作物光合能力[24]。王健波等[25]研究认为，小麦功能叶的净光合效率在免耕覆盖下得到了显著提升；唐海明等[26]研究发现，晚稻的净光合速率、总光能利用率在覆盖条件下得到了增加；张向前等[23]研究认为，玉米的光合特性在不同间作方式和秸秆覆盖方式下均有所改善，但随着秸秆覆盖量的增加，改善的效果却呈降低趋势。程会丹等[27]的研究表明,在减施化肥的条件下长期翻压紫云英不仅能增加土壤活性氮含量，同时有利于提高土壤氮素可利用性；高菊生等[28]的研究也表明了绿肥和稻草联合还田可以稳定土壤氮素的供应。本试验发现，随着秸秆覆盖量的增加，玉米乳熟期的光合特性均有不同程度的改善，该结果与张向前等的研究结果有所差异，但覆盖紫云英处理的气孔交换参数值却随覆盖量的增加而降低，这可能是由

于本试验中在秸秆覆盖的基础上添加了豆科绿肥紫云英覆盖。与秸秆相比，紫云英更易分解且含氮量较高，能稳定玉米生长过程中的氮素供应，促进玉米根部对养分的吸收，从而促进地上部分的生长发育。研究表明，秸秆覆盖后的腐解速率表现为前期快、后期逐渐变慢的特征[29]，土壤微生物量和酶活表现为前期迅速增加、中期急剧减少、后期缓慢减少的特性[30]，本研究中的光合气孔交换参数的测定时间是在玉米的生育后期，该时期玉米秸秆腐解得较慢，养分供应的效果不明显。从胞间二氧化碳的浓度日变化曲线来看，覆盖紫云英的处理达到峰值的时间也要早于未覆盖紫云英的处理，本研究中玉米的光合速率也并未随着秸秆覆盖量的增加而提高，这可能与秸秆和绿肥的养分释放特性以及玉米生育后期对氮素的需求有关。此外，方彦杰[31]的研究表明，覆盖处理下玉米的净光合速率日变化呈“单峰”型曲线，但本试验中玉米净光合速率在12∶30左右有明显的“光合午休”现象。这是因为试验所在地夏季中午前后时段温度极高，水分蒸发量较大，为减少作物体内水分的过多蒸发散失，故作物关闭气孔进行“午休”，而下午气温有所下降，净光合速率提高，呈现第二个峰值；气孔导度的日变化趋势也呈现出了“双峰”型曲线，其整体变化与净光合速率相同。相关性分析结果表明，净光合速率(Pn)与气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)的相关性最高，进一步说明净光合速率“午休”现象与气孔开张度和蒸腾速率密切相关[32]。

影响作物光合能力的因素可分为气孔因素和非气孔因素[33]。养分的合理供应影响了根系获取养分的面积，进而影响地上部分的形态建成[34]，地上部分的形态指标如叶面积和内部生理指标又会影响光合能力[35]。通过本研究中的相关性分析来看，虽然叶面积和Rubisco活性与净光合速率的相关性并不显著，但是叶面积与气孔导度、蒸腾速率以及总叶绿素含量之间呈显著正相关，Rubisco活性与胞间二氧化碳浓度、气孔导度、蒸腾速率之间也呈显著正相关，所以叶面积和光合酶通过影响气孔交换参数而影响玉米光合能力。本研究中的其他生理指标以全量秸秆加紫云英覆盖(WS+M)的效果最好，主要是因为秸秆加紫云英覆盖起到培肥地力的作用，本研究中WS+M处理向玉米田中投入的物料要大于HS+M以及M处理，有研究表明秸秆增大微生物活性[36-37]，促进蚕豆根系生长[38]，同时秸秆覆盖改变土壤碳组分，增加土壤的有机碳含量，有助于土壤碳氮比的提高[39-41]，进而促进土壤养分向玉米地上部分的转运、吸收利用，最终促进地上部分生长发育。干物质代表着作物对光合作用产物积累的最高形式，干物质的多少则代表了作物对光合产物的积累程度[42]。在各处理中，以全量秸秆加紫云英覆盖(WS+M)的玉米地上部分干物质积累量最多；虽然半量秸秆加紫云英覆盖(HS+M)对于改善玉米气孔交换参数的效果更好，但是通过本研究的相关性分析表明气孔因素受到非气孔因素的影响，如叶面积、光合相关酶含量、地上部分干物质积累量这些指标都表现WS+M处理的值更高。综合来看，在本研究的各处理中以全量秸秆覆盖加紫云英覆盖更有利于提高玉米的光合能力，这为增加干物质积累、提高玉米产量奠定了基础。

4 结 论

玉米秸秆和紫云英覆盖还田可明显提高玉米的光合作用能力，叶片的光合气体交换参数与叶片生理指标间呈正相关关系。光响应曲线中的最大净光合速率表现为：WS+M>HS+M>HS>M>WS>CK；秸秆与紫云英结合覆盖还田较其各自单独覆盖还田更有利于改善玉米叶片的生理特性；Rubisco和PEPC的活性、叶绿素含量都随着秸秆覆盖数量的增加而增加；秸秆、紫云英还田处理可显著增加叶面积和玉米地上部分干物积累量，所有处理中，全量秸秆加紫云英覆盖处理(WS+M)具有更大的增产潜力。