夜间延时补光调控对巨峰葡萄春果生长发育及光合特性的影响

黄秋凤 陈立 李敏 谢蜀豫 曹慕明 李玮 黄羽 管敬喜 黄竟 陈国品

摘要：【目的】探討3种光质补光对巨峰葡萄春果生长发育及光合特性的影响，为完善广西巨峰葡萄春果栽培管理技术提供理论依据。【方法】以5年生设施栽培巨峰葡萄为试验材料，在新梢展叶期至果实成熟期，应用白、红、蓝3种光质进行夜间非连续光照6 h（03：00—06：00和18：00—21：00）处理，以自然光照为对照（CK），研究不同补光处理对巨峰葡萄春果新梢生长、叶片叶绿素含量、光合生理及果实生理生化等指标的影响。【结果】在3种不同光质补光条件下，巨峰葡萄春果新梢基部粗度、1～10节总长度、叶长、叶宽、叶柄长和叶厚均高于CK;其中蓝光6 h处理的新梢基部粗度和1～10节总长度增量最大，分别较CK显著增加12.80%和27.00%（P<0.05，下同）;白光6 h处理的叶长、叶柄长、叶厚和叶片长宽比等指标表现最优，分别较CK提高11.78%、55.90%、12.90%和1.85%;红光6 h处理的叶宽表现最大，较CK显著提高15.06%;相较于CK，在巨峰葡萄春果各生长期夜间补充白光6 h和红光6 h均能提高其叶片叶绿素含量;不同光质补光处理的巨峰葡萄春果叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率及果实单粒重、横径和可溶性固形物含量均呈现不同程度升高，而叶片胞间CO2浓度和果实可滴定酸含量呈现不同程度降低。【结论】在巨峰葡萄春果栽培过程中，夜间补充白光6 h和红光6 h能在一定程度上弥补光照的不足。因此，可通过人工补光调节葡萄的生长发育状况，提高果实品质。

关键词： 巨峰葡萄;春果;夜间补光;生长;光合特性

中图分类号： S663.1                                 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）08-2227-07

Effects of late time illumination delayed regulation at night on growth and photosynthetic characteristics of spring berry of Kyoho grape

HUANG Qiu-feng1， CHEN Li2， LI Min2， XIE Shu-yu1， CAO Mu-ming1， LI Wei1，

HUANG Yu1， GUAN Jing-xi1， HUANG Jing1， CHEN Guo-pin1*

（1Viticulture and Wine Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning  530007， China;

2College of Agriculture，Guangxi University， Nanning  530005， China）

Abstract：【Objective】The effects of three kinds of light quality supplemental on the growth and photosynthetic cha-racteristics of spring berry of Kyoho grape were studied and provided theoretical basis for improving the cultivation and management techniques of spring berry of Kyoho grape in Guangxi. 【Method】Five-year Kyoho grape in facilities cultivation was selected as the research object and exposed to three different kinds of discontinuous illumination treatments at night，including white，red and blue lights for 6 h（03：00-06：00，18：00-21：00），natural light was taken as control（CK）. The treatment was prolonged from the new shoots expansion period until harvest. The effects of different supplemental light treatments on shoot growth，leaf chlorophyll content，photosynthetic physiology and fruit physiology and biochemistry indexes of spring berry of Kyoho grape were studied.【Result】Under three different light quality conditions，the basal diameter，length of shoot from the 1st to 10th node，leaf length，leafwidth，petiole length and leaf thickness of spring berry of Kyoho grape was higher than the CK. The basal diameter and the length of shoot from the 1st to 10th node had the largest growth increment and significantly increased by 12.80% and 27.00% than CK under blue light treatment for 6 h（P<0.05， the same below）. The leaf length，petiole length，leaf thickness and ratio of leaf length to width of 6 h white light treatment were the best，which were 11.78%，55.90%，12.90% and 1.85% higher than CK，respectively. The leaf width had the lar-gest growth increment and significantly increased by 15.06% than CK under red light treatment for 6 h. Compared with CK，supplement of white light for 6 h and red light for 6 h at night could increase the chlorophyll content of Kyoho grape leaves at different growth stages. The net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate，single berry weight，transverse diameter and soluble solids of Kyoho grape spring berry increased in different degrees under different light qua-lities and light supplement treatments，while the intercellular CO2 concentration of the leaf and titratable acid content of fruit decreased in different degrees. 【Conclusion】The results show that 6 h supplemental red light and white light treatments can compensate for the lack of light in the spring Kyoho grape cultivation. The growth and development of grapes can be adjusted through artificial light supplement to improve the berry quality.

Key words： Kyoho grape; spring berry; supplementary illumination at night; growth; photosynthetic characteristics

Foundation item： Guangxi Natural Science Foundation（2017GXNSFAA198023）; Guangxi Key Research and Development Project（Guike AB18221037，Guike AB19245007）; Basic Research Project of Guangxi Academy of Agricultu-ral Sciences（Guinongke 2021YT130）

0 引言

【研究意义】葡萄是世界上栽培面积和产量位居前列的水果，其产业链长，市场价值高，深受各国生产者和消费者的青睐。近年来，随着葡萄一年两收栽培技术的推广应用，广西葡萄栽培面积迅速发展。利用广西秋冬独特的气候优势，开展葡萄一年两收延后栽培技术也日益完善（白先进等，2016），不仅可获得比夏果品质更优的冬果，以调节果实成熟期实现葡萄鲜果周年供应的春果栽培也获成功（黄秋凤等，2019），为提高葡萄栽培的经济效益和满足市场需求提供了广阔的发展前景。但由于葡萄春果生长发育阶段正值冬季和早春季，受短日照及棚膜遮挡影响，设施内的光照时数短，严重影响葡萄正常生长发育及果实的品质和产量，因此采取适当的补光措施弥补光照不足造成的不良影响，对促进葡萄生长，提升果实产量和品质具有重要意义。【前人研究进展】近年来，国内外学者对补光调节园艺作物生长及提高果实品质进行了大量研究（Lu and Mit-chell，2016;孙天宇等，2017;樊小雪等，2019）。许多研究表明，白光和红光具有促进作物生长（袁慧丽，2012;蒋晓婷等，2015），提高植株可溶性糖含量的作用（王丽娟等，2017）;蓝光可提高植株叶绿素含量和气孔导度，促进光合作用（唐道彬等，2017）;黄光和红光组合能诱导火龙果成花（熊睿等，2019）。在葡萄生产中，补光可促进新梢生长（白先进等，2009;李洪艳等，2016），增加新梢基部粗度（孔云等，2006），提高叶片的净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度等（余阳等，2015），并对葡萄起到增糖降酸的作用（张克坤等，2017），同时提高花色苷比例（成果等，2017），进而促进果实品质的提升。【本研究切入点】虽然已有不少报道补光可增强作物的光合作用、有机物质累积与抗逆性，促进其生长，从而产量和品质得以提高，但目前关于不同光质夜间延时补光对葡萄春果生长发育和光合特性的影响研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】开展夜间延时补光调控对设施栽培条件下巨峰葡萄春果生长影响试验，探讨不同光质夜间延时补光对巨峰葡萄春果生长发育及光合特性的影响，为完善广西巨峰葡萄春果优质栽培管理技术提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验时间与地点

试验于2017年11月—2018年3月在广西农业科学院明阳双季葡萄示范园进行（东经108°14′27″，北纬22°36′35″），该基地属南亚热带季风气候区，年平均气温21.8 ℃，年均降水量1309.7 mm，≥13 ℃有效积温7822.3 ℃，年均日照时数1584.8 h（林玲等，2017）。

1. 2 试验材料

供试葡萄品种为设施大棚（棚长65 m，脊高3.5 m，跨度6.0 m）栽培的5年生巨峰，栽植密度2.0 m×6.0 m，单干棚架，東西行向。补光灯为佛山市顺德区益特照明电器有限公司制造的23W普通螺口节能白光灯、深圳市恒春科技有限公司制造的LED红光灯和LED蓝光灯，主峰波长分别为650和450 nm。

1. 3 试验方法

1. 3. 1 补光时间设定 试验于新梢刚展叶时开始补光，至葡萄成熟采收时结束。设每天夜间（白光、红光和蓝光）非连续光照6 h（03：00—06：00和18：00—21：00）处理，以不补光处理（自然光照）为对照（CK）;每个处理30株，补光灯的架设方式为沿着葡萄植株行两边距离地面1.5 m，每隔3.0 m安装一盏。不同补光处理用双层黑色抑草布隔开，试验期间田间进行常规管理。

1. 3. 2 葡萄新梢及叶片生长指标测定 补光处理30 d后，用游标卡尺测量新梢基部粗度，用直尺测量新梢1～10节长度和叶片长度、叶片宽度及叶柄长度，用YH-1型厚度计（浙江托普云农科技股份有限公司）测量结果枝基部第5片叶片厚度。

1. 3. 3 葡萄新梢叶片叶绿素含量测定 分别于补光处理后30 d（盛花期）、50 d（果实膨大期）、70 d（转色期）和90 d（成熟期），采集结果枝基部第5片健康无损伤叶片带回实验室，采用丙酮乙醇法测定叶绿素a含量、叶绿素b含量和叶绿素总含量。

1. 3. 4 叶片净光合速率与气体交换参数测定 在果实膨大期（补光处理后50 d），选择在晴天上午9：00—11：00用LI-6400便携式光合测定仪（美国LI-COR公司）测定葡萄结果枝基部第5片成熟叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度等参数。采用红蓝光叶室，设定光照强度为1000 μmol/（m2·s），流速为500 μmol/s，叶室温度为25 ℃，CO2浓度和水分含量均为大气正常水平，CO2浓度约380 μmol/mol，相对湿度60%～70%，每个处理测定15株，取平均值。

1. 3. 5 葡萄果实品质测定 葡萄成熟采收时，每个处理随机剪取10穗果穗，剪取全部果粒，采用精度为万分之一的电子天平称量百粒重，并换算成单粒重;同时随机取30粒果实，用得力数显游标卡尺DL91150（宁波得力工具有限公司）测量果粒纵径和横径;使用PAL-1型便携式数显折光仪（日本ATAGO公司）测定可溶性固形物含量;采用NaOH滴定法测定可滴定酸含量。

1. 4 统计分析

采用Excel 2010整理试验数据，以DPS 7.55进行统计分析，采用LSD法检测显著性。

2 结果与分析

2. 1 夜间延时补光调控对巨峰葡萄春果新梢生长的影响

新梢基部粗度和长度是反映葡萄新梢生长状况的重要指标。由表1可知，不同补光处理的巨峰葡萄春果新梢基部粗度和1～10节总长度均显著高于CK（P<0.05，下同），表现为蓝光6 h处理>红光6 h处理>白光6 h处理>CK;白光6 h、红光6 h和蓝光6 h处理的新梢基部粗度分别较CK增加8.89%、11.45%和12.80%，1～10节总长度分别较CK增长12.19%、21.12%和27.00%。可见不同光质夜间延时补光对巨峰葡萄春果新梢生长有促进作用。

由表1可知，白光6 h和红光6 h处理对巨峰葡萄新梢叶片生长影响显著;蓝光6 h处理的叶宽和叶柄长显著高于CK，而叶长、叶厚和叶片长宽比与CK间无显著差异（P>0.05，下同）。其中，白光6 h处理的叶长、叶柄长、叶厚和叶片长宽比表现最大，分别为18.79 cm、9.12 cm、0.35 mm和1.10，分别较CK增加11.78%、55.90%、12.90%和1.85%;红光6 h处理的叶宽表现最大，为18.03 cm，较CK增加15.06%。综上所述，在巨峰葡萄春果生长期，夜间延时补光可促进其新梢叶片生长，从而增大叶面积和厚度，以白光6 h和红光6 h补光处理促进叶片增大和增厚效果较佳。

2. 2 夜间延时补光调控对巨峰葡萄春果叶片叶绿素含量的影响

叶片的光合色素含量和组成是其进行光合作用的重要物质基础，直接影响其光合速率及植株的生长发育。从图1可看出，在盛花期和果实膨大期，白光6 h处理的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素a+b含量显著高于其他处理;而在果实转色期和成熟期，红光6 h处理的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素a+b含量显著高于其他处理（除成熟期叶绿素b含量与白光6 h处理间无显著差异外）;蓝光6 h处理的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素a+b含量在整个生长期内均低于CK。说明在巨峰葡萄春果生长期，夜间延时补充白光6 h和红光6 h有利于提高叶片的叶绿素含量，起到延缓叶片衰老的作用;补充蓝光6 h则抑制叶片叶绿素合成，使叶片较早出现黄化早衰现象。

2. 3 夜间延时补光调控对巨峰葡萄春果叶片光合特性的影响

由表2可知，各补光处理的巨峰葡萄叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均高于CK，胞间CO2浓度均低于CK。其中，红光6 h处理的叶片净光合速率和蒸腾速率分别较CK显著增加45.66%和78.63%;而白光6 h处理的气孔导度最高[0.30 mol/（m2·s）]，较CK显著增加57.89%;红光6 h和蓝光6 h处理的胞间CO2浓度显著低于CK，分别较CK降低36.57%和36.23%。综上所述，夜间延时补光处理可增强巨峰葡萄春果叶片光合作用能力。

2. 4 夜间延时补光调控对巨峰葡萄春果果实品质的影响

由表3可知，夜间延时补充白光6 h和红光6 h可显著增加巨峰葡萄春果的单粒重、纵径和横径，其中红光6 h处理的单粒重、纵径和横径表现最大，分别较CK增加76.67%、17.01%和22.64%;而蓝光6 h处理的巨峰葡萄春果单粒重、纵径和横径与CK间差异均不显著。各补光处理巨峰葡萄果实的可溶性固形物含量均高于CK，但与CK间差异不显著;红光6 h处理果实的可滴定酸含量为5.80 g/L，显著低于白光6 h和蓝光6 h处理及CK。综上所述，在提高巨峰葡萄春果果实品质方面，夜间延时补充红光6 h和白光6 h的效果优于蓝光6 h。

3 讨论

光照是高等植物重要的能量来源之一，是影响光合作用及光合色素含量的重要因子，光质的不同还影响植物的生长发育、形态建成、生理代谢及营养品质等（郑洁等，2008;Hernández and Kubota，2016;崔波等，2020;蒋月丽等，2020）。在冬末初春期间，葡萄生长处于自然光照时间短、光线较弱、温度低的条件下，补光可延长有效光合速率时间，促进生理代谢过程，为其正常生长发育提供有利条件。白先进等（2009）、王欣欣等（2009）研究表明补光能促进葡萄新梢生长，本研究结果与上述前人研究结果一致，即不同光质夜间延时补光均能促进巨峰葡萄春果新梢的生长。蓝光能促进茎中细胞分裂素和生长素的积累，使茎粗增加（王婷婷等，2016）。在本研究中，蓝光补光处理的葡萄新梢基部粗度最大，且显著高于CK，与王婷婷等（2016）的研究结果相一致。

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，其含量直接影响光合作用及碳同化能力，是植物合成有机产物的重要生理指标（Stitt and Krapp，1999）。对大多数作物而言，红光有利于提高叶绿素含量，而蓝光降低其含量（童哲等，2000;许莉等，2007）。蒲高斌等（2005）研究表明，宝粉番茄幼苗经红光荧光灯处理后叶片的叶绿素含量最高，而经蓝光处理的叶片叶绿素含量最低;张欢等（2010）研究认为蓝光LED处理能显著提高莴苣和番茄叶片的叶绿素含量;崔瑾等（2009）则认为黄光LED处理的以色列虹丰和荷兰红粉番茄叶片的叶绿素含量最高。在本研究中，巨峰葡萄叶片叶绿素含量以白光6 h和红光6 h处理较高，蓝光6 h处理最低。可见，不同作物种类和品种的叶片叶绿素含量对不同光质补光处理的反應存在明显差异，可能与光质的实现条件不同有关。同时，叶绿素含量增加有利于提高光合速率，前期营养生长旺盛，为后期品质的提高打下了基础。

叶片叶绿素含量和净光合速率是植物叶片水平最重要的功能性状特征，可准确反映叶片光合作用对补光的响应（王峰等，2016），随着光照强度的增大，叶片光合速率有所提高（张晓琳等，2019），弱光则会降低叶片光合速率（孙志蓉等，2011）。植株叶片光合速率的高低直接影响植物营养生长的优劣（李伟等，2008）。已有研究表明，补光能提高葡萄叶片的净光合速率（王欣欣等，2009;郭雯岩等，2020）。本研究中，经补光处理后的巨峰葡萄叶片净光合速率显著高于CK（自然光），表明一定光强的补充照射有利于提高葡萄的光合作用。此外，补光处理的巨峰葡萄叶片气孔导度和蒸腾速率均高于CK，而相应的胞间CO2浓度低于CK，分析原因可能是叶肉细胞光合活性增大的结果（陈根云等，2010）。光质是影响果树形态建成和果实品质形成的主要因子（张微慧和张光伦，2007）。本研究中，在巨峰葡萄春果生长期，白光6 h和红光6 h补光处理可促进新梢生长，提高叶绿素含量和净光合速率，从而促进光合产物积累，对果实膨大和果实品质的提高起着促进作用。在转色期和成熟期，夜间补充白光6 h和红光6 h处理还可延缓叶片衰老，促进叶片进行光合作用制造有机营养物质提供给果实及树体，果实品质和树体营养得到改善，与赵文东等（2011）、张克坤等（2017）研究得出补光可改善葡萄果实品质的结果相似。因此，在巨峰葡萄春果生长过程中，可通过夜间补充白光和红光来促进葡萄树体生长发育，提高果实品质。

4 结论

在巨峰葡萄春果栽培中进行夜间延时补充白光6 h和红光6 h能在一定程度上弥补光照的不足，促进新梢生长，提高光合产物积累，进而改善果实品质。因此，在巨峰葡萄春果生产中可通过夜间延时补光来调节葡萄的生长发育，生产优质鲜食春葡萄。

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（责任编辑 罗 丽）

收稿日期：2020-11-05

基金项目：广西自然科学基金项目（2017GXNSFAA198023）;广西重点研发计划项目（桂科AB18221037，桂科AB19245007）;广西农业科学院基本科研业务专项（桂农科2021YT130）

通讯作者：陈国品（1978-），https：//orcid.org/0000-0003-4462-642X，副研究员，主要从事葡萄栽培与生理研究工作，E-mail：gpchen9821@163.com

第一作者：黄秋凤（1983-），https：//orcid.org/0000-0003-3979-5501，主要从事葡萄栽培与生理研究工作，E-mail：hqf883@163.com