三峡水库变动回水区蓄水期鱼群空间分布及生境特征

徐观兵，王 丽，杨胜发，杨 威，彭玉凤，孙 章

(1.重庆交通大学 河海学院，重庆 400074；2.国家内河航道整治工程技术研究中心,重庆 400074)

1 研究背景

三峡水库位于长江中上游，是世界上最大的水利水电工程，是开发利用长江水资源的关键[1]。水库正常蓄水后，重庆至宜昌江段形成了一个长约600 km的巨型水库，重庆江津至涪陵河段成为变动回水区[2]。重庆江津至涪陵河段地理位置、自然条件独特，鱼类资源丰富，是多种珍稀、特有鱼类的盛产地和栖息场所[3-4]。2007年，农业部按照《水产种质资源保护区划定工作规范(试行)》设立了长江重庆段四大家鱼国家级水产种质资源保护区。变动回水区受三峡水利枢纽调度运行和天然水沙条件的双重影响，库尾江津至涪陵河段来水来沙条件、河床演变规律、航道条件以及河流生态环境均发生了较大变化[5-8]。因此，三峡水库的建设为我国在防洪抗旱、发电、调节水流等方面发挥了较大的作用，同时也对长江上游鱼类资源造成了不同程度的影响[9-10]。在此背景下，国内外学者关于长江上游典型河段及其支流鱼类资源变动情况开展了大量研究[11-17]。但相关研究多集中在鱼类群落结构和渔业资源变化等方面，而关于蓄水后变动回水区鱼类栖息地空间分布现状及其水动力特征的针对性研究相对较少。随着长江全面禁渔措施及重大生态修复工程的战略举措实施，了解三峡变动回水区鱼类栖息地分布现状及特征成为迫切需 求，对保护库区鱼类资源保护具有十分重要的意义[18-19]。

评估鱼类资源分布传统捕捞技术存在着成本高、耗时长、采样点分布不均等不足之处[20]。水声学探测具有快速有效、调查区域广、不损坏生物资源、提供持续的数据等优点[21-23]，目前已成为国内外鱼类资源评估的重要手段之一。三峡库区受水库调度影响年内分布变化较大，蓄水期水深较大，水流平缓，水位比较稳定，最大日变幅在1 m以下。而在消落期及汛期，因坝前水位降低，该河段受水库壅水影响减弱，水位及水流条件与天然状态基本相似，最大日变幅可达3 m以上[24-25]。因此，三峡变动回水区鱼群空间分布及生境特征需要针对不同时期的水文特性来分析。本文基于2019—2020年三峡库区变动回水区蓄水期朝天门至涪陵河段水声学探测及相关水生境因子的同步观测结果，分析鱼类栖息生境特征，探讨蓄水期鱼群的空间分布规律，旨在为三峡水库变动回水区鱼类资源的管理、保护和合理利用提供科学依据。

2 材料与方法

2.1 研究区域概况

研究河段朝天门至涪陵河段处于三峡库区变动回水区中下段，全长约120 km，走向呈“Z”字型，属大型的山区河流。河床底部高低起伏较大，河床宽窄相间，深槽与浅滩交替出现[26]。河道具有库区和天然河道双重特性。河段内流速比降较大，受江中孤礁及岸边的石嘴影响，常有泡水、漩涡、横流、剪刀水、滑梁水等流态存在。研究河段位于长江重庆段四大家鱼国家级水产种质资源保护区，同时也是航道整治频繁河段。

图1 朝天门至涪陵河段研究区域Fig.1 Study reach from Chaotianmen to Fuling

2.2 鱼类生境监测方法

研究采用BiSonics DT-X科学回声鱼探仪用来探测鱼群空间分布。调查前根据Ducan和Kubecka[27]描述的操作程序使用21 mm标准钨球对回声探测系统进行声学校正。鱼探仪探头安装在测量船前方右侧，吃水深度为0.5 m。测量船按间距400 m平行式走航探测，船速1.5～2 m/s。探测时鱼探仪会垂直向下发射200 kHz 的裂波，波束夹角为6.8°，每秒钟发射5 ping,TS的阈值是-65 dB。同时研究采用声学多普勒流速剖面仪(Acoustic Doppler Current Profiler，ADCP)对研究区域水动力同步进行监测。ADCP安装位置与鱼探仪探头对称，用来测量相应断面的水流速度和流量。

为了分析研究河段鱼类生境特征[28-29]，在该河段选取4个典型区域采用多参数水质分析仪DS5(HYDROLAB,USA)进行了水环境因子监测。4个典型区域分别代表顺直浅水河段、回水沱河段、分汊河段以及采砂坑深潭河段，4种河段总体上能反映三峡变动回水区河道特点。水环境因子监测指标包括水温WT(℃)、pH值、氧化还原电位ORP(mV)、电导率Spc(μS/cm)、溶解氧DO(mg/L)、浊度Tur(NTU)、叶绿素CHL(μg/L)、蓝绿藻PCY(cell/mL)。在水环境监测点位，将多参数水质分析仪DS5和水位计与铅鱼绑定下沉至河底从下往上垂向采集5个点，每个点采样10 min，记录采集点水深及水环境数据。

2.3 数据分析

鱼探仪测量数据通过软件Visual Acquisition 5.0读取，使用后处理软件Visual Analyzer 4.1进行分析。通过多重目标追踪法MTT(Multiple Target Tracking)对回声影像(Echogram)进行单目标回波分析(Single echo analysis)统计鱼类个体数量[30]。10个以上鱼类个体信号计作鱼群，以鱼群中心点作为鱼群位置点。鱼类体长(Total Length,TL)和鱼类的目标强度值TS的换算公式采用Foote[31](1987)建立的有鳔鱼类TS与TL的换算公式，即

TS=20lgTL-71.9 。

(1)

式中：TL为目标鱼类的体长(cm);TS为鱼类的目标强度(dB)，阈值取为-65 dB。

研究采用单因素的方差分析(ANOVA)对水环境及水动力空间分布进行差异检验。ANOVA是对单因素试验结果进行分析，检验因素对试验结果有无显著性影响的方法，ANOVA已被广泛应用于水质的时空特性分析中[32-33]。数据统计分析和图形绘制分别采用SPSS 19.0和Origin 2017软件。

3 研究结果

3.1 三峡变动回水区朝天门至涪陵段水环境因子空间分布

三峡库区变动回水区蓄水期朝天门至涪陵段4个采样区域水环境指标及流速如图2所示。4个采样区域整体水温的变化范围为13.42～13.76 ℃，平均值为13.60 ℃；水平方向上，郭家沱水温最高，广阳坝次之，草鞋碛及洛碛水温相近；垂直方向上，4个采样区域变化很小，草鞋碛表层略高于中下层，郭家沱和广阳坝底层水温略高于上层，但整体空间差异不大(ANOVA分析，显著性水平P>0.05，下同)。溶解氧变化范围为8.47～9.23 mg/L,平均值为8.82 mg/L，整体含量较高，空间差异亦不显著。除氧化还原电位显示空间波动较大以外，pH值、电导率、浊度、叶绿素以及蓝绿藻在蓄水期空间分布波动小，空间变化均不显著。统计采样区域流速分布，选取最大流速，最小流速及平均流速作用流速指标。草鞋碛最大流速达到1.15 m/s，洛碛和郭家沱最小，分别为0.74和0.61 m/s，草鞋碛最大流速显著大于其他采样点。草鞋碛平均流速为0.91 m/s，广阳坝与洛碛两个采样区域平均流速接近，略大于0.4 m/s，郭家沱最小，略小于0.4 m/s。4个采样区域最小流速均较小，最小流速变化范围为0.12～0.28 m/s。草鞋碛、郭家沱、广阳坝及洛碛4个采样区域水深分别为12.6、28.3、33.9及37.1 m。单因素ANOVA分析表明，水深及流速的空间分布差异均显著(P<0.05)。

图2 朝天门至涪陵河段水环境指标及流速分布Fig.2 Water environment factors and current velocity in Chaotianmen-Fuling reach

3.2 三峡变动回水区朝天门至涪陵段鱼群空间分布特征

3.2.1 鱼群水平分布特征

本次调查在研究河段共探测到8个大型鱼群，主要分布在唐家沱、郭家沱、广阳坝、明月沱、大箭滩、洛碛、中堆及青岩子河段(图3)。其中，有4个鱼群分布于回水沱，分别为唐家沱、郭家沱、明月沱、中堆，占总数50%，其中在郭家沱及中堆左右两岸回水沱均监测到鱼群，按一个鱼群来统计；3个鱼群位于分汊河段，分别为广阳坝、大箭滩及青岩子，占总数38%；1个鱼群位于采砂坑深潭，位于洛碛，占总数12%。各鱼群规模不一，鱼群密度46.7～85.6 ind/(103m3)，平均密度为(64.6±13.5)ind/(103m3)(图4(a))。

图3 调查河段的鱼群位置Fig.3 Locations of fish swarms in the surveyed reach

统计8个鱼群中心垂向平均流速可知，鱼群流速分布范围为0.31～0.59 m/s。其中，有5个鱼群处于[0.3,0.4)m/s流速区间，占比62.5%；[0.4,0.5] m/s流速区间有2个鱼群，占比25%；>0.5 m/s区间流速有1个鱼群，占比12.5%(图4(b))。

图4 蓄水期各鱼群密度及鱼群中心垂向平均流速分布Fig.4 Distribution of fish swarms density (left)and average vertical velocity of fish swarm center (right)in impoundment period

3.2.2 鱼群垂向分布特征

蓄水期鱼群信号在调查河段的垂直分布如图5所示。探测结果显示除大箭滩外，其余鱼群水深均>20 m。其中，>50 m有1个鱼群，位于中堆；(20,30] m、(30,40] m、(40,50] m水深区间各有2个鱼群，占比均为25%。鱼类中心至水面的深度与总水深比值定义为鱼群的相对水深，当相对水深<0.33时定义为上层；处于0.33～0.67时为中层；>0.67时为下层。由相对水深可知，下层鱼群有7个，占比87.5%；中层鱼群有1个，占比12.5%，鱼群全部处于中下层，且以下层为主。

图5 鱼群在调查河段的垂直分布Fig.5 Vertical distribution of fish swarms in the surveyed reach

3.3 三峡变动回水区朝天门至涪陵段鱼类体长分布特征

鱼探仪测得的鱼类的目标强度值TS(图6(a))代入式(1)便可得到鱼类的体长(图6(b))。研究区域TS值在-58～-35 dB，峰值位于[-48,-46)dB。鱼类体长范围为5.1～68.2 cm,平均体长为(16.8±4.6)cm。研究结果可看出，体长(15,20] cm鱼类所占比重最大，达到33.1%；其次为体长(10,50] cm和(20,25] cm的鱼类，所占比重分别为20.5%和18.3%；体长为(5,10] cm幼鱼所占比重为9.8%；体长为(20,30] cm亚成鱼所占比重为12.0%。研究河段鱼类体长主要集中在5～30 cm，占总数量的93.7%，而体长>30 cm的鱼类占比相对较小。

图6 蓄水期鱼类目标强度及鱼类体长分布Fig.6 Distribution of target intensity of fish (left)and fish body length(right)in impoundment period

4 讨 论

4.1 影响鱼群空间分布的关键水环境因子分析

衡量水质好坏的指标主要有水的温度、酸碱度值、透明度、溶解氧含量、化学耗氧量、氨氮含量、亚硝酸盐含量、硫化物浓度等[34]。对鱼类分布影响相对显著的主要有水温和溶解氧[35-36]。本次监测结果表明，三峡变动回水区整体水温变化范围为13.42～13.76 ℃，平均值为13.60 ℃，空间差异不显著，且垂向没有出现分层。上述结果表明蓄水后三峡变动回水区蓄水期在空间上不存在明显温差，该区域鱼群空间分布受水温影响小。溶解氧的变化范围为8.47～9.23 mg/L,平均值为8.82 mg/L，整体含量较高，空间差异亦不显著[37-38]。同时综合考虑其他水环境指标空间分布规律可以看出水环境因子不是影响研究区域鱼群空间分布的主要原因。

影响鱼群栖息的水动力因子主要包括水深、流速、过水面积等[39-40]。单因素ANOVA分析表明研究区域水深及流速的空间差异均显著(P<0.05)。绝大部分鱼群>20 m的水深，说明蓄水期该河段鱼群均聚集于深水区；8个鱼群位置流速范围为0.31～0.59 m/s，而该区域河流主流区流速为0.85～1.11 m/s，表明研究区域鱼群喜好的栖息于河道中流速相对较缓区域。对比分析水环境和水动力对鱼群分布的影响程度可知，该河段鱼群分布主要受水深和流速的影响。杜浩等[41]对长江中游的鱼群研究证明了深水区及低流速往往是鱼群分布密度较高的区域。王晓刚等[42]认为汇流口下游会出现多向的流速加速区及减速区、水面高程的突然变化等可产生多样的水力栖息地，为鱼群提供进食、休憩的场所。本次调查的结果显示鱼群集中分布在流速较小的深水区，说明水深、流速等水动力因子是影响该河段鱼群分布的主要因素。

4.2 三峡变动回水区蓄水期鱼类生境特征分析

从鱼群空间分布特征的调查结果可看出，整个调查区域鱼群位置均位于回水沱、分汊以及深潭河段。回水沱存在回漩等水流结构，整体流速比主流带小，鱼群栖息于该区域有利于减少能量消耗。同时由于存在回漩等水流结构，长江主流在凹岸受阻，随即改道斜冲到回水沱里形成漩涡，漩涡形成的向心力使上下水层营养物质交换。由于水流作用可能使得该区域相对于主航道更利于浮游生物聚集与沉降，能为鱼群提供丰富的饵料[43]。

已有研究人员对三峡库区变动回水区消落期及洪水期的鱼群空间分布及影响因素进行相关研究，发现该区域在消落期及洪水期鱼群栖息主要指标为水深>20 m以及流速<1.2 m/s[44]。结合本次蓄水期监测结果发现，在唐家沱、郭家沱和洛碛等回水沱及深潭区域3个时期(蓄水期、消落期及洪水期)都监测到鱼群，表明只要流速、水深等指标适宜的地方，鱼群可能会常年栖息于此处附近。对比该区域在蓄水期、消落期及洪水期鱼群栖息阈值发现，3个时期水深阈值均>20 m，但蓄水期流速阈值显著小于消落期及洪水期，主要原因可能是消落期及洪水期整体流速大于蓄水期。

在分汊河道处主要是在主槽通航，由于靠近主航道航运更为繁忙，鱼群可能会受到更多的干扰，而远离主航道的副槽河段则相对安静，适宜鱼群栖息[21]。分汊河道副槽年内水深变化明显，在消落期，水位下降，分汊河道副槽可能会出现水深较小而不适宜鱼群栖息；但在蓄水期，由于蓄水作用使水位抬高，使得副槽水深得到满足，副槽与主流连通性进一步增加，在同时满足水深、流速和干扰少的条件下，三峡变动回水区蓄水期分汊河道副槽可能成为鱼群重要栖息地。此外，本次监测在青岩子鱼群位置位于金川碛的右汊，为通航主槽。尽管金川碛在右汊通航，但右汊存在较大深潭，深潭与水面垂向距离>50 m，可认为受通航影响较小。

在垂直分布上，通常影响鱼群垂直分布的因素主要有水温、溶解氧和饵料等[45-46]。本次监测4个采样区域垂向水温>10 ℃且不存在温跃层。溶解氧垂向浓度均>7.3 mg/L在鱼类栖息的适宜范围内，且垂直分布差异不显著。因此温度和溶解氧浓度都不是影响该河段鱼群垂直分布的主要因素。本次调查鱼群主要分布于深水区域，且主要位于中下层。研究河段主流带上层水体流速较大，鱼类饵料难于停留，而在底层有底栖生物能为鱼类提供饵料资源。同时，上层水体受航行船只干扰比中下层大，使得鱼类趋向于中下层。因此，研究河段鱼类垂直分布主要以中下层为主，饵料资源垂向分布可能会影响鱼群垂直分布。

5 结 论

为了掌握三峡变动回水区朝天门至涪陵河段蓄水期鱼类栖息地现状，研究采用水声学鱼测仪及多参数水质分析仪等同步观测揭示了三峡变动回水区蓄水期鱼群的空间分布规律及鱼类栖息生境特征，旨在为三峡水库变动回水区鱼类保护和栖息地修复提供科学依据。

研究结果表明，水环境因子不是蓄水期三峡库区鱼类分布的关键限制因素，朝天门至涪陵段水深和流速是影响鱼类栖息地选择的关键因子。由于蓄水作用使水位抬高，副槽水深得到满足，副槽与主流连通性进一步增加，三峡变动回水区蓄水期分汊河道副槽可能成为鱼群重要栖息地。满足大水深及低流速等指标的深潭及回水沱区域可能是鱼群的常年栖息生境。