播期和密度对滴灌冬小麦光合特性及产量的影响

湛长贵，孙 婷，王冀川，高 振，李同蕊，热亚乃木·阿西木

(塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔843300)

0 引 言

【研究意义】新疆南疆小麦一般和夏播玉米连作，为了充分保证夏播玉米的产量，往往需要前茬小麦晚播。小麦晚播要保证一定产量，需要有较高的密度做补偿，但晚播、高密度会造成小麦群个体发育受到影响，其物质生产的基础-光合特性会表现出一定特征。加快研究充分利用光热资源的麦-玉两熟技术，大力发展小麦、玉米等粮食产业，是当前亟待解决的技术问题。【前人研究进展】光合产物是小麦产量的根本来源，改善光合性能，提高光能利用率是协调小麦群体与个体的矛盾，获得小麦高产的关键[1]。王树丽[2]、胡焕焕[3]、刘萍[4]的研究均显示随着播期的延迟，群体光合速率呈下降的趋势。由海霞[5]研究结果表明，种植密度过低，基本苗数少不易形成大群体，导致群体的透光率增大，种植密度过高，基本苗数增多形成大群体，在孕穗期以及灌浆初期的群体基部的透光率会降低，但到了灌浆后期叶片衰老快，群体基部的透光率增大，密度越大，群体的光照环境恶化程度越强。【本研究切入点】针对播期、密度条件下滴灌冬小麦光合特征的研究较少[6]。研究播期和密度对滴灌冬小麦光合特性及产量的影响。【拟解决的关键问题】设置不同的播期和密度田间试验，研究不同播期及种植密度对滴灌冬小麦个体、群体发育和产量构成的影响，分析最佳播期和适宜的密度组合，研究不同播种时间的密度效应及适宜密度的范围，完善滴灌冬小麦的高产栽培技术模式，为生产上适于冬麦-玉米一年两熟的小麦晚播技术提供理论与技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2018～2019年在新疆阿拉尔市塔里木大学农学试验站网室中进行，采用田间小区控制性试验，选用南疆地区广泛推广的新冬22号(弱冬性、大穗型品种)和邯郸5316(冬性、多穗型品种)为材料。采用两因素裂区设计，播种期为主区，分别为9月23日(B1)、10月4日(B2)和10月15日(B3)；播种量为副区，分别为：M1：播种量3.15×106粒/hm2(即新冬22号147.42 kg/hm2，邯郸5316，144.9 kg/hm2)，M2：播种量5.1×106粒/hm2(即新冬22号238.68 kg/hm2，邯郸5316，234.6 kg/hm2)，M3：播种量7.05×106粒/hm2(即新冬22号329.94 kg/hm2，邯郸5316，324.3 kg/hm2)和M4：播种量9×106粒/hm2(即新冬22号421.2 kg/hm2，邯郸5316为414 kg/hm2)，3次重复，小区面积为7.53 m2(3.5 m×2.15 m)。滴灌毛管配置为1管4行模式(即每条滴灌带两边各2行小麦)，小麦行距为15 cm，2条滴灌带间距60 cm。

1.2 方 法

光合指标：在小麦拔节、孕穗、扬花、籽粒形成、灌浆、乳熟等时期采用美国产LI-6400XT光合分析仪在晴朗无风的天气于12:00～13:00时测定小麦顶部展开叶的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等光合生理生态指标；在拔节、扬花、灌浆期测定光合指标日变化。

产量指标：于蜡熟期每小区选择2点，每点数取(2行×55.5 m)内的有效穗数(穗粒数大于4粒以上的穗)计算收获穗数；割取1 m2的麦穗进行室内考种，调查穗粒数和千粒重，折算成产量。

对试验获得的群个体发育及产量构成数据(Y)，与下籽量(X1)和冬前生长的活动积温(X2)建立二次多项式逐步回归方程Y=a+bX1+cX2+dX12+eX22+fX1X2，以播期、播量建立的产量效应方程求得最大产量时的冬前生长积温和播量代入各效应方程，即可得到优选播期播量条件下的群个体发育及产量构成的对应值。

1.3 数据处理

对数据以Excel进行整理后制图，用DPS7.05对数据进行统计分析，基于最小显著极差法多重比较并标记字母。

2 结果与分析

2.1 滴灌冬小麦旗叶净光合速率(Pn)

研究表明，在同一播期下，旗叶Pn全期平均值随密度的增加呈先增加后下降的趋势，M2>M1>M3>M4。在低密度下的旗叶Pn增长速度高于高密度处理，低密度有利于个体生长，光合能力增强，但由于密度过低，群体数量少，叶面积指数小，使光照资源产生漏光损耗，浪费光照和土地资源。播量越大，密度越高，导致群体郁闭，通风透光性较差，个体生长较弱，导致净光合速率值过低。图1

在同一密度下，新冬22号在B2播期、邯郸5316在M3播期下平均Pn最高。在灌浆期，各播期处理的Pn均表现为B3> B2>B1，适当晚播有利于灌浆期叶片保持较高功能。生产中要优化组合播期和密度，才能保证叶片保持较高的Pn。组合处理中，B2M2的Pn最高，为19.75～20.99 μmol CO2/(m2·s)，其次是B1M2，为18.01～19.31 μmol CO2/(m2·s)。图2

新冬22号播期处理间的CV=26.48%，播量间的CV=37.29%，而邯郸5316播期间的CV=21.96%，播量间的CV=15.43%，新冬22号的旗叶Pn受播量影响大于播期，而邯郸5316的旗叶Pn受播期影响大于播量。

2品种在不同处理下的Pn大小有所不同，在同种处理下，邯郸5316在各时期的旗叶净光合速率均大于新冬22号，邯郸5316的总体叶功能强于新冬22号，品种基因型差异显著。

供试2品种花前旗叶Pn值随着播期延迟而降低，花后旗叶净光合速率值随着播期延迟而增加，新冬22号在B3处理下较B2和B1处理增加5.40%和19.10%；邯郸5316在B3处理下较B2和B1处理增加5.69%和18.60%。图1，图2

注：①a、b、c分别表示新冬22号在B1、B2和B3播期下的光合指标；d、e、f分别表示邯郸5316在B1、B2和B3播期下的光合指标。②JS: 拔节期， BS: 孕穗期，HS: 抽穗期，FP: 扬花期， FS: 灌浆期。下同

注：a’、b’、c’、d’分别表示新冬22号在M1、M2、M3和M4密度下的光合指标；e’、f’、g’、h’分别表示邯郸5316在M1、M2、M3和M4密度下的光合指标。下同

2.2 对南疆滴灌冬小麦旗叶蒸腾速率(Tr)影响

研究表明，2品种小麦叶片的蒸腾速率(Tr)在各处理下随着生育进程的推进呈先升后降的趋势，在扬花期Tr达到最大值。邯郸5316的Tr高于新冬22号。供试2品种在同一播期下均表现为M2>M1、M3>M4。M1、M2处理在扬花期至蜡熟期的Tr衰减速率低于M3、M4，增大种植密度不利于提高植株的Tr。供试2品种在同一密度下随着播期的延迟大致呈增加趋势。在中低密度下，随播期的延迟Tr呈先增后降的趋势，表现为B2>B1>B3，新冬22号成熟期的Tr在B2处理较B1、B3增加12.13%、14.80%；邯郸5316成熟期的Tr在B2处理较B1、B3增加3.96%、8.20%。在高密度条件下，随播期延迟Tr呈增加趋势，表现为B3>B2>B1，新冬22号成熟期的Tr在B3处理较B2、B1增加7.14%、10.22%；邯郸5316成熟期的Tr在B3处理较B2、B1增加3.55%、5.55%。图3，图4

图3 不同密度下新冬22号(上)与邯郸5316(下)蒸腾速率变化

图4 不同播期下新冬22号(上)与邯郸5316(下)蒸腾速率变化

2.3 滴灌冬小麦旗叶叶绿素密度(SPAD)

研究表明，2品种旗叶SPAD变化规律基本一致，随生育进程推进呈先增大后降低的趋势，在开花期达到最大值。新冬22号和邯郸5316开花期旗叶SPAD均在B2M2处理下达到最大值，分别为50.81和51.67。

在同一播期下旗叶SPAD随密度增大而减少。新冬22号花后14～21 d旗叶叶绿素密度降低速度在B1M4较B1M3、B1M2和B1M1大4.42%～17.06%，在B2M4较B2M3、B2M2和B2M1大18.11%～27.92%，在B3M4较B3M3、B3M2和B3M1大13.91%～21.18%；邯郸5316花后14～21 d旗叶叶绿素密度降低速度在B1M4较B1M3、B1M2和B1M1大1.93%～36.94%，在B2M4较B2M3、B2M2和B2M1大0.59%～26.68%，在B3M4较B3M3、B3M2和B3M1大4.77%～26.45%。2品种在各个播期条件下随密度增加花后14 d旗叶SPAD降低速度加快。随播期延迟各密度之间的差异变小。由于密度过大导致群体数量大，个体之间生长竞争激烈，单株生长不健壮，后期叶片衰老的较快，导致旗叶叶绿素含量较低。图5

注：图中7D、14D和21D分别表示花后7 d、花后14 d和扬花后21 d，以下同

研究表明，2品种旗叶叶绿素密度在同一密度下在花前随播期的延迟而降低，表现为B1>B2>B3，开花期后在中低密度下SPAD随播期的延迟有一定程度的增加，B2>B3>B1，在高密的条件下B1>B2>B3。在适播和晚播的条件下能够促进花后保持较高的SPAD水平，有利于籽粒灌浆。播期过晚或密度过大，会导致小麦在生育后期叶片过早衰老，导致SPAD降低。图6

图6 不同播期下新冬22号(上)与邯郸5316(下)SPAD变化

2.4 对南疆滴灌冬小麦产量的影响

研究表明，不同播期与密度处理的产量有所不同，同一密度下，群体产量B2>B1>B3，个体产量B1>B2>B3；同一播期下，新冬22号的群体产量M3>M2>M4>M1，个体产量M2>M1>M3>M4，邯郸5316分别M2>M3>M4>M1和M1>M2>M3>M4，在适宜播期(B2)和适当密度(M2、M3)条件下能较好发挥滴灌冬小麦产量潜力。从播期和密度对群个体产量的影响程度上看，其播期处理间CV分为为7.44%～10.55%和0.11%～0.61%，其密度处理间CV分为4.02%～7.78%和2.24%～4.35%。图7

图7 各处理产量及单株籽粒产量比较

对新冬22号的产量(Y)与播量(X1)和冬前生长的活动积温(X2)进行二次多项式拟合，得到方程：

Y=-2 714.202 7+18.348 3X1+25.359 5X2-0.013 3X12-0.034 4X22+0.000 1X1X2(R2=0.971 6**)

对方程求极值，当X1(冬前生长的活动积温)为367.72℃、X2(播量)为688.72×104粒/hm2时，产量达最高8 271.88 kg/hm2。按照2017～2018年的试验和气候条件，即10月1日播种、播量315.30 kg/hm2(千粒重按45.78 g计)时产量最高。对单因素解析，10月10日以前，播量为652.8×104～702.1×104粒/hm2，变化不大，但此后每延迟1 d，增加播量3.78～4.53 kg/hm2，10月15日后，每推迟1 d，增加播量4.94～6.11 kg/hm2。播期在10月20日以后，产量快速下降。新冬22号最迟播期为10月20日。

图8 不同播期和密度下新冬22号产量变化

对邯郸5316的产量(Y)与播量(X1)和冬前生长的活动积温(X2)进行二次多项式拟合，得到方程：

Y=-4 801.618 1+20.456 4X1+43.478 5X2-0.015 0X12-0.057 0X22-0.005 6X1X2(R2=0.984 2**)

研究表明，冬前生长的活动积温为351.21℃、播量为614.26×104粒/hm2时，产量最高可达9 116.19 kg/hm2。10月2日播种，播量262.47 kg/hm2(千粒重按42.73 g计)时，产量达最大。10月12日以前，播量为590.9×104～629.9×104粒/hm2，变化不大，但此后每延迟1 d，增加播量2.50～3.08 kg/hm2，10月15日后，每推迟1 d，增加播量3.20～3.91 kg/hm2，播期在10月20日以后，产量快速下降，不足4 900 kg/hm2，邯郸5316的最迟播期为10月20日。

图9 不同播期和密度下邯郸5316产量变化

2.5 播期和密度对小麦发育及产量影响模型及优化指标

研究表明，保证10月2日前后播种和614.26(少穗型)×104粒/hm2～688.72(多穗型)×104粒/hm2的下籽量基础上，群个体指标达到株高73.62～76.05 cm、单株最大叶面积84.28～91.97 cm2、单株干重2.24～2.28 g、单株穗数1.13～1.35个、冬前总茎数1 118.61×104～1 311.17×104个/hm2、最高总茎数1 618.86×104～1 818.46×104个/hm2、最高LAI为7.25～8.14(其中拔节期3.95～4.76，灌浆中期3.96～4.82)等标准(范围的下限为少穗型品种，上限为多穗型品种)，产量构成指标为：收获穗数809.07×104/hm2(少穗型)～819.48×104/hm2(多穗型)，穗粒数22.61(少穗型)～28.31粒(多穗型)，千粒重43.91(多穗型)～46.12 g(少穗型)，经济系数0.41～0.42。表1～3

表1 产量构成优化模拟

表2 个体发育优化模拟

表3 群体发育优化模拟

3 讨 论

延迟播期，会减少冬小麦冬前生长时间，不利于冬前分蘖形成和分蘖成穗率提高[7]，但对返青后叶片光合性能影响不大[6]，试验中，随播期推迟，旗叶Pn在灌浆期呈增加趋势，Tr则以B2处理最大，这与方保停等[8]的研究有所不同，这可能与品种和种植区域的气候条件有关；随密度增加，Pn和Tr呈先增加后下降的趋势，以M2处理最大，适宜密度有利于叶片生长、保证中后期叶功能的提高，对小麦个体产量形成有利[9]。何盛莲等[10]认为，旗叶平均SPAD前期随播期推迟而降低、灌浆中后期随播种期的推迟而增加，张向前等[11]则认为，正常播种和适度晚播可以改善小麦叶绿素荧光特性，研究表明，旗叶平均SPAD值随播期的推迟和播量的增加呈逐渐下降趋势，南疆播期和播量对叶片叶绿素含量的影响时间要长于华中地区。从高产形成的适宜播期和播量上看，南疆为10月1～2日和614.26×104～688.72×104粒/hm2，产量可达8 271.88～9 116.19 kg/hm2， 这些参数与其他区域的研究[9]有所不同，这主要与品种、气候和种植模式有关，新疆麦区普遍采取“大群体、小叶形、高光效、低耗水”的群体调控途径[12]，与南方一些区域的“稳群体、壮个体、攻大穗”高产栽培途径[13]产量构成有所不同。

4 结 论

旗叶净光合速率(Pn)是反映作物光合性能的主要指标，滴灌冬小麦旗叶Pn随生育期呈单峰曲线变化，在扬花期达到最大，扬花期过后逐渐下降。

播期越早花后旗叶净光合速率值下降的越快。在适播和晚播的条件下，在灌浆后期可以保持一个较高的光合速率。选择合适的播期合适的播量有利于保持较高的光合。而适当的晚播增加基本苗有利于花后旗叶净光合速率值的增加。

在早播条件下，适宜降低密度有利于增加作物的Tr，在晚播条件下，适宜增大种植密度有利于提高作物的Tr。

扬花期是滴灌冬小麦叶片光合功能最大的时期，旗叶Pn、Tr和SPAD值最大，新冬22号和邯郸5316平均为16.848 μmol CO2/(m2·s)和19.158 μmol CO2/(m2·s)、7.194 μmol CO2/(m2·s)和8.047 μmol CO2/(m2·s)、57.724和58.241。

随密度增加，Pn呈先增加后下降的趋势，M2>M1>M3>M4。播期推迟，灌浆期Pn大小为B3> B2>B1，适当晚播有利于灌浆期叶片保持较高功能。组合处理中，B2M2的Pn最高，为19.75～20.99 μmol/(m2·s)，其次是B1M2，为18.01～19.31 μmol/(m2·s)。新冬22号旗叶Pn受播量影响大于播期，而邯郸5316旗叶Pn受播期影响大于播量。邯郸5316在各时期的旗叶Pn均大于新冬22号，邯郸5316的总体叶功能强于新冬22号，表现出品种基因型差异。

M2处理的旗叶Tr最大，M4处理最小，随播期延迟，Tr呈缓慢上升趋势，并以B2M2(新冬22号)或B2M1(邯郸5316)最高，分别为6.35和6.08 μmol CO2/(m2·s)；在晚播条件下，适宜增大种植密度有利于提高作物的Tr。

旗叶平均SPAD随密度增大或播期延迟而减少，B1M1处理最大，其次为B3M1(新冬22号)和B2M1(邯郸5316)。

播期是影响产量的关键因素，适宜播期(B2)和适当密度(M2、M3)能较好发挥滴灌冬小麦产量潜力，晚播通过增加播量可以弥补部分产量损失。新冬22号在10月1日播种、播量315.30 kg/hm2，邯郸5316在10月2日播种、播量262.47 kg/hm2时产量最高，分别达8 271.88和9 116.19 kg/hm2。新冬22号在10月10日以后每推迟1 d播种，增加播量3.78～4.53 kg/hm2，10月15日后，每推迟1 d，增加播量4.94～6.11 kg/hm2；邯郸5316在10月12日以后每延迟1 d，增加播量3.78～4.53 kg/hm2，10月15日后，每推迟1 d，增加播量4.94～6.11 kg/hm2。10月20日以后播种不能产生生产效益。