15个茶树品种(系)的光合生理特征和叶片功能性状

林开勤，韩兆岚，宋勤飞，梁思慧，周玉锋

(1.贵州省农业科学院茶叶研究所，贵州 贵阳 550006；2.南京农业大学，江苏 南京 210095；3.贵州大学茶学院，贵州 贵阳 550025；4.贵州省农业科学院生物技术研究所，贵州 贵阳 550006)

【研究意义】茶树(Camelliasinensis)是多年生叶用植物，其90%～95%的干物质来源于光合作用。茶树叶片光合能力是茶叶产量和品质高低的决定因素，光合能力与遗传特性和环境因子密切相关，在同一生境，遗传特性是关键因素。【前人研究进展】前人通过比较不同茶树品种的光合差异进行了大量培育高光效茶树品种的研究[1-3]。杜旭华等[4]比较浙农139、迎霜及乌牛早等5个浙江茶树品种的净光合速率和蒸腾速率发现，各品种的蒸腾速率日变化虽均呈单峰型，但峰值出现时间和变幅均存在较大差异；净光合速率也因品种而异。金孝芳等[5]从净光合速率、蒸腾速率、水分利用率、胞间CO2浓度和气孔导度等多个角度系统分析鄂茶系列12个茶树品种的光合特性。娄娜等[6]研究川西茶区3个主栽茶树品种的光合特性发现，各品种光合参数间存在明显差异。刘建福等[7]对5个主栽武夷岩茶品种进行光合特性和品质成分的比较研究认为，不同品种的光合生理指标存在差异，最终确定铁罗汉、奇丹和金毛猴3个茶树品种适宜在福建茶区进一步推广种植。【本研究切入点】目前，贵州有茶园总面积46.67万hm2，其中从外省引进品种占86.5%，贵州本地茶树品种占13.5%。对于引进品种，由于生境的差异，部分品种存在适应性差，种质茶园低产低效等问题。已有研究结果均表明不同茶树品种光合效率等差异较大，同一品种在不同地区其光合特性也存在较大差异。【拟解决的关键问题】通过分析比较参与第五轮国家良种区试贵阳点的15个茶树品种(系)及对照品种福鼎大白茶的光合生理指标、光合色素含量及叶片功能性状等，探明不同茶树品种(系)的光合特性与茶树生长潜力的相关性，以期为筛选适于贵州种植推广的高产优质茶树品种(系)提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 茶树品种(系) 参与第五轮国家良种区试贵阳点的15个无性系品种(系)(表1)及福鼎大白茶(对照，CK)，树龄均为5 a。

1.1.2 仪器设备 Li-6400XT便携式光合系统，由美国LI-COR公司生产。

1.2 方法

1.2.1 材料预处理 茶树种植于贵州省农业科学院内茶园基地(E106 °39′，N26°30′，海拔1139 m)，土壤类型为黄壤，土层深度大于1 m，pH 4.73，有机质含量2.9%，全氮0.18%，速效磷4.2%，速效钾33.1%。

1.2.2 指标测定 ①光合生理指标。参照王峰等[8-9]的测定方法，于2018年4月30日，采用LI-COR公司生产的Li-6400XT便携式光合系统测定，选择生育程度一致的茶树新梢中部成熟功能叶片，即春季第一轮新稍鱼叶往上第4叶进行叶片功能参数和光合生理测定。每个品种(系)分别选择长势一致、生长健康的5片叶备测，结果取其平均值。光合作用测定过程中保持叶片的环境因子适宜且相对稳定，测定其净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)及蒸腾速率(Tr)等光合生理指标，计算水分利用率(WUE)。系统操作条件：仪器自带的红蓝光源，光源强度为1200 μmol/(m2·s)，气体流速为500 μmol/s，空气相对湿度为60%～70%。WUE=Pn/Tr。②叶片功能性状。测定光合作用指标后将所测定的叶片取下测定4个叶片功能能性状，包括叶长、叶宽、叶片鲜重及干重等，计算叶面积(LA，cm2)、叶形指数(LI)、比叶面积(SLA，cm2/g)和干物质含量(LDMC)。LA=叶长×叶宽×0.7；LI=叶长/叶宽；SLA=叶片面积/叶片干重；LDMC=叶片干重/叶片鲜重。③光合色素含量。选取茶树同一新梢无病虫害功能叶片第3叶测定光合色素含量，包括叶绿素a(Chla)、叶绿色b(Chlb)、叶绿素a与叶绿素b的比值(Chla/Chlb)、叶绿素总量(Chl)和类胡萝卜素(Car)，每个品种采集5片叶，3次重复，采用乙醇浸提-比色法[10]测定叶片的光合色素含量。

表1 参试茶树品种(系)的信息

1.3 数据统计与分析

采用Excel 2007和SPSS 20.0对数据进行整理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同茶树品种(系)的光合生理特性

从表2可知，15个供试茶树品种(系)叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和水分利用率(WUE)的存在极显著差异。

2.1.1 净光合速率(Pn) 不同茶树品种(系)的Pn为5.29～9.81 μmol/(m2·s)，均值为7.76 μmol/(m2·s)，变异系数为21.11%。其中，C10最低，为5.29 μmol/(m2·s)，与C2、C8和C15差异不显著；C6最高，为9.81 μmol/(m2·s)，与CK、C3、C5、C7、C9、C12和C14差异不显著，极显著高于C1、C2、C4、C8、C10、C11、C13和C15。

2.1.2 气孔导度(Gs) 不同茶树品种(系)的Gs为0.060～0.162 mmol/(m2·s)，均值0.09 mmol/(m2·s)，变异系数为41.08%。其中，C3最高，为0.16 mmol/(m2·s)，与CK和C6的差异不显著，极显著高于其他13个品种(系)；C4最低，为0.060 mmol/(m2·s)，与C2、C5、C7、C8、C9、C10、C11、C12、C13和C15差异不显著；C14为0.122 mmol/(m2·s)，与CK、C1、C5、C6、C7和C12差异不显著。

2.1.3 胞间CO2浓度(Ci) 不同茶树品种(系)的Ci为196.67～267.92 mmol/mol，均值234.10 mmol/mol，变异系数为13.13%。其中，C3最高，为267.92 mmol/mol，与CK、C1、C2、C6、C10、C13和C14差异不显著；其次是C12，为232.56 mmol/mol，极显著低于CK和C3，极显著高于C15；C15最低，为196.67 mmol/mol，与C4、C5、C7、C8、C9和C11差异不显著。

2.1.4 蒸腾速率(Tr) 不同茶树品种(系)的Tr为1.93～4.16 mmol/(m2·s)，均值2.73 mmol/(m2·s)，变异系数为29.16%。其中，C3最高，为4.16 mmol/(m2·s)；其次是C1、C14，分别为3.55 mmol/(m2·s)和 3.46 mmol/(m2·s)，三者差异不显著，极显著高于CK及其余12个品种(系)；C8最低，为1.93 mmol/(m2·s)，与C4、C5、C9、C10、C11、C13和C15差异不显著，极显著低于CK及其余6个品种(系)；CK为3.19 mmol/(m2·s)，与C2、C6、C7、C12和C14差异不显著。

表2 不同茶树品种(系)的光合生理指标

2.1.5 水分利用率(WUE) 不同茶树品种(系)的WUE为2.30～3.91 μmol/mmol，均值3.20 μmol/mmol，变异系数为20.12%。C9最高，显著高于CK，与C4、C5、C7、C8、C11、C12和C15差异不显著；C1最低，与CK、C1、C2和C3差异不显著。

不同茶树品种5个光合参数的变异系数以GS最高，为41.08%，Tr其次，为29.16%；Ci最低，为13.13%。说明，5项指标以Gs的变化差异较大，Ci的变化差异较小。15个茶树品种(品系)的Pn、Gs、Ci和Tr均以C3 的最高，说明C3具有最佳的光合潜能。

2.2 不同茶树品种(系)的光合色素含量

从表3可知，15个茶树品种(系)间的叶绿素a(Chla)、叶绿色b(Chlb)、叶绿素a与叶绿素b的比值(Chla/Chlb)、叶绿素总量(Chl)和类胡萝卜素(Car)存在极显著差异。不同品种(系)间Chla、Chlb、Chla/Chlb、Chl、Car的变异系数分别为14.03%、19.00%、7.70%、15.25%和9.90%，差异较小，说明各茶树品种(系)间差异均不大，以Chlb的变异系数19.00%为最高，Chla、Chla/Chlb、Chl、Car的变异系数分别为14.03%、7.70%、15.25%和9.90%。

2.2.1 叶绿素a(Chla) 15个茶树品种(系)Chla的含量为7.99～15.42 mg/g，均值为12.80 mg/g；品种(系)C1、C3、C5、C6、C8、C11、C14和C15的Chla极显著高于CK的12.49 mg/g，最高的为C8的15.42 mg/g； 最低的为C12的7.99 mg/g，极显著低于CK和其他14个品种(系)。

2.2.2 叶绿素b(Chlb) 不同茶树品种(系)的Chlb含量为2.68～7.15 mg/g，均值为5.10 mg/g，以C8的为最高，而C12的为最低；C8与C11的差异不显著，但极显著高于CK和其余13个品种(系)；CK极显著低于最高的C8，极显著高于最低的C12，但与其余13个品种(系)差异不显著。

2.2.3 叶绿素a/b(Chla/Chlb) 不同茶树品种(系)Chla/Chlb的比值为2.16～3.00，最高的C12，其次是C13的2.84和C3的2.78，三者差异不显著；C8的最低，分别与CK、C1、C2、C4、C5、C6、C7、C10和C11的差异不显著。

2.2.4 叶绿素总量(Chl) 不同茶树品种(系)Chl的含量为10.68～22.57 mg/g，均值为17.90 mg/g，最低的C12极显著低于CK及其他14个品种(系)；最高的C8与C5、C6、C11和C15差异不显著，但极显著高于CK及其余10个品种(系)。

2.2.5 类胡萝卜素(Car) 不同茶树品种(系)的Car的含量为2.17～3.29 mg/g，均值为2.80 mg/g，最高的为C15的3.29 mg/g和C8的3.22 mg/g，其次为C5的2.96 mg/g和C11的3.13 mg/g，四者的差异不显著；C12极显著低于CK及其余14个品种(系)。

总体来说，Chla、Chlb、Chl、Car含量极显著高于CK，且以C8的含量最高，C12的最低且极显著低于CK；Chla/Chlb则以C8最低、C12的值最高。

表3 不同茶树品种(系)的光合色素含量

2.3 不同茶树品种(系)叶片的功能性状

从表4可知，在4项指标中，叶面积(LA)的变异系数较大，为30.23%，表明不同品种(系)间差异较大；叶形指数(LI)、比叶面积(SLA)和叶干物质含量(LDMC)的变异系数较小，分别为10.13%、12.11%和5.40%，说明各品种间差异均较小。不同品种(系)间LA、LI和LDMC的差异达极显著差异，而不同品种(系)间SLA的差异达显著差异水平。

2.3.1 叶面积(LA) 15个茶树品种(系)叶面积(LA)为13.23～45.98 cm2，均值为25.86 cm2。其中C3的LA(45.98 cm2)最大，属大叶类茶树，极显著高于CK(23.33 cm2)和其余14个品种(种)；其次是C1(34.63 cm2)、C9(29.49 cm2)、C13(29.45 cm2)和C14(36.31 cm2)，极显著高于CK；C8的LA(13.23 cm2)最小，属小叶类茶树，极显著低于CK和其余13个品种(系)；CK和其余13个品种(系)的LA为20.50～36.31 cm2，均属于中叶类茶树。

2.3.2 叶形指数(LI) 不同品种(系)间的LI值为2.06～2.95，平均为2.52，表明15个茶树品种叶片形状以椭圆形和长椭圆形为主。其中，C9的2.95和C2的2.89为最高，为长椭圆形，两者差异不显著，C9均极显著高于其余茶树品种；C8的LI值最低，为椭圆形，与C7、C11的差异不显著，极显著低于其余茶树品种。

2.3.3 比叶面积(SLA) 不同品种(系)间的SLA为87.49～114.19 cm2/g，差异达到显著水平，平均为99.72 cm2/g。SLA值最高的C13和最低的C3与CK的差异都不显著，但C13与C3的差异达到显著水平。

2.3.4 叶干物质含量(LDMC) 不同品种(系)间的LDMC含量为31.60%～37.87%，平均为35.03%，其中含量最高C15与C5、C6、C8、C9、C10、C11间差异不显著，而极显著高于CK和其余8个茶树品种(系)；LDMC最低的C2，极显著低于CK，但与C1、C14差异不显著。

2.4 茶树叶片光合参数与叶片功能性状的相关性

从表5看出，不同茶树品种(系)的叶片功能性状、光合色素指标和光合生理指标两两间呈现一定的相关性。

2.4.1 不同茶树品种(系)的叶片功能性状与光合色素指标和光合生理指标间的相关性LA与LI、Tr呈极显著正相关，相关系数分别为0.404和0.493，与Gs显著正相关，相关系数为0.332，分别与LDMC和WUE显著负相关，相关系数为-0.343和-0.316；LI与SLA呈极显著正相关(相关系数0.0384)，分别与LDMC(相关系数-0.406)、Chlb(相关系数-0.386)极显著负相关，分别与Chla(相关系数-0.291)、Chl(相关系数-0.330)、Car(相关系数-0.349)呈显著负相关；SLA分别与LDMC(相关系数-0.417)、Chla(相关系数-0.399)、Chl(相关系数-0.395)极显著负相关，与Chlb(相关系数-0.366)和Car(相关系数-0.336)呈显著负相关；LDMC与Chla(相关系数0.591)、Chlb(相关系数0.547)、Chl(相关系数0.586)、WUE(相关系数0.442)呈极显著正相关，分别与Ci(相关系数-0.350)显著负相关，与Tr(相关系数-0.483)极显著负相关。

表4 不同茶树品种(系)叶片的功能性状

表5 叶片光合参数与叶片功能性状的相关性

2.4.2 不同茶树品种(系)光合色素指标与光合生理指标间的相关性 Chla与Chlb(相关系数0.924)、Chl(相关系数0.991)、Car(相关系数0.941)呈极显著正相关，与Chla/b呈极显著负相关(相关系数-0.490)；Chlb与Chla/b呈极显著负相关(相关系数-0.760)，与Chl(相关系数0.968)、Car(相关系数0.814)呈极显著正相关，与Tr(相关系数-0.316)呈显著负相关；Chla/b与Chl(相关系数-0.595)呈极显著负相关，与Car(相关系数-0.335)呈显著负相关；Chl与Car(相关系数0.912)呈极显著正相关；Car与Tr(相关系数-0.323)呈显著负相关。

2.4.3 不同茶树品种(系)光合生理指标两两间的相关性Pn与Gs、Tr间呈极显著正相关，相关系数分别为0.687和0.737，即Pn随着Gs和Tr的增大而增大，说明茶树叶片气孔导度越大，光合速率越大，叶片蒸腾速率越强；Pn与Ci和WUE的相关性不显著，说明胞间CO2浓度和水分利用率对光合速率的影响较小；Gs与Ci和Tr呈极显著正相关，与WUE呈显著负相关，相关系数依次为0.736、0.972和-0.565，说明随着气孔导度增大，胞间CO2浓度和蒸腾速率就增加，而水分利用率则降低；Ci与Tr(相关系数0.736)呈极显著正相关，与WUE(相关系数-0.930)呈极显著负相关，而Tr和WUE(相关系数-0.645)呈极显著负相关，说明随着胞间CO2浓度增加蒸腾速率增加，而水分利用率降低，且随着蒸腾速率升高，而水分速率也降低。

3 讨 论

光合作用是评价植物生长状况的重要指标，与植物的光合生产力直接相关[11]。提高茶树的光合效率是实现高产的重要途径之一[12]。茶树的光合作用受遗传因素、环境因素等共同影响。15个茶树品种在同一个试验小区，管理手段完全一致，因此，材料间光合特性的差异主要由遗传特性引起，能够客观代表各品种光合潜能的差异。

蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)是评价净光合速率(Pn)大小重要的间接指标。Gs能反映植物叶片表面气孔的闭合程度，同时也能表征气孔传导CO2和水汽进出气孔的能力[13]。唐茜等[14]研究显示，气孔导度高导致净光合速率、胞间CO2浓度和蒸腾速率高，水分利用率低。15个茶树品种(系)的Pn与Tr、Gs间呈极显著正相关。马边绿、浙农901、川农黄芽早和川沐28的Pn较高，且马边绿和川沐28的Gs和Tr也较高，而苔选03-10、青心一号、浙农701和TRI23的Pn较低，其GS和Tr也较低，相关性分析也说明Pn与Gs和Tr呈极显著正相关，与前人的研究结果一致[3，14]。较高的Tr和Gs有利于茶树叶片与外界环境的水汽交换，同时也能促使更多CO2进入叶片参与光合作用，积累更多的光合产物，提高茶树净光合速率，最终提高产量。WUE高是作物抵御干旱胁迫的基础，是耦合植物叶片光合作用和蒸腾作用的重要指标，是可作为评价茶树耐旱性的指标之一[15]。Pn和Tr是WUE的2个重要组分，相关性分析表明，15个茶树品种(系)WUE与Tr间呈极显著负相关，说明WUE受Tr的影响更大，Tr的减小导致WUE的增大。比较15个茶树品种(系)，保靖黄金茶的WUE最高，显著高于CK，分别与中选10号、中茶112、浙农702、青心一号、TRI25、川农黄芽早和TRI23的差异不显著；福鼎大白茶的水分利用率最低，与CK、玉笋、苔选03-10、马边绿差异不显著，表明中选10号、中茶112、浙农702、青心一号、保靖黄金茶、TRI25、川农黄芽早与TRI23节水能力大，具有抗旱潜能，而其余品种水分利用率相对较低，在干旱季节应加强水分管理工作，注意节水灌溉。

光合色素是茶树光合作用的基础，直接影响光合作用的效率，是反映光合强度的重要指标[16]。有研究显示，茶树净光合速率与光合色素间存在极显著正相关关系[17]。但林金科等[18]在研究适制乌龙茶的6个品种时发现，净光合速率与光合色素含量间无相关性，即品种之间叶绿素的含量不能反映其净光合速率的高低，与该研究结果一致。15个茶树品种(系)中，青心一号、TRI25和TRI23的Chla、Chlb、Chl和Car的含量较高，而川农黄芽早的含量较低。从相关性分析看，光合色素各指标间互呈极显著正相关，但与净光合速率之间相关性不显著，与林金科等[18]的结果一致。说明，光合色素与净光合速率间产生的相关性差异是由茶树品种的遗传特性所引起。

植物叶片的功能性状，如叶面积、比叶面积和干物质含量等，能够反映植物在长期进化中对外界环境的适应能力[9]。研究结果显示，SLA与Pn间呈负相关关系，较低的SLA的茶树品种其叶片较厚，主要用于构建叶片保卫结构的养分元素，有利于提高茶树的光合效率。LDMC与WUE呈正相关，说明水分利用效率越高的茶树品种，越有利于茶树叶片干物质的积累。蒋会兵等[19]对云南省830份茶树叶片的研究发现，叶面积的变异系数较大，叶形指数的变异系数较小。该研究中也得到类似的结论，LA(变异系数30.23%)在叶片功能4项指标中变异性最大，LDMC(变异系数5.04%)最小。从相关性分析看出，LDMC与LA和SLA间呈负相关性，LA和SLA越大，说明此时叶片具有更优的光资源获取优势和较为活跃的生理代谢水平，叶片单位叶面积合成的有机物较多，对外界资源的利用率高，但必须以牺牲厚度和质量为代价，从而叶片较薄，LDMC密度较小[20]。

该研究中茶树叶片干物质含量(LDMC)与Chla、Chlb、Chl和Car呈极显著正相关，中茶112、浙农901、青心一号、TRI25和TRI23的Chla、Chlb、Chl和Car的含量较高，其LDMC含量也较其余茶树品种高。说明，光合色素含量越高，同化的有机物就越多，有利于干物质的积累和优良品质的形成，与杨富军等[21-22]的研究结果相似。

4 结 论

综上所述，15个茶树品种(系)光合性能及叶片功能性状存在较大差异，其中，马边绿、川农黄芽早、浙农901和川沐28均具有较高的光合特性，其光合效率较强，Pn为8.89～9.81 μmol/(m2·s)，相较与其余11个品种(系)具有高产的潜能；川农黄芽早为黄化品种，光合色素含量较低，与对照品种福鼎大白茶相当，Pn、SLA和WUE较高，该品种黄化特异性、光合能力和水分利用率较高，具有较好种植利用前景。中选10号、中茶112和保靖黄金茶的WUE较高，为3.77～3.91 μmol/mmol，且蒸腾速率较低(2.08～2.20 mmol/(m2·s))，此3个品种(系)具有较强的抗旱潜能，可进一步开展抗性指标相关研究。从光合特性角度考虑，马边绿、浙农901、川农黄芽早和川沐28较其余茶树品种具有较高的光合能力，可在贵州进一步推广种植。