桦木科8树种木材解剖特征比较1)

解庆 刘志红

(山西农业大学，太谷，030801)

桦木科(Betulaceae)共6属100余种，为北温带森林的重要组成树种和造林树种。木材供建筑和制作家具、农具，种子可食或可榨油，具有较高的经济价值。目前对桦木科树种的研究多集中在生理生态学特性[1-2]、基因组学[3]及木材理化特性[4-6]，木材微观构造特征研究较少。木材横切面的导管形态与尺寸、木纤维细胞形态与尺寸、径向木纤维细胞壁大小、横切面纹理强弱及周期大小等特征是木材识别的主要依据[7]。易咏梅[8]对亮叶桦(Betulaluminifera)一年生苗茎的解剖结构的分析，认为亮叶桦次生木质部导管密度、管孔腔径、管孔组合、木射线密度、木射线类型和木薄壁组织类型表现出适应速生生长的特征。唐爽等[9]研究了黑桦(B.dahurica)的木材解剖特性，为黑桦木材培育和加工利用提供了依据。我国约有桦木科树种70余种，有必要对其木材构造特征进行补充分析。结合前人对桦木科相关树种的根茎叶解剖结构的研究[10-12]，对桦木属(Betula)的白桦(B.platyphylla)、坚桦(B.chinensis)、香桦(B.insignis)、红桦(B.albosinensis)、糙皮桦(B.utilis)和长穗桦(B.cylindrostachya)以及鹅耳枥属(Carpinus)鹅耳枥(C.turczaninowii)、榛属(Corylus)的刺榛(C.ferox)共8个树种次生木质部的导管、木射线、木纤维和轴向薄壁细胞等的结构特征进行观测比较，为桦木科树种的木材识别、理化性质及系统分类提供依据。

1 材料与方法

样品采自陕西省秦岭，于胸高处用生长锥取样，树龄在20 a以上。运用LEICA DM2500LED电子显微镜成像系统对白桦、坚桦、香桦、红桦、长穗桦、糙皮桦、鹅耳枥和刺榛的木材三切片的相关解剖特征进行对比观测。解剖特征包括11个定性指标(管孔排列、管孔组合、管孔密度、导管壁加厚、管间纹孔排列、导管穿孔类型、轴向薄壁组织类型、木射线宽度、木射线高度、木射线类型和木射线组成)、21个定量指标(导管分子壁厚、腔径及腔径比，导管密度，早材木纤维腔径、壁厚及腔径比，晩材木纤维腔径、壁厚及腔径比，木射线密度，单列、双列和三列木射线高度、宽度和比例，晩材率)。

木材解剖术语、数量特征描述依据参考文献[13-16]。利用SPSS21.0进行多重比较和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 桦木科8个树种木材解剖结构及差异

由表1可知，对桦木科8个树种的21个定量指表进行了多重比较比较，8个树种的各指标变异较大。其中，香桦的导管腔径最大，均值为104.07 μm，红桦、长穗桦与之差异不显著，白桦的导管腔径最小，只有44.21 μm；长穗桦与红桦导管壁厚处于第一梯队，壁厚超过3.3 μm，刺榛的导管壁厚最小，为2.08 μm；白桦与坚桦的导管的腔径比最小，均小于0.88，而其余6树种的导管的腔径比与之差异显著，大小均大于0.91；8树种的导管密度变异较大，其中白桦为84.00个/mm-2，鹅耳枥与刺榛的导管密度为53.20～57.60个/mm-2，而香桦的导管密度仅为16.50个/mm2；红桦与鹅耳枥的早材木纤维腔径处于第一梯队，腔径在14.50 μm左右，而香桦的早材木纤维腔径只有10.03 μm；香桦的早材木纤维壁厚最大，为4.80 μm，而白桦的早材木纤维壁厚最小，为2.73 μm；长穗桦的早材木纤维腔径比最大，为0.69，香桦的早材木纤维腔径比最小，为0.50；长穗桦的晚材木纤维腔径最大，为5.89 μm，白桦的晚材木纤维腔径最小，仅有1.56 μm；香桦和长穗桦的晚材木纤维壁厚超出4 μm，白桦仅有1.75 μm；长穗桦与鹅耳枥的晚材木纤维腔径比最大，为0.41，糙皮桦的晚材木纤维腔径比最小，为0.21；白桦、坚桦和刺榛的木射线密度处于第一梯队，为12.90条/mm，而红桦最低，只有7.5条/mm；刺榛的单列木射线高度最大，可达255.58 μm，而白桦的单列木射线高度最低，为81.93 μm；白桦、香桦和长穗桦的单列木射线宽度高大，可超14.54 μm，而糙皮桦的单列木射线宽度最小，仅有9.16 μm；刺榛的双列木射线高度最大，为342.50 μm，而鹅耳枥的双列木射线高度最低，仅有124.21 μm；长穗桦的双列木射线宽度最大，为27.11 μm，而红桦、坚桦和糙皮桦的双列木射线宽度皆不足20 μm；香桦和糙皮桦的多列木射线高度分别为453.75和469.64 μm，而坚桦的多列木射线高度只有277.98 μm；鹅耳枥和香桦的多列木射线宽度分别为49.97和50.42 μm，而红桦的多列木射线宽度最小，只有28.57 μm；鹅耳枥的晚材率最高，为5.72%，白桦的晚材率最小，仅为0.65%；8个树种的不同木射线类型的比例，除糙皮桦是以多列木射线为主(49.84%)以外，其余树种皆以单列木射线为主，由高至低的比例分别为：刺榛(91.56%)、红桦(71.22%)、长穗桦(67.87%)、白桦(65.16%)、坚桦(64.27%)、香桦(59.53%)和鹅耳枥(54.40%)。

表1 桦木科8个树种木材解剖定量特征

树种木射线密度/条·mm-1单列木射线高度/μm单列木射线宽度/μm双列木射线高度/μm双列木射线宽度/μm多列木射线高度/μm多列木射线宽度/μm单列木射线所占比例/%双列木射线所占比例/%多列木射线所占比例/%晚材率/%白桦(12.90±1.66)a(81.93±35.04)d(15.74±1.59)a(249.26±72.12)b(21.45±1.87)cd(328.70±77.35)cd(30.55±2.67)de(65.16±7.14)bc(9.44±4.11)bc(25.40±4.81)c(0.65±0.12)e红桦(7.50±2.22)c(180.79±137.03)abc(9.35±2.74)cd(224.63±133.09)bc(18.93±3.98)d(354.08±98.05)bcd(28.57±3.94)e(71.22±4.25)b(8.37±2.75)bc(20.42±5.84)c(1.88±0.42)c坚桦(12.90±1.66)a(124.69±48.12)bcd(9.94±3.27)bcd(155.19±31.58)cd(19.72±2.96)d(277.98±87.78)d(33.58±4.23)cd(64.27±3.60)bc(27.19±5.26)a(8.55±3.77)d(3.15±1.20)b香桦(8.30±1.34)c(210.12±94.77)ab(14.54±2.49)a(238.11±52.57)b(26.11±4.75)ab(469.64±84.82)a(50.42±6.80)a(59.53±2.27)cd(4.29±1.41)c(36.18±2.22)b(1.43±0.61)cd长穗桦(8.20±1.55)c(187.05±87.05)abc(15.84±3.44)a(279.89±89.37)ab(27.11±4.18)a(382.65±44.79)abc(42.77±5.04)b(67.87±3.02)b(11.68±3.33)b(20.45±4.94)c(3.24±1.48)b糙皮桦(10.00±1.89)b(160.03±47.77)bcd(9.16±1.46)d(209.18±68.75)bc(19.72±2.11)d(453.75±119.54)a(36.12±4.99)c(41.07±3.99)e(9.09±9.46)bc(49.84±8.12)a(0.81±0.14)de鹅耳枥(7.60±2.01)c(100.85±28.63)cd(11.53±2.04)bc(124.21±16.67)d(23.26±2.49)bc(428.58±152.13)ab(49.97±6.81)a(54.40±8.74)d(4.01±2.91)c(41.59±8.83)b(5.72±1.70)a刺榛(12.90±1.66)a(255.58±157.76)a(11.84±1.21)b(342.50±87.74)a(20.46±4.07)cd--(91.56±5.01)a(8.44±5.01)bc-(1.60±0.44)cd

由表2、图1可知，对桦木科8个树种的11个定性指表进行了比较，糙皮桦和刺榛为半散孔材，其余树种为散孔材；各树种的管孔组合多样，其中白桦以径列复管孔为主，其余7树种皆以单管孔和径列复管孔为主；各树种管孔密度中，白桦为多，坚桦、长穗桦、鹅耳枥和刺榛略多，红桦和糙皮桦略少；除鹅耳枥的导管内壁有螺纹加厚外，其余树种皆无加厚；各树种管间纹孔排列都是互列型，导管穿孔皆为梯形穿孔；各树种轴向薄壁组织多样，其中白桦、长穗桦、糙皮桦和刺榛的轴向薄壁组织较少，且皆呈离管切线状，而坚桦和香桦的轴向薄壁组织较多，由离管切线状、傍管带状和轮界状组成，红桦的轴向薄壁组织较多，由离管切线状和傍管带状构成，鹅耳枥的轴向薄壁组织较多，呈离管星散-聚合状；白桦与红桦为极低木射线，而其余树种为矮木射线；刺榛为极细木射线，香桦和糙皮桦为稍细木射线，其余5树种为甚细木射线。白桦、红桦、坚桦的木射线类型多为单列、多列，少有双列；香桦的木射线类型为单列、双列，少有多列；长穗桦和糙皮桦的木射线类型由单列、多列和双列组成，鹅耳枥的木射线类型主要由单列和多列组成，偶有双列，聚合木射线；刺榛的木射线类型主要由单列组成，少有双列。各树种木射线组成区别较大，其中白桦为同形单列及多列，偶有异型单列；红桦和坚桦为同形单列及多列和异型单列，偶有异形Ⅰ型和异形Ⅱ型；香桦与糙皮桦缺少异形Ⅰ型；长穗桦由同形单列及多列和异型单列组成；鹅耳枥的木射线组成为同形单列及多列和异型单列，偶有异形Ⅲ型；刺榛的木射线组成为同形单列及多列；此外，白桦、坚桦、香桦、红桦、长穗桦、糙皮桦和鹅耳枥的异形木射线组织均由横卧木射线细胞(E5-HW)和方形细胞组成(E5-FC)。

表2 桦木科8个树种木材解剖定性特征

综上，8个树种中，糙皮桦和刺榛为半散孔材，其余树种皆为散孔材；鹅耳枥导管壁有螺纹加厚，其余树种皆无加厚，且鹅耳枥可见聚合木射线，还存在数量相对较多的离管星散-聚合状轴向薄壁组织；坚桦和香桦薄壁组织类型多样，呈离管切线状、傍管带状和轮界状；白桦可见管孔链和斜列状复管孔；刺榛无多列木射线，同形木射线组织；白桦、坚桦、香桦、红桦、长穗桦、糙皮桦和鹅耳枥的异形木射线组织均由横卧木射线细胞和方形细胞组成。可跟据8个树种定性、定量特征可以进行树种的区分鉴定。

2.2 桦木科8个树种亲缘关系分析

由表3可知，通过SPSS聚类分析，鹅耳枥和刺榛的平方欧式距离较其它任两树种大，即鹅耳枥和刺榛的相似性最低；而红桦和糙皮桦木材结构特征最相似。

A.白桦;B.红桦;C.坚桦;D.香桦;E.长穗桦;F.糙皮桦;G.鹅耳枥;H.刺榛;1.横切面40x;2.弦切面100x;3.径切面200x;4.管间互列纹孔400x;C5.横切面木纤维细胞400x;E5.径切面射线细胞400x;E6.弦切面导管穿孔400x;G5.弦切面导管壁螺纹加厚400x；HRd.异形单列;HR1.异形Ⅰ型;HR2.异形Ⅱ型;HR3.异形Ⅲ型;LP.轴向薄壁细胞;FC.方形射线细胞;HW.横卧细胞;CK.导管穿孔;MWK.木纤维纹孔;LH.导管壁螺纹加厚。

表3 桦木科8个树种平方欧式距离

由图2可知，桦木科8个树种可以聚为3大类，红桦和糙皮桦先相聚，再分别和坚桦、香桦、长穗桦、白桦相聚，6树种聚为第一大类；鹅耳枥为第二大类；刺榛为第三大类。刺榛与其它7个树种亲缘关系最远。

图2 桦木科8个树种聚类关系图

3 结论与讨论

白桦、坚桦、香桦、红桦、长穗桦、糙皮桦、鹅耳枥和刺榛的木材解剖结构特征在种间存在显著差异，可以作为木材和树种识别的依据。半散孔材或散孔材、导管壁有无螺纹加厚、轴向薄壁组织分布类型、有无多列木射线、有无聚合射线、有无异形木射线组织以及有无管孔链和斜列状复管孔等性状是识别的主要依据。

木材导管腔径大、木纤维短、轴向薄壁细胞多及聚合射线为进化的结构，木射线组织演化趋势为异形Ⅰ型→异形Ⅱ型(或异形Ⅰ型→异形Ⅲ型)；被子植物导管上的螺纹加厚亦是进化特征。因此，由木材解剖结构特点来看，鹅耳枥进化程度相对较高，刺榛和白桦则表现出较原始的特征。

白桦属桦木亚组，红桦和糙皮桦属硕桦亚组，坚桦和香桦属坚桦亚组，皆属桦木属桦木组；长穗桦则属桦木属西桦组；鹅耳枥和刺榛则分别属于鹅耳枥属和刺榛属[17]。通过木材构造的聚类分析中，桦木属桦木组的硕桦亚组的2个树种和坚桦亚组的2个树种较近似为一类，桦木亚组的白桦为一类，西桦组的长穗桦为一类。鹅耳枥的定性指标如导管壁螺纹加厚、星散-聚合状轴向薄壁组织、聚合射线及异形Ⅲ型木射线组织都表现出了与其它7树种的显著差异。因此，木材解剖结构聚类结果支持植物分类学中白桦等8个树种的分类关系。