例谈钠钾泵有关问题

陈春建

（江苏省南通中学 江苏南通 226000）

钠钾泵是多种物质运输、神经膜电位维持等生理功能的物质基础。钠钾泵结构规则，相关情境易于设计，常受到命题者青睐，被用于考查学生的学科思维。笔者结合近年高考真题，对钠钾泵相关的知识进行梳理，以供师生在教学中参考。

1 钠钾泵

钠钾泵也称为“钠泵”，是镶嵌在细胞膜磷脂双分子层中具有三磷酸腺苷酶活性的一种特异蛋白质。钠钾泵在Mg2+存在的条件下，可被膜外的K+或膜内的Na+所激活，因此又被称为“钠钾泵依赖ATP酶”。钠钾泵被激活后分解ATP并释放能量，用于转运Na+和K+。一般认为，细胞膜上钠钾泵每分解一个分子的ATP，细胞即可向细胞外排出3个Na+，同时向细胞内摄入2个K+。钠钾泵普遍存在于动物的各种细胞膜上，是多种生理过程的物质基础。

2 基于钠钾泵的协同转运

协同转运是一类由钠钾泵（或H+泵）与载体蛋白质协同作用，间接消耗ATP的一种主动运输方式。物质跨膜运输所需要的直接动力来自细胞膜两侧离子的化学梯度，这种离子化学梯度的维持是通过钠钾泵（或H+泵）消耗ATP来实现的。动物细胞利用膜两侧Na+电化学梯度驱动，植物细胞和细菌常利用H+电化学梯度驱动。根据协同转运物质方向与离子顺电化学梯度转移方向的关系，可将协同转运分为同向转运和反向转运，同向运输如小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖、氨基酸等有机物伴随Na+从细胞外流向细胞内的过程，反向转运如动物细胞通过Na+驱动的Na+或H+反向转运来转运H+以调节细胞内的pH。

【例1】（2014年·安徽卷·1）图1为氨基酸和Na+进出肾小管上皮细胞的示意图。下表1选项中正确的是（ ）

图1 氨基酸和Na+进出肾小管上皮细胞的示意图

表1 选项列表

试题分析：本题通过肾小管上皮细胞膜上的钠钾泵部分模型，考查了Na+和氨基酸进出肾小管上皮细胞的运输方式。通过对示意图的分析，可知肾小管管腔中氨基酸通过Na+驱动的同向协同运输方式进入上皮细胞，再经由载体介导的协助扩散方式进入肾小管周围组织液，此过程中钠钾泵消耗ATP维持Na+的电化学梯度。图1中钠钾泵结构部分只呈现了Na+的转运过程，而物质的运输方式可通过其在膜两测浓度关系进行判断，低浓度到高浓度运输为耗能的主动运输，借助载体从高浓度到低浓度运输为不耗能的协助扩散。

从近年高考对物质运输的考查角度来看，以钠钾泵作为情境考察物质运输方式的试题屡见不鲜，如2016年江苏省高考生物学科试卷第6题等。这类试题主导能力考察，涉及的知识往往已超越教材文本，需要教师在教学时培养学生分析问题、解决问题的能力。学生在学习物质运输方式时，如果能对基于钠钾泵的协同转运机制有基本了解，解决此类问题当会游刃有余。

3 基于钠钾泵的神经膜电位维持

在静息状态下，神经元膜对不同离子的通透性不同。细胞内的有机负离子多为大分子，一般不能透出膜外。K+有效直径很小，浓度梯度大，很容易顺着浓度梯度流向膜外。虽然膜外的Na+浓度高于膜内，但不及K+容易通透，且进入膜内的Na+又将被钠钾泵泵出，同时K+被交换进入膜内。故在静息状态下，神经元膜的通透性主要表现为K+的外流，造成膜内外电荷总量上表现为“外正内负”。当神经元接受一个有效刺激且刺激强度达到兴奋阈值时，膜上的Na+通道立即被激活。由于膜外Na+浓度远远大于膜内，所以造成大量的Na+通过钠离子通道内流，膜两侧的静息电位差急剧减小，直至膜内正电位足以阻止Na+继续内流，这时膜两侧的电位差相当于Na+平衡电位。K+离子通道蛋白被激活稍迟，透性增加也较缓慢，导致K+外流逐渐增多，起到抵消Na+内流所引起的去极化作用，有利于膜极化状态的恢复。在动作电位发生后的恢复期内，钠钾泵活动增强，将内流的Na+排出，同时将透出膜外的K+重新泵入膜内，恢复原先的离子浓度梯度，重建膜的静息电位。

在神经元中，由于钠钾泵的作用，神经元膜两侧的Na+和K+分布不均匀，神经元膜外Na+多于膜内，而膜内的K+多于膜外。此时，Na+和K+分别有向神经元膜内和膜外扩散的趋势，而位于神经元膜上的相应离子通道一旦被激活，即可引起膜内外电位的变化。故钠钾泵是神经元保持膜内外Na+和K+浓度差的物质基础。

【例2】（2018年·江苏卷·11）图2是某神经纤维动作电位的模式图，下列叙述正确的是

图2 某神经纤维动作电位模式图

A.K+的大量内流是神经纤维形成静息电位的主要原因

B.bc段Na+大量内流，需要载体蛋白的协助，并消耗能量

C.cd段Na+通道多处于关闭状态，K+通道多处于开放状态

D.动作电位大小随有效刺激的增强而不断加大

试题分析：依图分析，bc段是动作电位形成阶段，此时细胞膜上Na+通道被激活，Na+大量内流。cd段是静息电位形成阶段，此时细胞膜上K+通道被激活，K+大量外流。神经元膜内外离子通过离子通道的过程不需要消耗能量，是离子依托通道蛋白载体从高浓度向低浓度的扩散过程，运输方式是协助扩散。动作电位的产生是有效刺激作用的结果，一旦刺激达到动作电位产生的阈值即产生兴奋，且动作电位大小不会随刺激强度变化而变化。该题着重考察学生识图和分析能力，学生在学习动作电位相关知识时，若能对其产生的物质基础加以追问，能对教材情景进行深入分析，此类问题则可迎刃而解。