珍稀保护植物江西杜鹃分布区模拟分析

施茂寅，陈银霞，陈齐通，李 欢，谢宜飞,4，邱相东，张 桧★

（1.江西省林业科技推广和宣传教育中心，江西 南昌 330038；2.崇义县聂都乡人民政府，江西 赣州 341308；3.赣南师范大学生命科学学院，江西 赣州 341000；4.赣州市南岭植物资源保护与利用重点实验室，江西 赣州 341000）

中国拥有世界上最丰富的野生杜鹃花属（Rhododendron）植物资源，杜鹃花属是中国种子植物最大属之一。根据中国野生杜鹃花属植物名录与地理分布数据集记载，杜鹃花属一共有7亚属720种（包括114变种、45亚种和2变型），其中中国特有种450种[1]。杜鹃花属植物隶属于杜鹃花科（Ericaceae），其被列为世界三大名花之一，中国传统十大名花，花冠鲜丽，观赏价值高，素有“无鹃不成园”的说法，同时兼具药用。它们大多株形优美、花大色艳，具有极高的观赏价值，素有“木本花卉之王”的美誉，在世界园艺界占有重要地位[2]。杜鹃花属植物资源的保护也日益受到重视，其中江西杜鹃（Rh.kiangsiense）已列入《全国重点保护野生植物名录（2021年）》二级保护[3]。

江西杜鹃，株高可达1 m，株形优美，花期4-5月，花大，颜色洁白、雅素，一般生长在海拔1 000 m左右的山坡和山脊上的岩石边[4]。江西杜鹃对气候和土质要求比较高，凉爽湿润的气候条件和酸性土壤适宜它生长，而排水不良的粘性土壤或含石灰质碱性土壤不能成活[5]。

杜鹃花属植物普遍对生长环境的温度和降水有一定的要求。对江西杜鹃的分布区进行模拟预测，可以更好地了解其适生区域和关键环境因素。物种分布区预测在保护生物学[6-10]、生物地理学[11]、生态学、进化生物学[12]和外来物种入侵管理[13-18]等方面应用较为广泛。植物潜在适生区预测普遍运用生态位模型（ecological niche modelling，ENM）。生态位模型通过物种已知的分布数据和相关环境变量，依据相应算法判断该物种的生态需求，通过构建模型并将模拟结果投射到所研究的区域预测物种的分布。目前已开发的生态位模型已超20种，其中最大熵模型（MaxEnt）是公认的计算成本低、预测效果佳的模型[19]。本研究通过MaxEnt生态位模型预测江西杜鹃的潜在分布区和关键环境因子。

1 数据来源和分析方法

1.1 江西杜鹃分布数据

江西杜鹃的野外分布点数据主要来源于各地标本馆馆藏标本数据、各类文献记载数据，以及中国数字植物标本馆（CVH，http://www.cvh.org.cn）和中国自然保护区资源平台（http://www.papc.cn/bhqzy.aspx)收录标本数据。对采集信息包含准确经纬度数据的直接使用，无准确经纬度的数据通过91卫图和百度地图地名-经纬度互查确定其经纬度。经过整理获得江西杜鹃标本记录51条。

1.2 环境数据

19个生物气候变量(WorldClim，bio1-bio19)和1个地形变量作为环境数据。

1.3 环境变量的格式转换及提取

利用ArcGIS软件的转换工具将世界气候数据库提供的环境变量转换为ESRI的ASCII格式，并将从国家基础地理信息系统下载获得的1∶400万的中国地图作为分析底图，进行相对应的中国环境因素图层的提取。

1.4 MaxEnt模型分析

按照模型要求，将整理好的江西杜鹃分布数据按照物种名称、经度和纬度顺序录入Excel表格，另存为.asv格式文件。将江西杜鹃标本信息数据和上述环境变量导入MaxEnt，定义结果输出的位置以及环境因子图层位置。取分布点数据的25%为随机选取的采取测试集，分布点数据的75%为随机选取的训练集，其余参数采用MaxEnt模型的默认设定，重复运行100次进行建模[20]。用ROC曲线评价模型预测精准度，将实际没有该物种分布，而被预测为阳性的概率（假阳性率）设为横坐标；实际有该物种分布，且预测为阳性的概率（真阳性率）设为纵坐标，绘制成ROC曲线，ROC曲线与横坐标所围成的面积即AUC值[21]。

选择主要环境因子进行Jackknife评价，获得各环境因子权重及最适值。

将MaxEnt的运算结果结合前期资源调查和标本信息，按照适生指数P值将江西杜鹃适宜分布区进行分级：P＜0.05为不适宜区；0.05≤P＜0.25为低度适宜区；0.25≤P＜0.5为中度适宜区；P≥0.5为高度适宜区[14-15]。

2 结果与分析

2.1 潜在分布区模拟

MaxEnt模型模拟结果（图1）显示，江西杜鹃高度适生区和中度适生区面积较小，主要潜在分布区集中在长江中下游，纬度范围23°-30°N，经度范围110°-122°E，包括福建宁德市各县、武夷山市光泽县，浙江丽水市西南部、温州市西南部、江山市南部，江西九江市武宁县西南部、萍乡市中部、井冈山市西南部，湖南邵阳市城步苗族自治县、怀化市沅凌县南部、辰溪县东部、中方县北部，台湾南投县北部、台中市东部、台中县北部，在广西壮族自治区桂林市资源县北部和全州县北部也有少数适生分布区。模型评价AUC值为0.998。

图1 基于Ma xEnt模型预测江西杜鹃潜在分布区的AUC值评价Fig.1 Evaluation of AUC value of potential distribution area of Rh.kiangsiense based on MaxEnt model

2.2 江西杜鹃分布的主要环境因子

模拟结果表明，最冷月份最低温度（bio-6）、最冷季度平均温度（bio-11）、最干月份降水量（bio-14）、最冷季度降水量（bio-19）、最湿季度平均温度（bio-8）、最干季度平均温度（bio-9）、最干季度降水量（bio-17）、年平均温度（bio-1）和海拔（alt）得分较高。其中影响江西杜鹃分布的5个主要环境因子总贡献率达84.7%，分别是最湿季度平均温度30.7%、最冷月最低温21.3%、最冷季度平均温度14%、最干季度降水量10.6%和海拔8.1%（表1）。9个环境因子的贡献率为0，即年平均温度、温度季节性变化标准差、最暖月份最高温度、年均温变化范围、最干季度平均温度、最湿月份降水量、最干月份降水量、最湿季度降水量、最冷季度降水量。11个环境因子的排列重要值为0，即年平均温度、昼夜温差月均值、温度季节性变化标准差、年均温变化范围、最干季度平均温度、最冷季度平均温度、最湿月份降水量、最干月份降水量、最湿季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量。贡献率和重要值均为0的环境因子有7个，即年平均温度、温度季节性变化标准差、年均温变化范围、最干季度平均温度、最湿月份降水量、最干月份降水量、最湿季度降水量。

进一步分析显示，江西杜鹃适宜分布地区的最湿季度平均温度范围为8℃~22℃，最适温度约15℃；最冷月最低温范围为－5℃~3℃，最适温度约－1℃；最冷季度平均温度范围为－4℃~4℃，最适温度约2℃；最干季度降水量范围为110~320 mm，最适降水量约为220 mm；海拔范围为1 000~1 600 m，最适海拔为1 200 m（图2）。

表1 基于Ma xEnt模型分析江西杜鹃潜在分布区各环境因子评分Tab.1 The environmental factor scores of Rh.kiangsiense potential distribution area based on MaxEnt model

图2 基于Ma xEnt模型的江西杜鹃5个环境因子值Fig.2 The values of five environmental factor scores of Rh.kiangsiense based on MaxEnt model

3 结论与讨论

3.1 MaxEnt模型对江西杜鹃分布区的模拟精确度

在模型分析中，AUC值越大效果越好，AUC值的范围为0~1，数值越接近1越达理想状态，表明模型的精准性越高。一般认为AUC值低于0.7为较差，值介于0.7~0.8之间为一般，值介于0.8~0.9之间为较好[19,22]。本研究模型评价AUC值为0.998，模型精确度较高，因此，该模型对江西杜鹃预测结果可信。同时，样本量大小直接影响物种分布模型预测结果准确性，样本量越大，预测结果越准确。分布点较少或位置难以确定的物种对模型要求较高。从江西杜鹃分布区模拟结果看，样本量大小和MaxEnt模型选择没有影响模拟精度。

此外，对照最新的江西杜鹃分布数据，其主要分布于江西（萍乡市、芦溪县、铅山县、遂川县、安福县），广西（兴安县），浙江（遂昌县），湖南（城步县），福建（漳平县、大田县、崇安县、上杭县、德化县）等地[1]，与预测结果一致。

3.2 影响江西杜鹃分布的环境因子

最湿季度平均温度、最冷月最低温、最冷季度平均温度、最干季度降水量和海拔是影响江西杜鹃分布的5个最主要环境因子，总贡献率达84.7%。江西杜鹃适宜分布地区的最湿季度平均温度范围为8℃~22℃，最冷月最低温范围为－5℃~3℃，最冷季度平均温度范围为－4℃~4℃，最干季度降水量范围为110~320 mm，海拔范围为1 000~1 600 m。温度是一个综合性的因子，受很多因素的影响，如纬度、海拔的差异，而人为活动加剧导致全球气候变暖正越来越明显地威胁物种生存。气候变暖将导致温带许多分布局限或扩散能力差的物种在迁移过程中走向灭绝[23]。影响江西杜鹃分布的5个主要环境因子中有4个与温度直接或者间接相关，且表明江西杜鹃对环境温度敏感，既不能适应高温环境也不耐冻。海拔是综合性的生态因子，是影响物种分布格局的决定性因素之一，不仅影响温度，也影响光照、水分和土壤养分。降水对物种的生长具有累积效应，是影响植物生物量增加的主要因素，江西杜鹃的最干季度降水量范围为110~320 mm，说明江西杜鹃生境需要较稳定的年降水率。总体看，江西杜鹃在我国分布区面积较小，且对生长区的气候条件要求比较严苛，过高或者过低的温度，干旱或者湿热都不适宜生长。由此可见，江西杜鹃自身的环境适应能力是限制其分布的重要原因，未来气候变化等因素对其的影响需要进一步的研究。

3.3 保护建议

虽然江西杜鹃已列入国家二级重点保护野生植物，然而对其野外调查还不充分，野外种群结构、遗传多样性、繁殖特性等研究仍不足。从野外分布点和预测区域看，许多江西杜鹃的分布在已建立的自然保护地之外。开展江西杜鹃的保护生物学研究和保护措施十分紧迫。