短时高温暴露对草地贪夜蛾存活及生殖的影响

李祥瑞 陈智勇 巴吐西 殷新田 朱勋 张云慧

摘要

本文研究短時高温暴露对草地贪夜蛾存活和生殖的影响，为其夏季的预测预报及综合防治提供技术支持。分别以卵、不同龄期幼虫、蛹、成虫作为研究对象进行不同时间高温暴露处理，研究高温暴露处理后幼虫和成虫的成活率，幼虫的化蛹率、羽化率、蛹重以及成虫的生殖能力。结果表明：37℃对卵的孵化率无显著影响，40℃暴露4 h卵的孵化率显著降低，45℃暴露3 h卵的孵化率降低到7.29%，暴露4 h及以上卵不能孵化。37～40℃对蛹的成活率无显著影响，每天43℃高温暴露4 h连续处理5 d蛹的成活率显著降低，每天46℃高温暴露4 h处理5 d后蛹的成活率为61.29%。37～43℃短时高温暴露对不同龄期幼虫和成虫的成活率、化蛹率、羽化率、寿命、生殖力等生命参数影响较小，但不同龄期幼虫高温暴露对蛹重具有显著影响，5、6龄幼虫37℃高温暴露4 h其蛹重显著降低，随着温度的升高，暴露龄期的增加对蛹重的影响加大，6龄幼虫46℃高温暴露2 h的蛹重为111.54 mg，是对照（205.42 mg）蛹重的54.30%。成虫期高温暴露对卵的孵化率也有显著影响，40℃每天高温暴露4 h连续处理3 d卵的孵化率显著降低，随着温度升高，处理时间延长，卵的孵化率逐渐降低，46℃高温暴露4 h卵的孵化率降低到12.34%。上述结果表明草地贪夜蛾不同虫态都具有很强的耐热性，高温对其种群的抑制作用具有一定的时滞效应。

  关键词

草地贪夜蛾;短时高温;成活率;繁殖力

中图分类号：

S435.132

文献标识码：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020651

Effects of shortterm heat stress on the survival and fecundity of

Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae）

LI Xiangrui#，CHEN Zhiyong#，Batuxi，YIN Xintian，ZHU Xun，ZHANG Yunhui*

（State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection，

Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing100193， China）

  Abstract

The objective of this study is to clarify the effects of shortterm exposure to high temperature on the survival and fecundity of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda， and provide a technical support for the prediction of the occurrence and integrated control of this pest in summer. The eggs， larvae of different stages， pupae and adults were treated under the condition of shorttime high temperature， respectively， and their effects on the survival rate， pupation rate， eclosion rate， pupal weight and reproduction were determined. The results showed that the 37℃ had no significant effect on the hatching rate of eggs; the hatchability of eggs treated at 40℃ for 4 h was significantly inhibited; the hatching rate of eggs exposed to 45℃ for 3 h  was 7.29%， and eggs exposed to 45℃ for more than 4 h could not hatch. Exposure to 37 40℃ had no significant effect on the survival rate of pupae， but continuous treatment for five days with daily exposure to 43℃ for 4 h significantly reduced the survival rate of pupae. The survival rate of pupae treated at 46℃ for 4 h every day in continued five days was 61.29%. The survival rate， pupation rate， eclosion rate， adult life span and fecundity were less affected by hightemperature exposure at 37 43℃; however， the pupal weight gradually decreased with increasing exposure temperature and larvae age; the pupal weights of the 5th and 6thinstar larvae treated at 37℃ for 4 h significantly reduced， and the pupal weight of the 6thinstar larvae exposed to 46℃ for 2 h decreased to 111.54 mg， which was 54.30% of the control （205.42 mg） . The hatching rates of eggs were significantly reduced when the adult stage was treated at 40℃ for four hours per day in three days; the hatching rate of eggs gradually decreased with increasing temperature and duration of hightemperature treatment， and the hatching rate of eggs treated for 4 h at 46℃ decreased to 12.34%. These results indicated that S.frugiperda had a strong heat tolerance， and the inhibition effect of high temperature on its population had a time lag effect to some degree.

Key words

Spodoptera frugiperda;shortterm high temperature;survival rate;fecundity

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）是一种原产于美洲热带和亚热带地区的多食性及迁飞性害虫，由于缺乏滞育机制，在美洲只能在南佛罗里达州和得克萨斯州的温和气候中越冬，通过远距离迁飞扩散造成危害[1]。2016 年1 月，草地贪夜蛾首次入侵非洲，并迅速蔓延到撒哈拉以南的44个国家[2]。2018年5月入侵印度，并从印度蔓延到东南亚及中国南部为主的亚洲地区[3]，截至目前，草地贪夜蛾的发生为害已横跨美洲、非洲、亚洲和大洋洲，成为世界性的迁飞害虫。室内研究显示草地贪夜蛾适宜生存的温度范围较广，在20～36℃范围内均能完成生长发育和生殖[4 5]。据中国气象局气象数据监测，在我国长江以南地区，夏季草地贪夜蛾田间取食为害阶段，日最高温度可持续多天超过35℃，甚至部分地区日最高气温可达40℃。在晴天，由于太阳的直射或是地表热辐射，田间地表或是近地表温度一般较气象站百叶箱中测得的气温数据偏高3℃以上（延庆气象站田间监测数据），草地贪夜蛾作为一种在热带和亚热带地区终年繁殖的昆虫不可避免地遭受到短时高温的影响。

昆虫世代周期普遍较短，通常一年中可完成一个甚至几个世代，因此短时的温度改变就可对昆虫的生长发育、地理分布、行为和生殖等产生深远影响[6]。例如39℃以上的高温导致马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata （Say）羽化率下降，使其不能在吐鲁番地区成功定殖，从而阻碍了其种群继续向东扩散[7];麦无网长管蚜Metopolophium dirhodum （Walker）成蚜在超过36℃时，随着时间延长其寿命、产仔量都随之显著下降[8];33℃的高温对棉铃虫Helicoverpa armigera （Hübner） 的生存影响较小，但明显影响其產卵量和交配能力[9]。草地贪夜蛾自2018年12月入侵我国以来，我国科研工作者研究明确了温度对其生长发育的影响，全世代发育起点温度，以及在我国的适生区与不同区域的发生世代、迁飞过程和时空分布范围。对于短时高温对其的影响报道较少，张红梅等[10]测定了卵和蛹期高温38℃以上持续6 h 或42℃以上持续2 h 以上草地贪夜蛾种群生长会受到抑制，对于幼虫和成虫的影响未有报道。近年来在全球气候变暖的趋势下，极端高温事件的发生频次和强度加强，过高的环境温度常使昆虫的生长发育、生殖及存活等受到严重影响，对这种影响缺乏了解就会降低害虫测报的准确性。本文分别对草地贪夜蛾的卵、幼虫、蛹和成虫进行短时高温暴露处理，研究高温暴露对草地贪夜蛾的存活和生殖等生物学特性的影响，明确草地贪夜蛾对高温的耐受性，为其预测预报和有效防控提供基础数据。

1材料与方法

1.1供试虫源

草地贪夜蛾种群采自云南省德宏州玉米田（由中国农业科学院植物保护研究所棉虫组提供），在室内用新鲜小麦苗继代饲养，成虫用5%的蜂蜜水饲喂，收集所产卵块，作为供试虫源。本试验所用幼虫用新鲜小麦苗饲养。

1.2试验条件

RXZ智能型人工气候箱，宁波江南仪器厂生产，温差为±1℃。养虫室温度为（25±1）℃、光周期L∥D=14 h∥10 h、相对湿度为（70±5）%、光照强度为18 000 lx。卵、幼虫、蛹、成虫室内饲养条件同上。

1.3卵的短时高温暴露处理

选取草地贪夜蛾雌虫第2～3天初产、大小均匀一致的卵块（平均卵粒300头左右），直接放入温度37、40、43、44、45℃，相对湿度为（70±5）%的培养箱（因46℃下卵全部死亡，因此试验设置了44、45℃梯度），分别处理3、4、5 h，处理后的卵块放入充有空气的保鲜袋内，放到养虫室（25±1）℃让其自然孵化，第4天（对照卵块已全部孵化）将保鲜袋放入冰箱冷冻处理，以冻死初孵幼虫，方便统计初孵幼虫和未孵化卵粒数量。每个处理5个卵块，重复6次。以未做短时高温暴露处理自然孵化的卵块作为对照，饲养条件和处理一致。

1.4蛹的短时高温暴露处理

在养虫室条件下，在长30 cm×宽20 cm×高8 cm的塑料盒里放置5 cm深（含水量为10%～14%）细沙土[11]，放入高龄幼虫和新鲜小麦苗， 让幼虫自主入土化蛹，等全部幼虫化蛹后，清除多余小麦苗。将塑料盒分别放入温度37、40、43、46℃，相对湿度为（70±5）%的培养箱，连续处理4 h，分别处理1、3、5 d后放回养虫室， 处理结束后第2天检查蛹的成活率，以消毒的镊子触碰蛹体，以腹节末端可以自由活动的为活蛹。每个处理30头蛹，重复4次。以未做短时高温暴露处理的蛹作为对照，饲养条件和处理一致。

1.5幼虫的短时高温暴露处理

每个龄期的幼虫为单头饲养，取蜕皮当天的幼虫（初孵幼虫不饲喂，2龄及以上幼虫以新鲜小麦苗饲喂）供试。采用9 cm的培养皿，里面放置新鲜小麦苗，1～3龄幼虫每处理接入10头，重复9次;4龄及以上幼虫每处理接入1头，每个龄期测定30头，重复3次。将培养皿分别放入温度37、40、43、46℃（因46℃处理4 h后，除1龄幼虫外， 其他龄期全部死亡，因此，46℃设置了1、2、3 h，3 h除1龄幼虫成活率为45.16%，其他龄期幼虫全部死亡，本试验只统计了处理2 h的结果）的培养箱，分别处理4 h后放回养虫室，2 h后检查记录幼虫的存活情况，将成活的幼虫放入培养皿内用新鲜小麦苗单头饲养，后期统计幼虫的成活率、化蛹率、蛹重和羽化率。以未做短时高温暴露处理的幼虫作为对照，饲养条件和处理一致。

1.6成虫的短时高温暴露处理

将羽化当天的成虫按照雌雄1 ∶1的比例放入上口直径12 cm，高7 cm，底部直径8 cm的1次性环保 圆形餐盒内，上面覆盖纱布，并饲喂5%的蜂蜜水，将圆形餐盒分别放入温度37、40、43、46℃， 相对湿度为（70±5）%的培养箱（因46℃处理3 d成虫全部死亡，因此设置处理为1、2、3 d），每天高温处理4 h后放回养虫室，分别处理1、3、5 d，处理结束第2天检查成虫的成活率。每个处理30对成虫，重复3次，成虫开始产卵后，每日更换纱布，记录每日单雌产卵量，直到成虫（雌雄）死亡。以未做短时高温暴露处理的成虫（雌雄）作为对照，饲养条件和处理一致。

1.7数据处理

利用SPSS 19.0软件对草地贪夜蛾的不同温度和处理时间卵的孵化率、蛹的羽化率、成虫的成活率、寿命、产卵前期、产卵历期、平均单雌产卵量和不同温度和处理龄期对幼虫的成活率、化蛹率、蛹重、羽化率进行双因素方差分析，各参数均值采用Duncan氏新复极差法进行差异显著性检验。

2结果与分析

2.1卵和蛹期短时高温暴露对其成活率的影响

暴露温度和时间对卵的孵化率有显著影响（温度：F=2.413，P<0.05;时间：F=4.618，P<0.05），温度和时间交互作用对卵的孵化率也有显著影响（F=2.187，P<0.05），37℃处理对卵的孵化率没有显著影响，40℃处理4～5 h卵的孵化率显著降低，随着温度升高，处理时间延长卵的孵化率逐渐降低。45℃处理3 h卵的孵化率降低到7.29%，处理4 h及以上卵不能孵化（图1）。

蛹在37℃（F=1.034 1，P>0.05）和40℃（F=1.491 8，P>0.05）高温每天暴露4 h，分别连续处理1、3、5 d， 蛹的成活率为86.95%～96.70%，与对照无显著差异。43℃连续处理5 d蛹的成活率显著降低。温度越高对蛹的成活率影响越大，46℃每天处理4 h，连续处理3 d及以上蛹的成活率显著降低，但46℃连续处理5 d蛹的成活率仍然可以达到 61.29%（图2）。

2.2幼虫期短时高温暴露對其不同虫态成活率和蛹重的影响

表1结果表明，不同龄期幼虫经37℃（F=5.372，P>0.05），40℃（F=7.421，P>0.05），43℃（F=11.329，P>0.05）高温暴露4 h处理对其成活率无显著影响，除1龄幼虫46℃高温暴露2 h，幼虫成活率与对照无显著差异外，其他龄期幼虫高温暴露后成活率显著降低。不同龄期幼虫经37℃（F=8.391，P>0.05），40℃（F=5.428，P>0.05），43℃（F=13.157，P>0.05）高温暴露4 h处理对化蛹率无显著影响，1～4龄幼虫46℃高温暴露2 h，其化蛹率与对照无显著差异，5、6龄幼虫高温暴露后化蛹率显著降低。不同龄期的幼虫经37℃（F=4.593，P>0.05），40℃（F=9.164，P>0.05）高温暴露4 h处理对羽化率无显著影响，1～5龄幼虫经43℃高温暴露4 h对羽化率无显著影响，6龄幼虫高温暴露后羽化率显著降低。1～4龄幼虫46℃高温暴露2 h对羽化率无显著影响，但5、6龄幼虫高温暴露后羽化率显著降低。不同龄期幼虫经37℃（F=2.164，P<0.05），40℃（F=1.037，P<0.05），43℃（F=1.892，P<0.05），46℃（F=0.875，P<0.05） 高温暴露对蛹重影响显著，相同温度下，龄期越高影响越显著，5、6龄幼虫经37℃高温暴露4 h后蛹重显著降低。随着温度的升高，龄期的增加，对蛹重的影响逐渐增加，其中6龄幼虫46℃高温暴露2 h蛹重降低到111.54 mg， 是对照（205.42 mg）蛹重的54.30%。

2.3成虫期短时高温暴露对其成活率和繁殖力的影响

成虫每天经37℃（F=8.527，P>0.05），40℃（F=11.581，P>0.05）高温暴露4 h，分别连续处理1、3、5 d对成活率无显著影响;每天经43℃暴露4 h，连续处理5 d或连续1～3 d每天46℃高温暴露4 h成活率均显著降低， 其中，连续2 d 每天46℃暴露4 h，成活率降低到3.79%， 连续处理3 d成虫全部死亡。成虫经37℃（F=2.143，P<0.05），40℃（F=0.974，P<0.05），43℃（F=1.273，P<0.05）， 46℃（F=0.879，P<0.05）高温暴露处理后寿命显著降低， 同一温度下处理时间越长，寿命越低;成虫经37℃（F=4.251，P<0.05），40℃（F=4.972，P<0.05），43℃（F=3.269，P<0.05），46℃（F=2.104，P<0.05）高温暴露处理产卵前期显著缩短，同一温度下处理时间越长，产卵前期越短。成虫经37℃（F=6.931，P>0.05）高温暴露处理对产卵历期无显著影响，但经40℃（F=3.642，P<0.05）， 43℃（F=2.194，P<0.05），46℃（F=1.916，P<0.05）高温暴露处理后产卵历期显著缩短。成虫经37℃（F=16.714，P<0.05）高温暴露4 h，处理1 d其平均单雌产卵量与对照无显著差异，但连续处理3、5 d平均单雌产卵量显著高于对照。40℃（F=9.724，P>0.05）高温暴露处理1、3、5 d或43℃高温暴露处理1 d对成虫的单雌产卵量无显著影响;43℃处理3 d及以上，平均单雌产卵量显著降低，46℃暴露4 h 处理1 d平均单雌产卵量降低到270.71粒，处理 3、5 d的成虫不能产卵。成虫经37℃（F=6.983，P>0.05），40℃（F=1.146，P<0.05），43℃（F=2.013，P<0.05），46℃（F=0.945，P<0.05）高温暴露处理后，除37℃外，40℃以上的高温暴露处理对卵的孵化率均有显著影响。随着温度升高，处理时间的延长，卵的孵化率逐渐降低;46℃暴露4 h 处理1 d卵的孵化率降低到12.34%，处理3、5 d卵不能孵化（表2）。

3讨论

夏季日最高温度很大程度上影响了田间昆虫的取食和热逃逸行为及存活率，从而决定了夏季昆虫的种群消减及地理分布[12]。阐明昆虫应对短时极端高温的生活史策略，对研究全球气候变化下极端高温事件频发对昆虫地理分布、种群动态的预测和模拟非常关键[13]。大多数学者认为活动能力较差的卵期和蛹期更应该具有耐热性以应对不可躲避的环境，因此对卵和蛹期高温耐热性的研究较多，如棉铃虫卵经高温40.5℃热激4 h，卵孵化率降为23.58%[14]，亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis卵高温处理 6 h的半致死温度为40.24 ～40.44℃[15]，稻纵卷叶螟Cnaphalocrocis medinalis蛹期经41℃连续热激7 h及以上持续3 d后几乎不羽化[16]。本研究结果显示，草地贪夜蛾卵在40℃处理4 h其孵化率显著降低，45℃处理3 h卵的孵化率降低到7.29%，处理4 h及以上卵不能孵化。这与张红梅等[10]采用38℃处理6 h卵孵化率显著降低，46℃处理6 h 孵化率为12.21%的结果基本一致，差异主要为试验设置的温度梯度或虫源性质不同所引起。本试验中蛹的高温处理采用幼虫土中自然化蛹后进行高温暴露处理，因此，46℃暴露4 h连续处理5 d蛹的成活率仍然为61.29%。这和前期的研究中[10]把蛹直接放入培养皿中46℃处理2 h以上蛹的孵化率就显著降低不同，本试验蛹的高温暴露更接近田间自然状态，土中化蛹对蛹起到一定的保护作用。

昆虫的抗热能力是昆虫抗逆能力的重要组成部分，了解昆虫对高温的生态适应性，对昆虫抗逆机理研究及对害虫控制都具有重要的参考价值[15]。草地贪夜蛾作为一种在热带地区终年繁殖的迁飞性害虫，对高温具有相对较强的适应性，前期研究显示，草地贪夜蛾最佳发育温度为 26 ～32℃[17]，本研究也显示，不同龄期幼虫和成虫37～43℃短时高温暴露其成活率与对照无显著差异，幼虫的化蛹率、羽化率和成虫寿命、产卵前期、产卵历期等生命参数与对照相比差异较小。 37℃短时高温暴露对雌虫的生殖能力具有一定的促进作用，这和30℃高温处理绿盲蝽产卵量增加[18]，在一定温度范围内，短时的高温有利于草地贪夜蛾繁育[10]的研究结果相似。但46℃短时高温对幼虫和成虫都具有很强的杀伤性，1龄幼虫在46℃暴露3 h其成活率降低到45.16%，其他龄期幼虫全部死亡，成虫高温暴露4 h成活率降低到27.26%，每天暴露4 h持续3 d成虫全部死亡。鲁智慧等[4]的研究也显示在42℃条件下饲养仅1龄幼虫能完成发育，即1龄幼虫具有相对较强的耐热性。

尽管数小时的高温不会对昆虫产生即时致死效应， 但高温对昆虫的影响具有一定的时滞效应。Zhang等在小菜蛾Plutella xylostella （Linnaeus）的短时高温处理中发现小菜蛾成虫受到短时高温暴露可以通过母代将负面影响传递给后代而影响卵的孵化率[19]。草地贪夜蛾在卵期和蛹期持续6 h以上经历38℃高温或持续2 h以上经历42℃高温，其种群生长会受到抑制[10]。本研究结果顯示，不同龄期幼虫受到短期高温暴露对后期蛹重的影响较大，龄期越高影响越大，5龄以上幼虫经37℃高温暴露4 h就能显著降低蛹重，46℃暴露2 h蛹重降低到111.54 mg （对照205.42 mg）。成虫期的高温暴露主要影响后期卵的孵化率，这和小菜蛾的研究结果一致，成虫每天40℃高温暴露4 h，持续处理3 d后其卵的孵化率显著降低，温度越高、处理时间越长卵的孵化率越低，数据统计时经常出现整块卵块不能孵化的现象，这主要是由于高温除了导致昆虫部分机体损伤外，生殖机能对高温相对敏感，短时高温会直接影响精子的形成过程或卵子的发生过程[9，20]。

极端温度直接影响昆虫的行为、存活、生长发育速度和繁殖等，从而最终决定了昆虫的种群动态和分布[21]。尽管草地贪夜蛾不同虫态都具有很强的耐热性，但实际上高温对其种群仍然存在抑制作用，这种抑制作用具有一定的时滞效应。飞行行为研究也显示飞行能力最强的成虫饲养温度为32℃，说明环境的高温能增加其迁飞逃离不利环境的倾向[22]。因此，在草地贪夜蛾的预测预报中，应将短期的高温效应纳入到种群动态预测模型，以提高预测准确度，改进防治策略。

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收稿日期：2020 -12 -07修订日期：2021- 01 -15

基金项目：

国家重点研发计划（2019YFD0300102）;国家自然科学基金（31972260）;国家现代农业（小麦）产业技术体系（CARS03）;中国农业科学院重大任务联合攻关（CAASZDRW202007）

* 通信作者

Email：yhzhang@ippcaas.cn