内生真菌对宽叶雀稗根际土壤通气持水性能的影响

摘要 [目的]研究禾草内生真菌共生体对土壤性状的影响。[方法]通过测定受内生真菌侵染和不带菌宽叶雀稗的根际土壤容重、孔隙度和含水量，分析内生真菌侵染对宿主宽叶雀稗土壤通气持水性能的影响。[结果]相较于篮状菌属（Talaromyces pinophilus）和小皮伞属（Marasmius）内生真菌，新棘壳孢属（Neopyrenochaeta telephoni）内生真菌侵染后对宽叶雀稗根际土壤通气持水性能的改良效果更好。但由于试验时间较短，带菌和不带菌宽叶雀稗土壤根际物理性质的差异并不显著。[结论]该研究对理解禾草宿主、内生真菌以及土壤之间的互作机制具有重要意义。

关键词 宽叶雀稗;内生真菌;根际土壤;通气;持水性能

中图分类号 S 152.7+1  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2022）01-0076-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.01.020

Effects of Endophytic Fungi on Aeration and Water-holding  Capacity of Rhizosphere Soil of Paspalum wettsteinii

DENG Hui-hua

（Fujian Soil and Water Conservation Experimental Station，Fuzhou，Fujian 350001）

Abstract [Objective] To study the influence of grass endophytic fungi symbiont on soil properties.[Method]In the study，the aeration and water-holding capacity in rhizosphere soils of Paspalum wettsteinii were analyzed by measuring soil bulk density，porosity and water contents of  endophyte-infected and endophyte-free soil.[Result]Compared with the endophytic fungi of Talaromyces pinophilus and Marasmius，the endophytic fungi of Neoechinochaeta telephoni had better improvement effect on the aeration and water-holding capacity of rhizosphere soil of Paspalum paspalum.However，since the observation wasn’t in a long term，the differences in soil physical characteristics of endophyte-infected and endophyte-free Paspalum wettsteinii were not obvious.[Conclusion]This research is of great significance for understanding the interaction mechanism among grass hosts，endophytic fungi and soil.

Key words Paspalum wettsteinii;Endophytic fungi;Rhizosphere soil;Aeration; Water-holding capacity

作者简介 邓慧华（1982—），女，福建龙岩人，高级工程师，博士，从事水土保持、森林培育、生态学研究。

收稿日期 2020-10-16

禾草内生真菌是指其部分或全部生命周期完成于禾草体内，而不造成宿主病害的一大类真菌[1]。禾草内生真菌具有多样性，无论人工草皮或天然草地均有广泛分布[2]。禾草和内生真菌之间的互利共生关系已达成广泛共识：宿主禾草可为内生真菌提供其生长和繁殖所需的养分，而内生真菌可通過促进宿主形态、生理的调整，或自身和共生体产生的次生代谢产物以增强宿主禾草对各类胁迫的抗性[3-4]。

禾草和内生真菌之间的相互关系受宿主基因型、真菌基因型和生态环境3个方面的影响，因而研究禾草内生真菌共生体对土壤性状的影响，对理解禾草宿主、内生真菌以及土壤之间的互作机制具有重要意义[5-6]。目前，对禾草—内生真菌的研究主要集中于醉马草、高羊茅、黑麦草等冷季型禾草，而关于内生真菌—禾草共生体对土壤的研究主要涉及土壤养分、微生物数量等方面[7]。对于亚热带地区禾草和内生真菌共生关系的研究，特别是共生体对土壤物理性质的影响因素相关报道很少，尚未取得明显进展。

宽叶雀稗（Paspalum wettsteinii）是多年生禾本科植物，因其抗逆性强、适应性广、耐土壤瘠薄，是水土保持的常用植物，具有较好的生态和经济效益[8]。目前针对宽叶雀稗的研究主要集中在抗非生物胁迫、种子萌发和养分吸收等方面[9-11]，关于内生真菌和宽叶雀稗共生体的研究很少。为此，笔者讨论了内生真菌—宽叶雀稗共生体对土壤容重、孔隙度、含水量等通气持水性能的影响，以期为宽叶雀稗的进一步推广种植和高效栽培提供依据，为更广泛地利用禾草内生真菌改善土壤环境提供参考。

1 材料与方法

从福建长汀、厦门和福州的天然草地、人工草皮和绿化带选取宽叶雀稗样品，进行内生真菌侵染的调查。采用苯胺蓝染色法进行内生真菌检测，将带有内生真菌的样品归类并进行18SrDNA检测，在样品茎叶部位检测到棘壳孢属、篮状菌属和小皮伞属内生真菌。将带有上述3种内生真菌以及未侵染内生真菌的宽叶雀稗移栽至水土保持试验站田间试验地。以无菌宽叶雀稗根际土壤为CK，其余3个处理分别为EF1：新棘壳孢属 （Neopyrenochaeta telephoni）菌侵染的根际土壤;EF2：篮状菌属（Talaromyces pinophilus）菌侵染的根际土壤;EF3：小皮伞属（Marasmius）菌侵染的根际土壤。移栽8个月后，用环刀采集各处理宽叶雀稗根际土样0～10 cm土层样品进行土壤物理性质测定。

土壤容重采用环刀法（环刀体积为100 cm3）测定;土壤各孔隙度采用环刀法和浸水法测定;土壤各持水量的测定及计算参照《森林土壤分析方法》[12]。

2 结果与分析

2.1 内生真菌对宽叶雀稗根际土壤容重的影响 由图1可看出，各处理下宽叶雀稗根际土壤容重均值为1.14～1.24 g/cm3，其中处理EF1的根际土壤容重略小于其他处理，但各处理间无显著差异。从不同处理根际土壤容重的变异系数来看，EF3（14.15%）>EF1（13.38%）>CK（8.66%）>EF2（4.21%）。

2.2 内生真菌对宽叶雀稗根际土壤孔隙度的影响 由图2可知，对照及3种内生真菌侵染的宽叶雀稗根际土壤毛管孔隙度均值为33.08%～36.34%，根际土壤非毛管孔隙度均值分别为11.03%、13.77%、11.31%、10.50%，2种孔隙度各处理之间无显著性差异。根际土壤总孔隙度按大小排列为EF1>CK>EF2>EF3，其中EF1的总孔隙度显著高于EF2和EF3，CK和EF3之间也呈显著性差异。

2.3 内生真菌对宽叶雀稗根际土壤持水性能的影响 图3表明，不同内生真菌侵染对宽叶雀稗根际土壤持水性能的影响存在一定程度的差异。4种处理下，根际土壤最大持水量在35.84%～43.21%，毛管持水量在26.63%～30.74%，非毛管持水量在8.72%～12.51%，田间持水量在22.94%～25.97%。EF1处理下，宽叶雀稗根际土壤的最大持水量最高，且与其他处理间呈显著差异。EF2、EF3处理下，根际土壤最大持水量、毛管持水量、非毛管持水量和田间持水量与EF1处理相比均有不同程度的下降，其中EF2的毛管持水量显著低于EF1。

2.4 宽叶雀稗根际土壤物理性质的相关性分析 对宽叶雀稗根际土壤容重、孔隙度与持水性能之间进行相关性分析（表1），结果表明，根际土壤容重与持水性能之间均呈负相关，其中EF1处理下容重与最大持水量、毛管持水量、非毛管持水量之间均呈极显著负相关，根际土壤孔隙度与最大持水量、毛管持水量、非毛管持水量之间基本呈显著正相关，且非毛管孔隙度和总孔隙度与持水量性能之间的相关性较为明显。EF2处理下容重与非毛管持水量呈极显著负相关，与最大持水量间呈显著负相关;毛管孔隙度与毛管持水量、非毛管持水量、田间持水量之间呈极显著正相关;非毛管孔隙度与非毛管持水量之间呈极显著正相关，与毛管持水量呈显著正相关。EF3处理下容重与最大持水量、毛管持水量和田间持水量之间呈极显著负相关;毛管孔隙度与非毛管持水量呈显著正相关;非毛管孔隙度与非毛管持水量呈极显著正相关。

3 讨论

关于内生真菌侵染后对土壤养分和微生物的影响已有不少报道，然而关于内生真菌—禾草共生体对土壤物理性质的影响研究很少。有研究发现，内生真菌的侵染能显著降低宿主醉马草根际土壤的土壤容重，其原因可能是内生真菌促进了宿主根系生长，根系产生的次生代谢产物对土壤的机械构成具有一定的改良作用[6] 。该研究条件下，各处理下宽叶雀稗根际土壤容重均值在1.14～1.24 g/cm3，带菌和不带菌宽叶雀稗间无显著差异。其原因可能是试验期仅为8个月，内生真菌侵染对宽叶雀稗土壤密度的影响还不明显。

该研究中，与不带菌宽叶雀稗相比，内生真菌侵染对根际土壤孔隙度的影响并不明显。对醉马草的研究也发现，尽管不带菌醉马草根际土壤的含水量较带菌醉马草平均降低4.06%，但二者之间并无显著差异[13]。但不同菌株之间略有差异，其中新棘壳孢属（Neopyrenochaeta telephoni）菌株侵染的宽叶雀稗根际土壤总孔隙度显著高于篮状菌属（Talaromyces pinophilus）和小皮伞属（Marasmius）侵染后的根际土壤总孔隙度。而对根际土壤持水量的比较也发现，棘壳孢属菌株侵染后，土壤根际最大持水量显著高于其他2种菌株侵染和不带菌的情况。内生真菌侵染后，禾草的凋落物增加，土壤有机质含量上升，从而导致土壤中微生物的数量和结构发生变化，可通过分泌有机物吸附更多土壤颗粒。此外，内生真菌—禾草共生体的亲水性有所提高。这些可能会促进土壤稳定性团聚体数量的提高[14-15]。而土壤团聚体稳定性的提高又与土壤通气透水性相关联。团聚体稳定性越高，土壤孔隙越多，土壤通气渗透性能就越好[16]。在该研究的3种内生真菌菌株中，相较篮状菌属和小皮伞属，新棘壳孢属菌株对土壤通气持水作用的影响更明显。但可能因为试验时间不长，总体而言，内生真菌对土壤物理性质的改良作用还不显著，需要更多周期持续观察。

目前，已有较多研究涉及内生真菌的侵染对禾草植株自身的影响，但对禾草所生长的生境的影响研究才刚起步。土壤、禾草和内生真菌之间存在复杂的关系，其中一方的变化都会引起其他方相应地改变[6]。因此，加强内生真菌对土壤物理性质的研究，明确其作用机制具有重要意义，可为进一步加强微生物互作对禾草的影响提供理论支持和实践指导。

参考文献

[1] SCHARDL C L，LEUCHTMANN A，SPIERING M J.Symbioses of grasses with seedborne fungal endophytes[J].Annual review of plant biology，2004，55：315-340.

[2] 金文進，李春杰，王正凤.禾草内生真菌的多样性及意义[J].草业学报，2015，24（1）：168-175.

[3] 李川，任安芝，高玉葆.内生真菌感染对宿主植物高羊茅锌耐受性的影响[J].生态学报，2010，30（7）：1684-1690.

[4] WANG M Y，MCGILL C R，SOUTHWARD R C，et al.Epichlo fungal endophyte colonisation and seed quality in developing grass florets-effect of different fertiliser applications[J].New Zealand journal of agricultural research，2018，61（1）：27-41.

[5] 刘欢，陈焘，夏超.植物-土壤反馈对禾草内生真菌响应[J].草业科学，2020，37（1）：65-74.

[6] 金媛媛，BOWATTE，田沛，等.禾草-内生真菌共生对土壤理化性质及其微生物影响的研究进展[J].草业科学，2019，36（5）：1292-1307.

[7] 金媛媛，BOWATTE S，贾倩民，等.内生真菌侵染对野大麦根际土壤化学特性和微生物群落的影响[J].草业学报，2019，28（10）：66-77.

[8] 赵鑫，王文娟，王普昶，等.不同钙浓度对宽叶雀稗幼苗的生长和抗性生理的影响[J].植物生态学报，2019，43（10）：909-920.

[9] 王文娟，赵丽丽，王普昶，等.氮素水平对宽叶雀稗生理生态的影响[J].草业科学，2019，36（3）：744-753.

[10] 屈兴红，赵丽丽，王普昶，等.6 个宽叶雀稗材料种子萌发期抗旱性研究[J].种子，2017，36（4）：24-27.

[11] 赵雅曼，陈顺钰，张韵，等.酸、Cd胁迫对宽叶雀稗种子萌发、幼苗生长及亚细胞结构的影响[J].农业环境科学学报，2019，38（1）：60-69.

[12] 国家林业局.森林土壤分析方法[M].北京：中国标准出版社，1999.

[13] 李秀璋.醉馬草内生真菌与宿主种带真菌、根际微生物的互作及其进化研究[D].兰州：兰州大学，2017.

[14] RILLIG M C，MARDATIN N F，LEIFHEIT E F，et al.Mycelium of arbuscular mycorrhizal fungi increases soil water repellency and is sufficient to maintain water-stable soil aggregates[J].Soil biology and biochemistry，2010，42（7）：1189-1191.

[15] BUYER J S，ZUBERER D A，NICHOLS K A，et al.Soil microbial community function，structure，and glomalin in response to tall fescue endophyte infection[J].Plant and soil，2011，339（1/2）：401-412.

[16] LIPIEC J，WJCIGA A，HORN R.Hydraulic properties of soil aggregates as influenced by compaction[J].Soil and tillage research，2009，103（1）：170-177.