温度和供氮形态对龙眼吸收氮素动力学的影响

朱陆伟　张智钧　白翠华　姚丽贤

摘  要：研究龙眼幼苗在不同温度（10、15、20、25、30、35℃）和不同氮营养（硝态氮、3/4硝态氮+1/4铵态氮、1/2硝态氮+1/2铵态氮、1/4硝态氮+3/4铵态氮、铵态氮）供应条件下吸收氮素的动力学特征，比较龙眼吸氮能力变化，并探讨龙眼对氮形态的偏好性，为龙眼不同季节（物候期）选择适用氮肥形态提供依据。结果显示，温度和供氮形态对龙眼吸氮能力有显著影响（<0.05）。在中低温度（10～25℃）等量供应硝态氮和铵态氮条件下，龙眼根系吸收氮素（硝态氮和铵态氮之和）的最大吸收速率（）最高或较高，而亲和力（m）和离子吸收补偿点（）则随温度和氮形态变化不大，故此时龙眼吸氮能力强。在高温（30℃）且仅供应铵态氮时，根系具有最高和，同时最低，最有利于龙眼吸氮。在极端高温（35℃）时将铵态氮和硝态氮以3∶1的比例配合供应，则最高，较高且较低，有利龙眼对氮素的吸收。另外，等量硝态氮和铵态氮共存条件下，龙眼在低温（10～15℃）时吸收铵态氮的更高、更强而且更低，明显偏好铵态氮;在中高温（20～35℃）时吸收硝态氮的更高，但更弱且更高，对氮形态的偏好性不明显。对照华南龙眼生长物候期，建议在龙眼秋梢生长期施用铵态氮为主、硝态氮为辅;在花前至小果期可以1∶1的比例施用硝态氮和铵态氮;在果实膨大期，可全部施用铵态氮或以3∶1的比例施入铵态氮和硝态氮。

关键词：龙眼;物候期;硝态氮;铵态氮;吸收动力学

中图分类号：S667.2      文献标识码：A

Nitrogen Uptake Dynamics for Longan as Affected by Temperature and Nitrogen Form

ZHU Luwei  ZHANG Zhijun  BAI Cuihua  YAO Lixian

College of Natural Resources and Environment， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China

Longan （ Lour.）， a perennial fruit tree grown in tropical and subtropical areas， is subjected to great variation of temperature during a growth period. Temperature mediates the capability of plant root to absorb nutrients from the growth media. Generally， nitrogen （N） is the most-demanded element for most of the higher plants， and preference to N form is normally observed. Herein， N adsorption experiment with longan seedlings was conducted to investigate nitrogen （N） uptake dynamics affected by temperature （10， 15， 20， 25， 30 and 35℃） and N form （nitrate， 3/4 nitrate+1/4 ammonium， 1/2 nitrate+1/2 ammonium， 1/4 nitrate+3/4 ammonium， and ammonium）， with the objective to select suitable N source for longan growth with the seasons （phenophases）. The N consumption formulas in nutrient solutions were fitted to calculate N uptake dynamics by longan roots， and N absorption capability was compared as temperature and N form varied. Further， the preference to N form for longan was examined as well. N uptake by longan was significantly influenced by both temperature and N form （<0.05）. When equal amount of nitrate and ammonium was supplied at low to medium temperature （10-25℃）， longan roots took up N （the sum of nitrate and ammonium） with the highest or higher maximum adsorption rate （）， however， the affinity to N （） for longan roots and the ion adsorption compensation point （） did not vary considerably， leading to a powerful adsorptive capacity for N by longan roots. While the temperature rose to high level （30℃） and ammonium was solely applied， the peak values of both and and the bottom were simultaneously observed， which facilitated N uptake by longan roots. If ammonium and nitrate were amended with the ratio of 3 ： 1 at extremely high temperature （35℃）， longan roots took up more N with the upmost ， higher and lower . In addition， while the same levels of nitrate and ammonium were fed， longan roots took up ammonium with higher ， stronger and lower ， suggesting preference to ammonium at low temperature （10?15℃）. However， the root adsorbed nitrate with higher ， but weaker and higher at medium to high temperature （20‒35℃）， indicating no preference to N form. Based on the phenophase of longan grown in South China， it is suggested that N source with the majority of ammonium and minor nitrate facilitates N uptake by longan during the growth of the autumn shoot. Nitrate and ammonium are recommended to be used with the ratio of 1∶1 to enhance N adsorption during the period before anthesis to fruitlet development. Ammonium or the combination of ammonium and nitrate with the ratio of 3∶1 is proposed during fruit swelling stage in longan.

longan; phenophase; nitrate; ammonium; uptake dynamics

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.02.014

土壤温度影响土壤养分的可利用性和植物对养分的吸收。在一定温度范围内，提高温度有利于植物根系生长以及对矿质元素的吸收，但根际高温会导致植株体内相关酶的钝化，降低根系吸收和运输养分能力。如介质温度为20～25℃时有利于刺梨对氮素的吸收，温度提高或降低均会抑制刺梨吸收氮素。高温胁迫下长苞铁杉幼苗叶片钙含量呈现先升高后降低趋势，而番茄植株钙含量则随温度升高而增加。在12～24℃根区温度范围内，番茄吸收镁的能力随着温度升高而增强。

同时，植物吸收氮素时往往存在对某种氮形态的偏好性，改变供氮形态比例可提高植物吸氮能力。当硝态氮和铵态氮供应比例为1∶1时，可促进毛竹对钾、钙和镁等元素的吸收。硝铵供应比例为3∶1可提高芥蓝吸收氮、磷和钾能力。硝铵配比为7∶3时最有利于香蕉吸氮。有趣的是，土壤温度可改变植物对氮形态的偏好性。如山荆子在10℃时优先吸收铵态氮，而在25℃时优先吸收硝态氮。在低温胁迫下，增加铵态氮营养能够提高植物总氮的吸收。

龙眼（Lour.）为无患子科（Sapindaceae）的多年生热带亚热带果树。龙眼对温度敏感，在一年的生长周期中，既需要低温累积诱导花器官发育和花芽分化，梢果生长发育又喜光和干热环境。我们前期研究证实，同为无患子科的多年生木本果树荔枝，其吸收氮、磷、钾、钙和镁等养分的能力受温度和氮供应形态的显著影响，但目前在龙眼上缺乏相关研究。

本研究以龙眼幼苗为材料，通过养分离子吸收试验，探讨温度及硝态氮和铵态氮不同供应比例对龙眼根系吸收氮素动力学参数的影响，比较龙眼在不同温度和氮营养条件下吸收氮素能力差异，为龙眼不同季节（物候期）选择适用的氮素营养形态提供依据。

  材料与方法

  材料

所用龙眼品种为‘储良’，果实采自广西玉林市石窝镇上垌果园。剥取新鲜果实种子，挑选饱满种子洗净后播在干净河沙中。每天浇自来水，育苗期间不施用肥料。等到长至12片真叶，选取长势一致的幼苗，将种子摘除，放在2 g/L的多菌灵溶液中浸泡消毒30 min，然后用超純水冲洗，再用已经清洗和消毒的石英砂定植于定植杯中，最后移植于装有营养液的培养箱中。先用1/2剂量的营养液（大中量元素配方见表1，微量元素用Hoagland营养液微量元素配方，pH 6.5）培养1周，然后改用1剂量的营养液培养，以后每2周更换1次营养液。培养期间用气泵为龙眼间歇供氧，每隔15 min通气1次，并用0.5 mol/L的HSO和1.0 mol/L的NaOH溶液调节营养液pH值，使其维持在6.5±0.5。龙眼幼苗培养至根系发达时进行吸收试验。

  方法

1.2.1  实验设计与实施  本试验为双因素设计，探讨温度（10、15、20、25、30、35℃）和供氮形态比例对龙眼根系吸收氮素动力学参数的影响。本试验温度范围根据在广州荔枝园树盘下一年地温变化监测结果（16.7～32.5℃）而定。

在供氮总量为11 mmol/L条件下，设5种供氮形态组合，分别为100%硝态氮、75%硝态氮+25%铵态氮、50%硝态氮+50%铵态氮、25%硝态氮+75%铵态氮和100%铵态氮，以下分别简写为硝态氮、3/4硝+1/4铵、1/2硝+1/2铵、1/4硝+3/4铵和铵态氮。以化学纯Ca（NO）×4HO和（NH）SO作为硝态氮和铵态氮。共30个处理，每个处理重复3次。

进行吸收试验前，龙眼幼苗先进行饥饿处理。挑选根系发达且长势一致的龙眼幼苗，用高纯水冲洗根部后转入到装有超纯水的500 mL三角瓶中（每瓶2株），用锡箔纸包裹三角瓶瓶壁，分别置于不同温度条件下的人工智能气候培养箱中饥饿处理48 h，每隔12 h光照12 h，光照强度为1000 lx/m，相对湿度为75%。在龙眼吸收试验开始前12 h将配制并分装好吸收液（pH 6.5）的500 mL吸收瓶放置在不同温度条件的培养箱中，保证吸收试验温度达到预定温度。进行试验时，从培养箱中取出吸收瓶，将饥饿处理后的龙眼幼苗移入瓶中，每瓶装2株，用锡箔纸包裹三角瓶瓶壁，并加入3滴7 μmol/L的双氰胺抑制铵态氮的转化，再加入1 mL 3%的过氧化氢供给氧气，然后将瓶放回培养箱中进行吸收试验。在吸收的0、1、2、3、4、6、8、10、12 h采集吸收液样本，每次取样2 mL，取样后立即向吸收瓶补充2 mL超纯水。吸收结束后，立即剪下龙眼幼苗根系，用吸水纸吸干其表面水分，称重并记录。

1.2.2  样本测试  吸收液样本硝态氮（盐酸萘乙二胺比色）和铵态氮（水杨酸比色）采用流动注射分析仪测定（法国Alliance，TFS/YS-137）。硝态氮和铵态氮标样分别用优级纯的硝酸钾和硫酸铵配制。

1.2.3  动力学参数计算  根据不同时间吸收液氮形态含量，拟合龙眼吸收硝态氮和铵态氮的离子消耗曲线方程，计算吸收总氮（硝态氮和铵态氮之和）、硝态氮和铵态氮的动力学参数，即最大吸收速率（）、亲和力（）和离子补偿点（）。其中，表示根系吸收离子的最大速率，其值越大反映植物吸收某种离子的潜力越大。表示根系细胞膜对所吸收离子的亲和力，其值越高，表示更加易于吸收该种离子。表示植物開始吸收某一离子时的离子最低浓度，其值越低，表明根系对该离子在介质中的浓度要求越低。参数具体计算方法参照朱陆伟等的方法。

 数据处理

数据用Excel软件进行整理和作图，用SPSS 22.0拟合吸收方程并检验显著性。用SAS 9.0进行双因素（温度和氮形态）方差分析，并进行Duncan’s多重比较。

结果与分析

  龙眼吸收总氮的动力学参数

如表2所示，温度、供氮形态组合及二者交互作用对龙眼吸收氮素的3种动力学参数均有极显著影响（<0.001）。

2.1.1  温度的影响  不同温度下龙眼根系吸收氮素的动力学参数见图1。在硝态氮营养条件下，根系在20℃和35℃时对氮素（硝态氮）的吸收具有较高的，且显著高于其他温度时的水平，其他温度下的则均较为接近（图1A）。当同时供应不同比例硝态氮和铵态氮（3/4硝+1/4铵、1/2硝+1/2铵和1/4硝+3/4铵）时，在10～35℃范围内，龙眼吸收总氮（硝态氮+铵态氮）的均出现随温度升高先降低后提高的规律，整体上均以10℃低温下的显著高于其他所有温度的。在仅供应铵态氮条件下，龙眼在低温（10～15℃）时吸收氮素（铵态氮）的明显高于高温（30～35℃）条件下的，且高温条件下的又显著高于中等温度（20～25℃）范围时的水平。

龙眼根系对总氮的在不同氮营养条件下随温度的变化规律差别很大（图1B）。全部供应硝态氮时，在10～30℃范围内变化不大，但在35℃时急剧显著下降至最低值。在3/4硝+1/4铵条件下，以25℃时的最高，在最高温（35℃）时也显著下降。同时供应等量硝态氮和铵态氮时，根系对总氮的在20℃时最高，显著高于其他所有温度的，并以20℃为转折点。温度低于或高于20℃时，分别随温度升高而提高或降低。在1/4硝+3/4铵营养条件下，随温度升高变化不大。全部供应铵态氮时，根系对总氮（铵态氮）的整体上随温度增加而显著提高，尤以15℃时大幅提高至最大值，在20℃时又显著降低后再随温度升高而提高。

龙眼吸收总氮的随温度的变化规律与的大致相反（图1C）。全部供应硝态氮时，10～ 30℃范围内变化不大，当温度继续升高至35℃时则显著提高。3/4硝+1/4铵营养条件下，随温度升高呈现降低-提高的交替变化，且在25℃时有最小值。同时供应等量硝态氮和铵态氮时，在10～15℃范围内基本没有变化，温度提高至20℃时急剧显著降低，然后随温度继续提升而大幅提高，在35℃时达到最高值。1/4硝+3/4铵营养条件下随温度升高变化不大。仅供应铵态氮时，整体上随温度升高而降低，其中以15℃时最低，显著低于其他所有处理的。

2.1.2  供氮形态比例的影响  在同一温度下，氮素供应形态对龙眼根系吸收总氮的影响很大（表3）。在10、25℃时，龙眼吸收总氮的随铵态氮供应比例的增加而提高，均在1/2硝+1/2铵条件下达到最大值后随着铵态氮比例的继续升高而降低。当温度为15、30℃时，随铵态氮供应比例提高，先增加、后降低直至再次提高，并在铵态氮条件下达到最大值。在20℃时，硝态氮、3/4硝+1/4铵和1/2硝+1/2铵处理的没有明显差别，但均明显大于铵态氮处理的，而后者又大于1/4硝+3/4铵处理的。35℃时以1/4硝+3/4铵处理的显著高于其他所有处理的，其他所有处理的则均较为相近。

与相比，供氮形态对龙眼根系对总氮的影响明显较小（表4）。10℃时1/4硝+3/4铵和铵态氮处理根系对总氮的相当，显著高于其他3种氮形态比例处理的，后3种氮形态比例处理的则基本相同。温度提高到15和20℃时，供氮形态对没有影响。到25℃时，同时供应等量两种形态氮素条件下的最低，显著低于全部为铵态氮处理的，其他处理则处于这两者之间。当温度达到30℃时，随铵态氮供应比例的提高出现先降低后提高的趋势，以1/2硝+1/2铵处理的最低，铵态氮处理的最高。温度继续升高至35℃，随铵态氮比例的增加而明顯提高，全部供应铵态氮时的显著高于其他所有处理。

与类似，龙眼根系吸收总氮的受供氮形态的影响要小于（表5）。在10℃时，随硝态氮比例的降低变化不大，但当硝态氮比例降低到25%时显著降低，在铵态氮时又有所回升，但仍低于硝态氮处理的。在15、20℃时，氮素形态对没有影响。当温度升高至25℃，1/2硝+1/2铵处理的最高，硝态氮处理的次之，两者均显著大于其他3个处理，其他3个处理间则差别不大。30℃时，3/4硝+1/4铵和1/2硝+1/2铵处理的接近且显著高于铵态氮处理的，硝态氮处理的则处于二者之间。当温度提高至35℃，随铵态氮比例的升高而显著降低。

综上所述，在中低温度（10～25℃）条件下，若同时供应等量硝态氮和铵态氮，龙眼根系吸收氮素具有最高或较高的，和则变化不大，因此具有较强的吸氮能力。在高温（30℃）条件下，单一铵态氮营养时根系具有最高的和，同时最低，吸氮能力最强。在极端高温（35℃）情况下，1/4硝+3/4铵处理、即硝态氮和铵态氮配比为1∶3时最高，A较高且较低，有利于根系对氮素的吸收。

  龙眼对氮形态的偏好性

为了明确龙眼吸收硝态氮和铵态氮的能力差异，进一步比较了在1/2硝+1/2铵+50%铵态氮条件下龙眼吸收两种氮形态的动力学参数变化（图2）。龙眼吸收硝态氮的随温度的提高出现大幅降低-提高交替变化的规律，在25℃和30℃时分别有最大值和最小值（图2A）。龙眼吸收铵态氮的则随温度的提高而波动下降。比较龙眼吸收两种氮形态的，10℃时龙眼吸收铵态氮的显著大于硝态氮的，15℃和30℃时吸收2种形态的差别不大，但在20℃、25℃和35℃时吸收硝态氮的显著大于铵态氮的。

龙眼对硝态氮的随温度提高而变化很大。在10～15℃时保持稳定，到20℃时显著提高到最大值，然后随着温度继续升高而大幅波动下降。龙眼对铵态氮的的在整个温度范围内相对较为稳定，在30℃为最低。整体而言，龙眼对铵态氮的显著大于对硝态氮的（图2B）。

龙眼吸收两种氮形态随温度的变化规律与大致相反。龙眼吸收硝态氮的在20℃时有最小值，显著低于其他所有温度处理的，而其他所有温度处理间则没有显著差异。龙眼吸收铵态氮的则除在30℃时显著高于其他所有温度处理外，其他所有温度处理间的亦无明显差异。总体上龙眼吸收硝态氮的显著大于吸收铵态氮的（图2C）。

根据以上结果，低温（10～15℃）时龙眼吸收铵态氮的更高，更强而且更低，表明此时龙眼偏好吸收铵态氮，而且吸收铵态氮能力也更强，对环境介质铵态氮的浓度要求也更低。在中高温（20～35℃）时龙眼吸收硝态氮的更高，但更弱且更高，说明此时龙眼吸收硝态氮速率更快，但对环境介质的硝态氮浓度要求更高。这表明龙眼对氮形态的偏好性与温度有关。

讨论

华南龙眼大部分在每年7月上旬至8月上旬收获，在收获修剪后会萌发1～3次秋梢，末次秋梢通常在11月中下旬老熟，然后随气温降低而进入休眠，在1月开始花芽分化，3月下旬

至4月中旬开花，然后进入果实发育阶段直至收获。根据朱陆伟等对广州果园气温和地温的年度观察结果，龙眼采果后至末次梢老熟前树盘50 cm深土层根系地温在32.5～24.5℃之间，花芽分化至开花期间在16.6～21.9℃之间，小果期在21.1～27.2℃之间，果实膨大期至成熟期间温度在28.6～32.5℃之间。

本研究显示，虽然龙眼在不同温度下对氮形态有不同的偏好，但在中低温度（10～25℃）条件下以1∶1的比例同时供应硝态氮和铵态氮，龙眼吸收氮素能力更强;在高温（30℃）时提供单一铵态氮营养有利于龙眼吸收氮素;在极端高温（35℃）情况下，将铵态氮和硝态氮按3∶1的比例供应，可促进根系对氮素的吸收。因此，根据龙眼在不同物候期的吸氮能力差异，建议在龙眼秋梢生长期氮肥形态以铵态氮为主，辅以少量硝态氮，硝态氮占比不超过总施氮量的一半为宜。在花前至小果期可以1∶1的比例同时施用硝态氮和铵态氮，在果实膨大至采果前，可施用铵态氮或铵态氮加少量硝态氮，硝态氮占比约为总施氮量的25%。

目前，国内采用水肥一体化施肥技术的龙眼果园越来越多。在滴喷灌的果园，根据不同物候期的地温情况，可以精准配合施用不同比例的氮形态营养，将促进龙眼对氮素的吸收，进一步减少氮素损失，提高氮肥利用率。

结论

温度和氮素供应形态均显著影响龙眼吸收氮素的能力。在龙眼年生长周期中，可根据地温选择适用的氮素形态肥料，促进龙眼对氮养分的吸收。在中低温度（10～25℃）条件下，以1∶1的比例同时供应硝态氮和铵态氮有利于龙眼吸氮，在高温（30℃）时仅提供铵态氮则促进营养有利于龙眼吸收氮素;在极端高温（35℃）情况下，将铵态氮和硝态氮按3：1的比例供应，可促进根系对氮素的吸收。另外，龙眼对氮素的偏好性与温度有关。在低温（10～15℃）时龙眼偏好吸收铵态氮，在中高温（20～35℃）时对氮素的偏好不明显。

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14. 收稿日期 2021-07-20;修回日期 2021-10-07

    基金项目 财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系建设专项（No. CARS-32）。

    作者简介 朱陆伟（1995—），男，硕士研究生，研究方向：荔枝养分管理。*通信作者（Corresponding author）：姚丽贤（YAO Lixian），

    E-mail：lyaolx@scau.edu.cn。